Prophaethon y la evolución temprana de los rabijuncos

Fotografía 1: Rabijunco colirrojo (Phaethon rubricauda).

Antes de empezar, es necesario comentar que esta entrada se basa en el siguiente artículo científico:

• Mayr, G. 2015. New remains of the Eocene Prophaethon and the early evolution of tropicbirds (Phaethontiformes). Ibis, 157: 54-67.

Introducción

Los rabijuncos actuales (familia Phaethontidae) son aves pelágicas que se encuentran en los mares tropicales y subtropicales, donde se alimentan de pescado y calamares. Las 3 especies que existen actualmente se engloban dentro del género Phaethon. Antes se clasificaban en el orden Pelecaniformes, pero tras el último Congreso Ornitológico Internacional, a raíz de la convención de 2010 de la American Ornithologists' Union, se ha llegado al consenso de que deben clasificarse en un orden propio (orden Phaethontiformes).

El registro fósil del Paleógeno de los fetontiformes (Phaethontiformes) es relativamente sustancial, pero el conocimiento de la osteología de algunas especies todavía es incompleto. Este es el caso de Prophaethon shrubsolei, el primer fósil de rabijunco reconocido como tal, del Eoceno temprano descubierto en la Arcilla de Londres de la Isla de Sheppey (Andrews, 1899). Prophaethon shrubsolei presenta una serie de características que lo hacen diferente de sus parientes actuales, por ello se le asignó la familia Prophaethontidae (Harrison & Walker, 1976), considerada como el taxón hermano de la familia Phaethontidae en los análisis filogenéticos más recientes (Bourdon et al., 2005 y Smith, 2010).

 En esta entrada se describe nuevo material de un ejemplar de Prophaethon shrubsolei (SMF Av 602) del Eoceno temprano de la Arcilla de Londres procedente de Walton-on-the-Naze. La mayoría de los huesos de este ejemplar no se han descrito previamente en ningún otro ejemplar de la familia Prophaethontidae y proporcionan nuevos datos de la osteología de los primeros fetontiformes. El fósil fue descubierto en marzo de 2014 por el autor y su mujer.

Fotografía 2: Nos centraremos en el Eoceno temprano.

Descripción y comparación

El ejemplar de Prophaethon shrubsolei (SMF Av 602) incluye el neurocráneo parcial incrustado en la matriz en la que queda expuesta la parte dorsal del techo del cráneo. 

Fotografía 3: Prophaethon shrubsolei. A la izquierda, cráneo parcial de SMF Av 602 de Walton-on-the-Naze. A la derecha, cráneo del holotipo de la Isla de Sheppey (NHMUK A 683). Las diferencias de proporción se deben a la compresión de SMF Av 602. ppo, barra postorbital; tmp, oquedad temporal formada por la barra postorbital y el filo lateral de squamosum  Escala 5 mm.

Respecto a la forma prominente de la barra postorbital, el nuevo fósil coincide con el cráneo del holotipo de Prophaethon shrubsolei, descrito por Andrews (1899) y Harrison & Walker (1976).

Fotografía 4: Orden de izquierda a derecha. (a) Cuadrado izquierdo de Phaethon lepturus en vista lateral. (b-f) Cuadrado izquierdo de Prophaethon shrubsolei en vista lateral (b), craneal (c), caudal (d), caudomedial (e) y ventral (f). (g) Cuadrado derecho fragmentado de Prophaethon shrubsolei en vista craneal. (h) Apófisis pterigoides derecha del holotipo de Prophaethon shrubsolei (NHMUK A 683) en vista ventral. (i-l) Apófisis pterigoides izquierda (i,k) y derecha (j,l) de Prophaethon shrubsolei (i,j) y Phaethon lepturus (k,l). Escala 5 mm.

El cuadrado derecho del nuevo fósil se encuentra casi completo y se parece al cuadrado del ejemplar de la familia Phaethontidae (fotografía 4a), pero el cóndilo medial es menos prominente que en los rabijuncos y el cóndilo pterigoideo es más sobresaliente. Como en Phaethon, hay una superficie articular cóncava en el lateral del cóndilo medial.

Fotografía 5: Orden de izquierda a derecha. (a) Coracoides derecho fragmentado en  vista dorsal de Prophaethon shrubsolei. (b-d) Coracoides izquierdo en vista dorsal (b), medial (c) y ventral (d) de Prophaethon shrubsolei. (e) Coracoides izquierdo de Phaethon lepturus. (f-h) Fúrcula en vista craneal (f), caudolateral (g) y lateral (h) de Prophaethon shrubsolei. (i) Fúrcula en vista craneal de Phaethon lepturus. Escala 5 mm.

El coracoides es el único elemento postcraneal de SMF Av 602, el cual también es parte del holotipo de Prophaethon shrubsolei.

Discusión

Se puede  confirmar que SMF Av 602 se trata de Prophaethon shrubsolei basándonos en las siguientes características: 

1-      La morfología prominente de la barra postorbital, que contribuye a una concavidad semicircular del cráneo en la zona de la fosa temporal (Fotografía 3).

2-      La presencia de lorum dirigido lateralmente en el extremo proximal de la apófisis pterigoides (Fotografía 4h-j).

3-      El largo processus lateralis del coracoides (Fotografía 5b).

La primera característica la comparten los ejemplares de las familias Prophaethontidae y Phaethontidae. Las otras 2 características no se encuentran en los rabijuncos existentes y, o bien representan autapomorfías de Prophaethontidae o son plesiomorfías de los fetontiformes y se perdieron en Phaethon.

El nuevo fósil pertenece a un ave que presentaba exostosis y diversas lesiones en al menos 2 vértebras, uno de los coracoides y una falange. La diferente naturaleza de estas patologías es notable y algunas representan lesiones cicatrizadas o degenerativas, posiblemente indicando la vejez del ave. En cualquier caso, se trata de los primeros registros de patologías óseas en el fósil de un ave.

Prophaethon shrubsolei tenía un tamaño similar al del actual rabijunco colirrojo (Phaethon rubricauda). Las patas están más desarrolladas que en los ejemplares actuales de la familia Phaethontidae, pero siguen siendo demasiado pequeñas en relación al cuerpo lo que sugiere un modo de vida predominantemente aéreo. Además, el pequeño tamaño del processus internus indicis (hueso) de la falange proximal del dedo del ala principal indica que Prophaethon tenía un modo de vida menos aéreo que los ejemplares actuales de la familia Phaethontidae. Este hueso está muy desarrollado en los taxones de aves de alas puntiagudas de vuelo rápido y continuo (Stegmann, 1963).

La gran similitud de la pelvis y las extremidades posteriores de Prophaethon con Diomedeidae sugieren que los ejemplares de Prophaethon utilizaron sus extremidades de una manera similar a los albatros, que capturan a sus presas desde el agua propulsándose con sus extremidades posteriores (Carboneras, 1992), en contraste con los rabijuncos actuales, que capturan a sus presas desde alturas considerables (Orta, 1992).

Se tiene constancia de que los rabijuncos habitaron el Atlántico Norte al menos hasta la mitad del Mioceno (14 Ma), pues se encontraron restos del taxón Heliadornis en yacimientos de este período ubicados en Maryland y Bélgica (Olson, 1985 y Olson & Walker, 1997). Los ejemplares de Heliadornis se diferencian de los actuales ejemplares de la familia Phaethontidae en el tamaño más pequeño de la cresta deltopectoral del húmero, además de estar situada más distalmente. Olson (1985), basándose en comparaciones con Fregatidae (fragatas), supone que la morfología del húmero de Heliadornis es más derivada que en Phaethontidae. El húmero de Heliadornis concuerda bien con el de Prophaethon en la forma de la cresta deltopectoral, lo que sugiere que esta morfología es un carácter plesiomórfico de los fetontiformes. Lo más probable es que Prophaethon, Lithoptila y Heliadornis formen parte del linaje ‘’padre’’ de los fetontiformes.

Para evitar la predación de sus nidos, los rabijuncos, como muchas otras aves marinas, se reproducen en islas realmente remotas donde la competencia es menor. Olson y Walker (1997) especularon con la hipótesis de que la extrema rareza de los restos de rabijunco en yacimientos fósiles del Mioceno indicaba que estas especies ya eran estrictamente pelágicas como sus parientes modernos, por lo que las posibilidades de encontrar sus restos fósiles eran bajas. Por el contrario, los ejemplares de Prophaethontidae son más abundantes en yacimientos del Eoceno temprano, y se ha asumido que Lithoptila formó grandes colonias de crías cerca de la costa de Marruecos (Bourdon et al., 2008a). Por lo tanto, aparentemente, los ejemplares de Prophaethontidae eran menos pelágicos que sus parientes actuales o bien se reproducían en las costas al contrario que los rabijuncos.

Los factores que llevaron a estos diferentes modos de vida y que causaron la extinción del linaje ‘’padre’’ de los rabijuncos en el Atlántico Norte todavía se desconocen. Olson y Walker (1997) lanzaron la hipótesis de que el clima del Pleistoceno y el cierre de la vía marítima panameña podrían haber jugado un papel importante, pero también se tendrían que tener en cuenta los lugares de cría (Mayr & Smith, 2012). La restricción existente de los rabijuncos en los mares tropicales y subtropicales (más pobres en recursos alimenticios que los mares de altas latitudes) y el bajo número de especies vivas podría indicar que estas aves sucumbieron a la competencia en el hemisferio norte.

Ya destacaron autores anteriores las similitudes entre los ejemplares de Prophaethontidae y Procellariiformes (Harrison & Walker, 1976 y Bourdon et al., 2005). Varios análisis moleculares recientes apoyan la teoría de que Phaethontiformes y Eurypygiformes son taxones hermanos. La osteología de los ejemplares de Prophaethontidae sugiere su posición dentro de Aequornithes, el clado de las aves acuáticas, y una similitud más pequeña con el clado de las aves terrestres Eurypygiformes (Mayr, 2014). Algunos análisis morfológicos sugieren que Phaethontiformes y Procellariiformes son taxones hermanos (Mayr, 2003 y Bourdon et al., 2005), pero otros análisis basados en una gran cantidad de datos determinaron que los fetontiformes están asociados a los pelecaniformes (Livezey & Zusi, 2007, Smith, 2010 y Mayr, 2011). Finalmente, un análisis molecular sostiene que Phaethontiformes  y  Procellariiformes son grupos hermanos (Cracraft et al., 2004) y estaría en línea con las características de Procellariiformes vistas en los ejemplares de Prophaethontidae. A pesar de todo esto, los datos actuales no permiten la colocación clara de los rabijuncos dentro de una clasificación exacta, por lo que se espera que estudios futuros contribuyan a una mejor resolución de las afinidades filogenéticas de estas peculiares aves.

Páginas interesantes

• Rabijuncos etéreos en Lanzarote (Web)
• 2 especies de rabijunco se unen a la lista oficial de aves de Costa Rica en 2012 (Web)
• Una visita a la isla tropical de Saba para estudiar los rabijuncos colirrojos (Vídeo)
• Albatros actual capturando calamares (Vídeo)

Referencias

• Andrews, C.W. 1899. On the remains of a new bird from the London Clay of Sheppey. Proc.Zool. Soc. Lond., 1899: 776–785.
• Bourdon, E., Bouya, B. & Iarochène, M. 2005. Earliest African neornithine bird: a new species of Prophaethontidae (Aves) from the Paleocene of Morocco. J. Vert. Paleontol., 25: 157–170.
• Bourdon, E., Mourer-Chauviré, C., Amaghzaz, M. & Bouya, B. 2008a. New specimens of Lithoptila abdounensis (Aves, Prophaethontidae) from the Lower Paleogene of Morocco. J. Vert. Paleontol. 28: 751–761.
• Carboneras, C. 1992. Family Diomedeidae. En del Hoyo, J., Elliott, A. & Sargatal, J. (eds.), Handbook of the Birds of the World, vol. 1: Ostrich to Ducks: 198–215. Barcelona: Lynx Edicions.
• Cracraft, J., Barker, F.K., Braun, M., Harshman, J., Dyke, G.J., Feinstein, J., Stanley, S., Cibois, A., Schikler, P., Beresford, P., García-Moreno, J., Sorenson, M.D., Yuri, T. & Mindell, D.P. 2004. Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. En Cracraft, J. & Donoghue, M. (eds.), Assembling the Tree of Life: 468–489. New York: Oxford University Press.
• Harrison, C.J.O. & Walker, C.A. 1976. A reappraisal of Prophaethon shrubsolei Andrews (Aves). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), 27: 1–30.
• Mayr, G. 2003. The phylogenetic relationships of the Shoebill, Balaeniceps rex. J. Ornithol. 144: 157–175.
• Mayr, G. 2014. The origins of crown group birds: molecules and fossils. Palaeontology 57: 231–242.
• Mayr, G. 2015. New remains of the Eocene Prophaethon and the early evolution of tropicbirds (Phaethontiformes). Ibis, 157: 54-67.
• Mayr, G. & Smith, T. 2012. A fossil albatross from the early Oligocene of the North Sea Basin. Auk 129: 87–95.
• Olson, S.L. 1985. A new genus of tropicbird (Pelecaniformes: Phaethontidae) from the Middle Miocene Calvert Formation of Maryland. Proc. Biol. Soc. Wash. 98: 851–855.
• Olson, S.L. & Walker, C.A. 1997. A trans-Atlantic record of the fossil tropicbird Heliadornis ashbyi (Aves: Phaethontidae) from the Miocene of Belgium. Proc. Biol. Soc. Wash. 110: 624–628.
• Orta, J. 1992. Family Phaethontidae (Tropibirds). En del Hoyo, J., Elliott, A. & Sargatal, J. (eds.), Handbook of the Birds of the World, vol. 1: Ostrich to Ducks: 280–289. Barcelona: Lynx Edicions.
• Smith, N.D. 2010. Phylogenetic analysis of Pelecaniformes (Aves) based on osteological data: implications for waterbird phylogeny and fossil calibration studies. PLoS ONE, 5: e13354.
• Stegmann, B. 1963. Der Processus internus indicis im Skelett des Vogelflügels. J. Ornithol. 104: 413–423.