Dinosaurios del periodo Cretácico. Especímenes internacionales y sus representantes Ibéricos.

Muchos sentimos algo especial cuando oímos hablar de dinosaurios. A algunos les entusiasma la temática y otros somos directamente unos verdaderos enfermos (como el autor). Quizá fuese aquella gran genialidad de Steven Spilberg, Jurassic Park, la que me metió el gusanillo en las venas por estas fieras con tan sólo 5 añitos. Es por este deseo interno de saber más y más sobre estos monstruos lo que me ha llevado a elegir la temática "Dinosaurios del Cretácico" para las entradas en el Blog. Las entradas que he realizado han sido las siguientes:

• Nuevos restos de Tyrannosaurus sp. hallados en el Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend en West Texas (USA)
• Nuevo fémur de Titanosaurio hallado en el Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend de West Texas (USA) y su relación con Alamosaurus sanjuanensis.
• Diversidad de dinosaurios iguanodóntidos en la Peninsula ibérica: Nuevos restos del Barremiense inferior de la provincia de Teruel (España).

Han sido tres los tipos de dinosaurios de los que he tratado en las distintas entradas del blog; un terópodo (Tyrannosaurus rex), un saurópodo titanosaurio (Alamosaurus sanjuanensis) y un ornitísquio (Delapparentia turolensis). Los dos primeros son representantes muy conocidos a nivel mundial que han aparecido en América del Norte. Pero los dinosaurios no son un elemento exclusivo de América, en la Península se han descrito especies únicas y endemismos que, hasta la fecha, sólo se han encontrado en la P. Ibérica. A continuación voy a realizar un resumen de las especies tratadas en las entradas que he realizado anteriormente y voy a compararlas con algunos de sus representantes Ibéricos más importantes.

• Tyrannosaurus rex (Osborn, 1905): es una especie de Tyrannosaurus, un género monotípico de dinosaurio terópodo tiranosáurido. Vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 67 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que es hoy Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Fue uno de los últimos dinosaurios no avianos en existir antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.

Reino: Animalia
Filo:     Chordata
Clase: Sauropsida
Subclase:    Diapsida

Superorden: Dinosauria

Orden: Saurischia

Suborden: Theropoda

Familia: Tyrannosauroidea

Subfamilia: Tyrannosauridae

Género: Tyrannosaurus (Osborn, 1905)

Especie: T. rex (Osborne, 1905)

Figura 1: Paleoilustración de Tyrannosaurus rex.

Representante Ibérico

Carcharodontosaurus sp.: es un género de dinosaurios terópodos carcarodontosáuridos, que vivieron a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 113 y 93 millones de años, en el Cenomaniense, en lo que hoy es África y Europa, compartiendo sus territorios con el Spinosaurus. En la península han aparecido recientemente restos de una especie de Carcharodontosaurus aun sin describir (Barroso F., 2012) en la formación Arenas de Utrillas de Guadalajara. El representante mejor conocido de Carcharodontosaurus es Carcharodontosaurus saharicus, del Cenomaniense de Marruecos.

Reino: Animalia

Filo:       Chordata

Clase: Sauropsida

Superorden: Dinosauria

Orden: Saurischia

Suborden: Theropoda

Infraorden: Carnosauria

Superfamilia: Allosauroidea

Familia: Carcharodontosauridae

Género: Carcharodontosaurus (Stromer, 1931)

Figura 2: Paleoilustración de Carcharodontosaurus sp.

• Alamosaurus sanjuanensis (Gilmore, 1922): es un género representado por una única especie de dinosaurio saurópodo saltasáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 66 millones de años, en el Mastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Es el único titanosauriano norteamericano descrito de finales del Cretácico, pero uno de lo mejor conocidos. El Alamosaurus midió aproximadamente 21 metros de longitud y 10 de alto, con un peso estimado de 27 toneladas, el equivalente a cinco elefantes, sus dedos cortos y gruesos permitían repartir bien su peso. Vértebras y huesos de las extremidades indican que podía alcanzar tamaños comparables a Argentinosaurus y Puertasaurus, lo cual le haría el dinosaurio de mayor tamaño conocido de América del Norte. Las vértebras desde la parte medía de su cola tenían centros alargados (Tidwell, 2001). No se conoce material del cráneo, excepto por algunos dientes delgados, y no se han encontrado placas dérmicas, que se si se han encontrado en otros titanosáuridos avanzados como Saltasaurus y Lirainosaurus.

Reino:         Animalia
Filo:             Chordata
Clase:         Sauropsida

Superorden: Dinosauria

Orden:         Saurischia

     Suborden: Sauropodomorpha

Infraorden: Sauropoda

(sin clasif.): Titanosauria

Familia:         Saltasauridae

       Subfamilia:    Opisthocoelicaudiinae

Género:       Alamosaurus

               Especie:  Alamosaurus sanjuanensis (Gilmore, 1922)

Figura 3: Paleoilustración de Alamosaurus sanjuanensis.

Representante Ibérico

Lirainosaurus (Sanz et al, 1999): es un género representado por una única especie de dinosaurio saurópodo titanosauriano (L. astibiae), que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 80 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Europa. Encontrado en la península Ibérica (España) y descrito en 1999 por José Luis Sanz y su equipo colaborador. Este género fue definido a partir de un fragmento de cráneo, dientes y huesos postcraneales procedentes del Cretácico Superior (Campaniense superior a Maastrichtiano inferior) de Laño (Condado de Treviño), en el norte de la Península Ibérica. En 2009 fueron descritos nuevos restos hallados en el municipio de Chera, en la provincia de Valencia.

Reino: Animalia

Filo:        Chordata

Subfilo: Vertebrata
Clase: Sauropsida
Orden: Saurischia

      Suborden:    Sauropodomorpha

Infraorden: Sauropoda

(sin clasif.): Titanosauria

   Familia:     Saltasauridae

Género: Lirainosaurus (Sanz et al., 1999)

Especie: L. astibiae (Sanz et al., 1999)

Figura 4: Paleoilustración de Lirainosaurus astibiae.

• Delapparentia turolensis (Ruiz-Omeñaca, 2011): es un género de dinosaurio ornitópodo iguanodóntido que vivió a principios del período Cretácico durante el Barremiense, hace aproximadamente 130 millones de años, en lo que es hoy Europa. Sus restos fósiles fueron encontrados en la Formación de Camarillas de Galve, provincia de Teruel, España. El espécimen tipo, MPT/I.G, fue hallado en la primavera de 1958 por el paleontólogo aficionado José María Herrero Marzo. Los hallazgos fueron originalmente asignados a Iguanodon bernissartensis por Albert-Félix de Lapparent en 1960. En 2006 José Ignacio Ruiz-Omeñaca lo denominó Delapparentia turolensis en su tesis doctoral.

Reino: Animalia
 Filo:   Chordata

Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia

  Suborden: Cerapoda

   Infraorden: Ornithopoda

   (sin clasif.): Iguanodontia

                                         Género:  Delapparentia (Ruiz-Omeñaca, 2011)

                          Especie: D. turolensis (Ruiz-Omeñaca, 2011) 
Figura 5: Paleoilustración de Delapparentia turolensis

Representante Internacional

Iguanodon bermissartensis (Bolenger, 1881): es una especie de dinosaurios ornitópodos iguanodóntidos, que vivieron a principios período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 120 millones de años,entre el Berriasiense y el Aptiense, en lo que hoy es Europa. Iguanodon está a medio camino entre los primitivos hipsilofodóntidos, bípedos y rápidos, y la culminación de los ornitópodos en los dinosaurios de pico de pato. Se han descrito muchas especies de Iguanodon, datadas desde el Kimeridgiense, a finales del Jurásico, al Cenomaniense del Cretácico Superior en Asia, Europa, y Norteamérica. Sin embargo, desde la primera década del siglo XXI se tiende a reconocer una única especie, Iguanodon bernissartensis, que vivió en el Cretácico Inferior de Europa. La principal característica de Iguanodon son sus grandes garras en los pulgares, que fueron utilizados posiblemente para defenderse de los depredadores.

Reino : Animalia

Filo : Chordata
Superorden : Dinosauria

Orden: Ornithischia
Infraorden : Ornithopoda
Superfamilia: Iguanodontoidea (Cope, 1869)
Familia: Iguanodontidae (Cope, 1869)
Genero: Iguanodon (Mantell, 1825)
Especie: Iguanodon bernissartensis (Boulenger, 1881)

Figura 6: Paleoilustración de Iguanodon bernissartensis.

Conclusión

La Península Ibérica presenta uno de los mejores registros de Dinosaurios del mundo. En términos generales, la Península Ibérica es más pequeña en superficie que América del Norte o América del Sur, pero aun así, hemos conseguido describir gran cantidad de especies nuevas de Dinosaurios gracias a la magnífica geología que atesora la P.Ibérica. En el futuro, el registro de los dinosaurios seguirá creciendo y esto nos permitirá seguir disfrutando de estos magníficos seres que fueron los dinosaurios y que. una vez, poblaron esta tierra.

Figura 7: El autor bajo las fauces de un gran Prestosuchus.

Referencias
Barroso F., Torices, A., Cambra-Moo, O., Perez Garcia, A., Segura, M. (2012): Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain. Cretaceous Reserch.

Gilmore, C.W. 1922. A new sauropod dinosaur from the Ojo Alamo Formation of New Mexico. Smithsonian miscellaneous Collections. 72(14): 1-9.

Mantell, Gideon A. (1825). "Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex". Philosophical Transactions of the Royal Society 115: 179–186.

Osborn, H. F. (1905). Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs (el Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros cretácicos). Bulletin of the American Museum of Natural History 35:733-771.

Ruiz- Omeñaca, J.I., 2010. La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula. Journal of Iberian Geology 36 (2), 295e324.

Sanz, J. L., Powell, J. E., Le Loeuff, J., Martínez, R. & Pereda-Suberbiola, X. 1999. Sauropod remains from the Upper Cretaceous of Laño (north central Spain). Titanosaur phylogenetic relationships. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava, 14 (Núm. Espec. 1), 235-255.
Stromer, E. (1931). «Wirbeltiere-Reste der Baharijestufe (unterestes Canoman). Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen.». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung 9 (Neue Folge). ISSN , 1-23.
Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah. In: Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke & K. Carpenter (eds.). Indiana University Press, Eds. D.H. Tanke & K. Carpenter. Indiana University Press. 139-165.

Huellas de dinosaurios y otros icnofauna del Cretácico Kem Kem Beds de Marruecos

Introducción

A mediados del Cretácico, nos encontramos con la edad del Cenomaniano, centrandonos en la región de kem kem, Marruecos, la cual esta provista de un espectacular acantilado de piedra extendiéndose 250 km de longitud en el suroeste de marruecos, comprende una potente secuencia de entre 150-200m de limolitas y areniscas fluviales divididas en unidades superiores e inferiores.

La primera vez que la zona fue explorada fue en la década del 1950 por el paleontólogo francés René Lavocat. Sin embargo cuando de verdad surgió un profundo interés por estudiar y trabajar esta región fue a mediados de 1990, cuando dieron con diversos restos de vertebrados, incluyendo elasmobranquios, peces óseos (actinopterigios, los celacantos, peces pulmonados), tortugas, cocodrilomorfos, pterosaurios, los dinosaurios no avíanos y aves.

Junto a los fósiles de estos vertebrados existe también un rico registro icnológico, sin embargo aún no se ha descrito a fondo.

En la edad del Jurásico y Cretácico, se han registrado importantes huellas en otros lugares de Marruecos, sin embargo la región de Kem Kem nos ofrece el mayor rango de icnfosiles.

               

                

Figura 1: Localizacion geográfica de los icnofosiles Kem Kem

Materiales y métodos

En el 1995 se realizaron expediciones al sudeste de Marruecos por la Universidad de Chicago (dirigida por PCS) y en 2008 por la  Universidad College Dublin (dirigido por NI), así el conjunto icnofosil se recogió o fotografió.

 

Resultados

Huellas de Dinosaurios

En 1996, Sereno et al. cito la existencia de una "zona de impacto" de aproximadamente 80 m de espesor en la unidad superior de las camas Kem Kem, mencionando en particular la presencia de huellas de terópodos, sauropodos y ornitópodos asi  como las impresiones y yesos naturales. En 2008, las impresiones adicionales y yesos naturales fueron descubiertos en la misma zona de la huella durante una expedición dirigida por uno de nosotros (NI). Más recientemente, otros investigadores han comentado sobre la presencia y composición de huellas en la región Kem Kem.

 Hay 3 horizontes que estudiar de la unidad superior Kem Kem, la mejor documentada es una sección situada cerca del pueblo de Er Remlia, donde se descubrieron huellas de aproximadamente 90, 60 y 10 m por debajo de la piedra caliza del Cenomaniano- Turoniano que recubre la zona Kem Kem. El último horizonte, el más cercano al techo de calizas conserva el mayor número de huellas. Su localidad Gara Sbaa contiene el mayor número de huellas las cuales han sido extraídas o aún se conservan unidas a las losas de arenisca en el acantilado

Se encontraron huellas adicionales en la localidad Iferda Timenkherin, a unos 35 km noreste de Er Remlia, y algunas huellas fueron encontradas en otros sitios de la misma zona. La mayoría de las huellas se conservan en la arenisca natural  expuestas in situ, cerca de la orilla.

Los moldes de arenisca rellenos sugieren que los dinosaurios caminaban a través de sustratos fangosos, que se han secado parcialmente, antes o después del paso de los trackmakers. Dando lugar a huellas ocasionales encontradas en la capa de piedra arenisca, lo que sugiere que las condiciones después de la deposición inicial de las arenas sobre el mudstone también fueron favorables para la preservación de las huellas.

Figura 1: Ejemplos de huellas de dinosaurios encontrados en Gara Sbaa

Figura 2: Huellas de terópodo en Gara Sbaa

Pistas de Terópodos

La mayor parte de las huellas recogidas y documentadas en la unidad superior son huellas tridáctilas y se pueden atribuir a los dinosaurios terópodos. Aproximadamente unas 30 de estas huellas eran demasiado grandes para ser extraídas.

Las marcas de las huellas muestran una profundidad considerable desde los 4 a los 17,8 cm, indicando que los pies de los dinosaurios pisaban sobre un sustrato húmedo. 

El rastro que queda por las  pisadas deja un relieve con forma de cuña con estrías. En Algunas de las huellas bien conservadas se pueden observar garras, dedos o talones. Muchas de las huellas se encuentran superpuestas unas sobre otras y son de diferente tamaño.

Las  proporciones de anchura y longitud son también variables, desde los 67 cm hasta los 105, estas dimensiones sugieren que las pistas puedan pertenecer a un único terópodo ichnotaxon.

Dentro de los terópodos Kem Kem ( Carcharodontosaurus , Spinosaurus , Deltadromeus , abelisáuridos),se ha conseguido una información osteológica que se limita a Deltadromeus . Como adultos, todos los terópodos antes mencionados, con la posible excepción del abelisáurido sin nombre, posiblemente referible a Rugops , habrían generado huellas cuyo extremo es más grande, y probablemente el más grande de la gama  observada en la zona de la huella. El rango de tamaño es de aproximadamente 2,5 veces, desde el más pequeño al más grande .La mayoría de las huellas, por lo tanto, fueron generadas por individuos subadultos de los géneros antes mencionados.

 

Pistas de Saurópodos

Las huellas de saurópodos son extremadamente raras en esta zona, a pesar de la aparición de fragmentos de huesos de saurópodos rebbachisaurid entre los fósiles recuperados de la región Kem Kem. Se han identificado dos  moldes de huellas de saurópodos y se observó también una posible huella de saurópodomanus-pes ,esta es de  23 cm de profundidad, mide 53 cm de ancho y 31cm de longitud. La huella tiene lados casi verticales marcadas por surcos poco profundos o con una textura de crestas bajas verticales. Vista lateralmente se observan 5 lóbulos distintos que representan los extremos distales de los metacarpianos y carecen de falanges. Sus impresiones del dedo del pie se reducen a las almohadillas digitales, lo que sugiere que sea perteneciente a un animal que carece de dígitos o son muy reducidos por lo que es poco probable que represente a un thyreophoran.

El tamaño medio de las huellas de saurópodos mide 81 cm y 68 cm para los ejes mayor y menor. Las huellas pedales no son tan diagnosticas como lo son las manuales, y pueden haber sido generadas por una gran diversidad de neosaurópodos.

Figura 3: impresión de la huella delantera de un Saurópodo

Pistas de Ornitópodos

Dar con pistas de ornitópodos es difícil en la region Kem Kem, hasta el momento solo se ha hallado una posible impresión de ornitópodo, estas pistas son reconocidas como ornitópodos por 3 impresiones divergentes y dígitos subiguales que forman un esquema en forma de hoja de trébol. El espécimen mas grande del grupo ornitópodo fue descubierto en 1995, destacado por sus líneas claras y tamaño considerable de unos 50 x 50 cm, donde los dígitos son redondeados y cortos, la profundidad máxima de impresión es de 8 cm aproximadamente.

Una segunda pista fue encontrada, posiblemente hecha por un TrackMaker ornitopodo. Aunque tiene algunas similitudes con pistas de terópodos, los bordes redondeados de los dígitos y las huellas amplias y grandes favorecen que pertenezca a un ornitópodo.En tamaño y forma se puede asemejar la pista con la del Iguanodon. 

Belvedere et al.  informó recientemente sobre tres pistas halladas en Gara Sbaa que consideraban que pertenecían a ornitópodos.

Figura 4: Pistas de Ornitópodo

Discusión

La región Kem Kem registra la transición de la exposición subaérea completa y la erosión de las rocas paleozoicas subyacentes a las condiciones totalmente marinas en la suprayacente ricas en piedra caliza. Las huellas son poco comunes dentro de la unidad de arenisca gruesa. Además de las madrigueras verticales, las huellas más abundantes son las de invertebrados osteophagous  en huesos expuestos de forma subaerea.
La unidad de superior Kem Kem refleja la Influencia marina observada cada vez mejor por la presencia de barro, "ropa de cama Flaser", y ropa de cama heterolítica inclinada. La zona superior de trazas refleja la energía decreciente del sistema, así como la creciente influencia marina. Los restos de invertebrados de la parte superior Kem Kem incluyen Conichnus , un mar-anémona; Scolicia , senderos gasterópodos; madrigueras horizontales posiblemente representando Beaconites antarcticus ; y, madrigueras sub-verticales cortas, rastros pertenecientes posiblemente al cangrejo violinista o los organismos similares de vivienda. 
 La persistencia de los dinosaurios representados por pistas en común dentro de la parte superior Kem Kem refleja el aspecto de transición de la secuencia.
La prevalencia de icnofósiles en la unidad superior de la región Kem Kem puede ser consecuencia de una sedimentología más heterogénea de grano fino, que puede haber facilitado la preservación. Los horizontes de la huella, que varían de uno a tres en las secciones de la unidad superior y no son continuos durante kilómetros, representan las condiciones locales favorables a la preservación de las huellas fósiles.

Referencias

1. 1.Sereno PC, Dutheil DB, Iarochène M, Larsson HCE, Lyon GH, et al. (1996) Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation. Science 272: 986–991. doi: 10.1126/science.272.5264.986
   • Wiew Article
2. 2.Lavocat R (1954) Reconnaissance géologique dans les hammadas des confins algéro-marocains du Sud. Notes Mém. Serv. géol. Maroc 116: 1–148.
   • View Article
3. 3.Lavocat R (1954) Sur les dinosaures du Continental intercalaire des Kem-Kem de la Daoura. In: 19ème Congrès géologique International, Alger, 1952, Compt. Rend. session XII-3 15. pp. 65–68.
4. 4.Sidor CA, Larsson HCE (1997) Unusual crocodylomorph teeth from the Kem Kem beds (Late Cretaceous: Cenomanian) of Southeastern Morocco. J Vert Paleontol 17, 76A.
5. 5.Dutheil DB (1999). An overview of the freshwater fish fauna from the Kem Kem beds (Late Cretaceous: Cenomanian) of southeastern Morocco. In: Arratia G, Schultze H-P, editors. Mesozoic Fishes 2 - Systematics and the Fossil Record. pp. 553–563.
6. 6.Wellnhofer P, Buffetaut E (1999) Pterosaur remains from the Cretaceous of Morocco. Paläontol Z 73: 133–142. doi: 10.1007/bf02987987
   • View Article
7. 7.Broin F de Lapparent de (2002) Elosuchus, a new genus of crocodile from the Lower Cretaceous of the North of Africa. C R Palevol 1: 275–285. doi: 10.1016/s1631-0683(02)00049-0
   • View Article
8. 8.Yabumoto Y, Uyeno T (2005) New materials of a Cretaceous coelacanth, Mawsonia lavocati Tabaste from Morocco. Bull Natl Sci Mus Tokyo 31: 39–49.
   • View Article
9. 9.Gaffney ES, Tong H, Meylan PA (2006) Evolution of the side-necked turtles, the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae. Bull Am Mus Nat Hist 300: 1–698. doi: 10.1206/0003-0090(2006)300[1:eotstt]2.0.co;2
   • View Article
10. 10.Zouhri S, Kchikach A, Saddiqi O, El Haïmer FZ, Baidder L, et al. (2008) The Cretaceous-Tertiary Plateaus. In: Michard A, Saddiqi O, Chalouan A, Frizon de Lamotte D, editors. Continental Evolution: The Geology of Morocco. Springer Verlag, pp. 331–358.
11. 11.Cavin L, Tong H, Boudad L, Meister C, Piuz A, et al. (2010) Vertebrate assemblages from the early Late Cretaceous of southeastern Morocco: An overview. J Afr Earth Sci 57: 391–412. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2009.12.007
    • View Article
12. 12.Ibrahim N, Unwin DM, Martill DM, Baidder L, Zouhri S (2010) A new pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLoS ONE 5(5): e10875 doi:10.1371/journal.pone.0010875.
    • View Article
13. 13.Belvedere M, Jalil N-E, Breda A, Gattolin G, Bourget H, et al. (2013) Vertebrate footprints from the Kem Kem beds (Morocco): A novel ichnological approach to faunal reconstruction. Palaeogeogr Palaeclim Palaeoecol 383–384: 52–58. doi: 10.1016/j.palaeo.2013.04.026
    • View Article
14. 14.Ambroggi R, Lapparent AF de (1954) Les empreintes de pas fossiles du Maestrichtien d'Agadir. Notes Serv géol Maroc 10: 43–66.
    • View Article
15. 15.Masrour M, Pérez-Lorente F, Ferry S, Icame N, Grosheny D (2013) First dinosaur tracks from the Lower Cretaceous of the Western High Atlas (Morocco). Geogaceta 53: 33–36.
    • View Article
16. 16.Pérez-Lorente F, Hadri M, Boutakiout M (2006) Primeras icnitas de dinosaurio en sur del Alto Atlas Central. Carixiense (Formación de Arhbalou, Goulmima, Marruecos). Geogaceta 40: 159–162.
    • View Article
17. 17.Ettachfini M, Andreu B (2004) Le Cénomanien et le Turonien de la plate-forme Préafricaine du Maroc. Cretaceous Res 25: 277–302. doi: 10.1016/j.cretres.2004.01.001
    • View Article
18. 18.Ettachfini M, Souhel A, Andreu B, Caron M (2005) La limite Cénomanien-Turonien dans le Haut Atlas central, Maroc. Geobios 38: 57–68. doi: 10.1016/j.geobios.2003.07.003
    • View Articler
19. 19.Ettachfini M (2008) La transgression au passage Cénomanien-Turonien sur le domaine atlasique marocain. Strata Série 2, 225 p.
20. 20.Martill DM, Ibrahim N, Brito PM, Baidder L, Zouhri S, et al. (2011) A new Plattenkalk Konservat Lagerstätte in the Upper Cretaceous of Gara Sbaa, south-eastern Morocco. Cretaceous Res 32: 433–446. doi: 10.1016/j.cretres.2011.01.005
21. View Article
22. 
    

Paginas de interés

El articulo sobre el cual se centra esta entrada es:
http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0090751
Otras:
http://elvinosaurio.blogspot.com.es/2009/09/encuentran-la-huella-de-dinosaurio.html
http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/Geo29/Art23.pdf
http://www.verlag-pfeil.de/07pala/pdf/2_48d29.pdf