Diversidad de dinosaurios iguanodontidos en la Peninsula ibérica: Nuevos restos del Barremiense inferior de la provincia de Teruel (España).

Los restos de iguanodontes aparecen con frecuencia en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica. Hasta la fecha, dos taxones diferentes han sido encontrados; en el Barremiense Delapparentia turolensis (Ruiz-Omeñaca, 2011) y en el Albiense Proa valdearinnoensis (McDonald et al., 2012). Centrándonos en el Barremiense inferior, los restos de ornitópodos son bastante más comunes en comparación con otros dinosaurios, y los restos fósiles, aunque en su mayoría fragmentarios, sugieren la existencia de una diversidad de ornitopodos significativa (Ruiz-Omeñaca, 2006;. Canudo et al, 2010). Aunque el único taxón iguanodóntido descrito para este intervalo en la Ibérica es Delapparentia turolensis, de la Formación Camarillas de Galve (Teruel), trabajos recientes sugieren que pudo existir una mayor diversidad en el principio del  Barremiense, como se ha observado por el  material extraído que podría pertenecer a nuevos taxones en Soria (Fuentes Vidarte et al., 2005), Burgos (Pereda-Suberbiola et al., 2011) y Teruel (Gasca et al., 2009). En este trabajo se describe el material fósil de un nuevo individuo iguanodóntido, y la comparación con otros iguanodontes de la Península Ibérica y Europeos.

Contexto geológico

Los fósiles estudiados proceden del yacimiento La Cantalera 2 (fig. 1), que se encuentra en la subcuenca  de Oliete, dentro de la gran cuenca cretácica del Maestrazgo (Salas et al., 2001). La Cantalera 2 es un afloramiento de aproximadamente 500 metros al sur de La Cantalera 1 y es equivalente lateralmente a ella. Esta formación esta compuesta por lutitas aluviales de la Formación Blesa inferior (Canudo et al., 2010).

Figura 1: Ubicación geográfica y geológica del yacimiento de fósiles de La Cantalera 2 (Barremiense inferior, Teruel,). A. mapa geológico de la Península Ibérica con la ubicación detallada de La Cantalera 1 y 2, cerca del pueblo de Josa, Teruel. Subcuencas B. paleogeográficos (Ol: Oliete, Pa: Las Parras, Ga: Galve, Mo: Morella, Pe: Perelló, Sa: Salzedella, Pg: Peñagolosa) dentro de la Cuenca del Maestrazgo y fallas activas durante la sedimentación del Cretácico Inferior. C. mapa geológico de la zona de La Cantalera con las unidades geológicas locales. C1:  Formación Blesa inferior; C2: Formación Blesa superior; C3:  Formación  Alacón. 

El yacimiento de La Cantalera está fechado en el Barremiense. La Cantalera 1 incluye una acumulación microvertebrados que consiste principalmente en dientes y restos postcraneales aislados así como fragmentos de cáscara de huevo (Canudo et al, 2010). La asociación faunística de La Cantalera es exclusivamente terrestre aunque también se han encontrado restos de anfibios.

Paleontología sistemática

Dinosauria Owen 1842
Ornithischia Seeley, 1888
Ornithopoda Marsh, 1881
Iguanodontia Dollo, 1888
Styracosterna Sereno, 1986
Delapparentia Ruiz-Omeñaca, 2011
cf. Delapparentia sp.

Material
Una dentadura parcial izquierda MPZ 2014/329. dos fragmentos de la mitad (MPZ 2014/329a) y la parte posterior del ramal dentario (MPZ 2014/329b ).

Delapparentia turolensis Ruiz-Omeñaca, 2011
Delapparentia turolensis

Material
Un isquion izquierdo MPZ 2014/328.

Descripción y comparación
Los fósiles fueron recuperados en la superficie del afloramiento y presentan signos de ruptura y erosión. El descubrimiento de la pieza dental MPZ 2014/329 y el isquion MPZ 2014/328 prácticamente en el mismo punto del afloramiento de La Cantalera ,junto con la extrema escasez de macro restos de vertebrados dentro de este estrato sugieren que los dos restos probablemente pertenezcan a un solo individuo desarticulado.

Figura 2: Cf. Delapparentia sp. pieza dental parcial izquierda MPZ 2014/329. Vistas: media (A), lateral (B), dorsal (C) y ventromedial (D); y el fragmento posterior (MPZ 2014/329b) en vista medial (E) y dorsal (F).

MPZ 2014/328 conserva, al menos parcialmente, ocho alvéolos de los dientes (Fig. 2A, C). Hay restos de dos dientes contiguos en el fragmento dentario en MPZ2014/329b , pero uno de los más distales está casi desintegrado mientras que el otro está gravemente dañado. Sin embargo, se puede observar que la corona dental mejor conservada esta situada mesodistalmente, teniendo una superficie esmaltada (Fig. 2A). Este diente apical presenta una faceta de desgaste (fig. 2B), que también está parcialmente rota.

Figura 3: Isquion izquierdo MPZ 2014/328 de Delapparentia turolensis en vista lateral (A), distal (B) y vistas medial (C).

MPZ 2014/328 (Fig. 3) es un isquion izquierdo muy bien conservado y bastante completo de 560 mm de longitud, que ha perdido la superficie articular del pedúnculo púbico, el margen del proceso de obturador y la extremo distal del eje por una rotura reciente.
La estructura del isquion es similar a la de otros iguanodontes (Fig. 4) en la disposición de su eje principal en vista lateral, con el eje longitudinal del eje alineado con la bisectriz entre los ejes longitudinales de los dos pedúnculos; en esto, se diferencia de algunos hadrosauridos tales como Probactrosaurus (Norman, 2002), Ouranosaurus (Taquet, 1976) y Eolambia (McDonald et al., 2012a).

Figura 4: Comparación de  isquiones de iguanodontes seleccionados en vista lateral. (A) Delapparentia turolensis MPZ 2014/328, (B) Dysalotosaurus, (C) Camptosaurus , (D) Hypselospinus, (E) Iguanodon , (F) Ouranosaurus, (G) Probactrosaurus, (H) Uteodon, (I) Mantellisaurus, (J) Eolambia. Las barras de escala son de 20 cm.

Discusión

La presencia de un marcada ranura anteroposterior en la superficie medial de la pieza dentaria por encima de la ranura grande Meckelian (fig., 2D), situado en la parte media del ramal dentario, no ha sido descrita en ningún otra taxón de iguanodontidos y es además un carácter autopomórfico del ejemplar de La Cantalera 2. En el isquion MPZ 2014/328 se observa un pedúnculo púbico que es más largo que el pedúnculo iliaco, un pedúnculo ilíaco que es más ancha que el pedúnculo púbico, una amplia escotadura acetabular y una suave curvatura de la parte posterior entre el pedúnculo ilíaco y el eje. Entre iguanodontes, la combinación de estos cuatro caracteres sólo se comparte con Delapparentia turolensis, por lo que la morfología isquiática se refiere al espécimen estudiado con este taxón.


Utilidad taxonómica de la morfología isquiática entre iguanodontes
El isquion es un hueso que has ahora ha tenido poca utilidad taxonómica en estudios con dinosaurios iguanodontidos. Con frecuencia, las variaciones en la forma y proporciones del isquion, no se ha considerado lo suficientemente importante como para ser taxonómicamente informativo (Norman, 2011). Sin embargo, comparando diferentes iguanodontes (Fig. 4), podemos identificar varios tipos de isquiones que varían en función del taxón. Los elementos identificativos serían:
1) la disposición de los ejes de los elementos isquiáticos,
2) la longitud relativa de los pedúnculos, con el pedúnculo púbico siendo el más largo,
3) la anchura relativa de los pedúnculos en vista lateral, con el ilíaco siendo el pedúnculo más amplio,
4) o con ambos pedúnculos casi igual de anchos.
5) el margen posterior del isquion en vista lateral entre el pedúnculo ilíaco y el eje presenta una curvatura suave.
Todos los elementos anteriores ofrecen un marco para la discusión las similitudes y diferencias entre el material estudiado, algunos de los cuales son potenciales sinapomorfias de clados existentes mientras que otros se relacionan las formas más distantes.

Diversidad de iguanodontes del  Barremiense inferior en la P. Iberica.
El único taxón de iguanodonte de la P. Ibérica en el Barremiense es Delapparentia turolensis. Sin embargo, es difícil establecer la verdadera diversidad de dinosaurios iguanodones en el Barremiense inferior de Iberia sobre la base del material publicado en la actualidad. Este es un problema paleontológico muy común, problema que ya se ha señalado anteriormente en otras faunas de iguanodontes, como el registro Valanginiano Inglés (Norman, 2011). El material aquí estudiado y que se refiere Delapparentia puede distinguirse de otros fósiles de iguanodontes españoles. La presencia de varios taxones de iguanodontes dentro del Barremiense inferior de la P. Iberica ya se conocía en el yacimiento de La Cantalera (Canudo et al., 2010). Hasta tres morfotipos dentales se han identificado, lo que correspondería a tres taxones iguanodontidos diferentes (Fig. 6).

Figura 5: Piezas dentarios de Iguanodon del Cretácico Inferior de España en vista lingual. Morfotipos dentarios del yacimiento del Barremiense inferior de  La Cantalera  CAN1-699 (A), MPZ 97/472 (B), MPZ 97/477 (C). (D) diente aislado MCA-1 de la Formación Camarillas del Barremiense. Las barras de escala son de 1 cm.

 Conclusiones

Nuevos restos fósiles de la dentadura y del isquion del Barremiense Inferior (Cretácico Inferior) procedentes del yacimiento de La Cantalera 2 de la  Provincia de Teruel han sido descritos. Estos fósiles se han asignado a Delapparentia turolensis (isquion) y cf. Delapparentia sp. (Resto dentario) y son los primeros restos relacionados con Delapparentia turolensis, aparte del material holotipo. La descripción y comparación de ciertos caracteres del isquion llevado a cabo en este trabajo revelan que el isquion es un hueso de gran valor para la sistemática en iguanodontes.
Los Morfotipos dentales del yacimiento de La Cantalera evidencian la presencia de tres iguanodontes diferentes a principios del Barremiense en la Peninsula Iberica. Esta evidencia anterior se suma a los resultados presentados en este trabajo, donde la presencia de al menos dos taxones diferentes de Delapparentia de Teruel y cf. Iguanodon sp. de Burgos han sido descritos por primera vez utilizando material postcraneal (isquion).

Referencias

Canudo, J.I., Gasca, J.M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero, P., G_omez-Fern_andez, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garc_es, R., Ruiz- Ome~naca, J.I., 2010. La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula. Journal of Iberian Geology 36 (2), 295e324.

Dollo, L., 1888. Iguanodontidae et Camptonotidae. Comptes Rendus de Academie des Sciences (Paris) CVI, pp. 775e777.

Fuentes Vidarte, C., Meijide Calvo, M., Meijide Fuentes, F., Meijide Fuentes, M., 2005. Fauna de vertebrados del Cretácico Inferior del yacimiento de "Zorralbo" en Golmayo (Soria, Espa~na). Revista Espa~nola de Paleontología, número extraordinario 10, 83e92.

Gasca, J.M., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M., 2009. New iguanodontian dinosaur remains from the Early Barremian of Spain (Castellote, Teruel). Journal of Vertebrate Paleontology 29 (supplement to number 3), 103A

Marsh, O., 1881. Classification of the Dinosauria. American Journal of Science 3 (23), 81e86

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Norman, D., 2011. The ornithopod dinosaurs. In: Batten, D. (Ed.), English Wealden fossils. The Paleontological Association, London, pp. 407e475.

Owen, R., 1842. Report on British fossil reptiles. Part II. Report of Eleventh Meeting of the British Association of the Advancement of Science XI, pp. 60e204.

Pereda-Suberbiola, X., Ruiz-Ome~naca, J.I., Torcida Fern_andez-Baldor, F., Maisch, M.W., Huerta, P., Contreras, R., Izquierdo, L.A., Montero Huerta, D., Uri_en Montero, V., Welle, J., 2011. A tall-spined ornithopod dinosaur from the Early Cretaceous of Salas de los Infantes (Burgos, Spain). Comptes Rendus Palevol 10, 551e558

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Ruiz-Omeñaca, J.I., 2011. Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cret_acico Inferior de Galve. Estudios geologicos 67 (1), 83e110.

Salas, R., Guimer_a, J., M_as, R., Martín-Closas, C., Mel_endez, A., Alonso, A., 2001. Evolution of the Mesozoic central Iberian Rift System and its Cainozoic inversion (Iberian Chain). M_emoires du Mus_eum Nationale de l'Histoire Naturelle,

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Seeley, H.G., 1888. On the classification of the fossil animals commonly called Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London 43, 165e171.

Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2, 234e256.

Taquet, P., 1976. Geologie et Paleontologie du gisement de Gadoufaoua (Aptian du Niger). Cahiers de Paleontologie, 1e191.

Por la boca muere el Hadrosauriforme

"El pasado es una especie de lámpara puesta a la entrada del porvenir para disipar una parte de las tinieblas que lo envuelven".

(R. de Lamennais)

En la trayectoria de este blog hemos hablado de muchos temas distintos: mamíferos marinos, pingüinos, el dinosaurio más grande jamás hallado, homínidos, microfósiles, e incluso coprolitos. Como hemos podido observar a lo largo de todas estas entradas, cada rama del conocimiento paleontológico es vital para la comprensión tanto del pasado como del presente, y ninguna de ellas es despreciable a ningún nivel.

Es por eso que hoy vamos a hablar de restos incompletos de cráneos de dinosaurio, un tema algo más modesto, basándonos en el artículo Gasulla, J.M., Escaso, F., Ortega F., Sanza J. L., 2014. New hadrosauriform cranial remains from the Arcillas de Morella Formation (lower Aptian) of Morella, Spain. Cretaceous Research, 47: 19-24, en el que observaremos la importancia de este tipo de fósiles en la descripción de especies y su relación con la Biogeografía y la Estratigrafía. 

Marco geográfico y geológico

El estudio se realizó en la zona de Castellón (Fig. 1), que se localiza en la cuenca del Maestrazgo (Cordillera Ibérica oriental). El área exacta en la que se sitúa la excavación de Mas de la Parreta es en Morella, cuya litología se corresponde con unidades de arcillas que se agrupan en una formación del mismo nombre (Aptiense inferior). 

Fig. 1: diagrama simplificado de las unidades lito y cronoestratigráficas de la cuenca de Maestrazgo en Mas de la Parreta (A), mapa geológico simplificado mostrando la localización de Morella (Castellón) (B), columna estratigráfica simplificada mostrando la distribución de los ambientes en los yacimientos CMp-11 y CMP-MS. (C).

Sinécdoque paleontológica: describiendo la parte por el todo

Los restos hallados en Mas de la Parreta se corresponden con dos maxilares superiores derechos y un hueso quadrate parcialmente conservado, todo ello perteneciente a tres individuos distintos que se engloban dentro de los Hadrosauriformes (Sanz et al., 1982, Gasulla et al., 2009, Ruiz-Omeñaca, 2011, McDonald et al., 2012 y Llandres Serrano et al., 2013):

– El individuo CMP-11-1 está representado por un maxilar superior derecho completo (Fig. 2) relativamente largo y pronunciado, con el extremo rostral bifurcado en dos procesos (rostrodorsal y rostroventral), ambos separados por un escalón lunado. El proceso rostrodorsal se proyecta ligeramente hacia delante más que el rostroventral, y se extiende a lo largo de la longitud rostrocaudal de la cavidad nasal, mientras que el proceso rostroventral surge directamente hacia el primer alvéolo para inclinarse de manera pronunciada. En este último proceso encontramos una muesca poco profunda y alargada, que es la que soporta el proceso ventrolateral, y que se reduce hacia la base del proceso ascendente. Este se sitúa caudalmente a la longitud craneocaudal del maxilar, y tiene una morfología alargada y pseudo-triangular. El proceso yugal es corto, pequeño y de morfología alargada, y se proyecta caudolateralmente surgiendo de la base del proceso ascendente. Caudalmente al proceso yugal existe una “plataforma” donde encaja el hueso ectopterigoide, que se curva lateroventralmente y que se cierra hacia el extremo caudal dando un foramen abierto en el borde dorsal.

En vista lateral, el borde ventral de la hilera de dientes es ligeramente cóncavo, y en vista oclusal la hilera es recta en casi toda su longitud. La superficie lateral es ligeramente convexa y está atravesada por varios forámenes neurovasculares. Se aprecian 24 alvéolos, muchos de ellos sosteniendo los dientes; las coronas de los dientes son relativamente estrechas y muestran una gruesa capa de esmalte. 

– El individuo CMP-11-2 está representado por un maxilar superior derecho incompleto que no presenta los procesos rostroventral ni rostrodorsal, así como parte del proceso ascendente. La fosa orbital y el proceso yugal son parecidos a los del individuo CMP-11-1, y en vista dorsal, el maxilar es recto en prácticamente toda su longitud. Solo 19 alvéolos se preservan para este espécimen, la mayoría sosteniendo dientes, y la morfología de las coronas es similar a la de CMP-11-1.

Fig. 2: maxilar derecho de Iguanodon bernissartensis de Mas de la Parreta. Vista de lateral de CMP-11-1 (A,F), medial (B, G), oclusal (C, H) y dorsal (D, I). Maxilar derecho de CMP-11-2 en vista lateral (E) y medial (J). Abreviaturas: aof, fosa orbital; ap, proceso ascendente; ecs, plataforma ectopterigoide; jp, proceso yugal; ms, plataforma medial; pmxg, surco premaxilar; rdpr, proceso rostrodorsal; rvpr, proceso rostroventral.

– El individuo CMP-MS-167 está representado por un hueso quadrate izquierdo parcialmente conservado (Fig. 3). Su morfología es ligeramente curva caudalmente para la mayor parte de su longitud, y tanto los cóndilos ventral y dorsal como parte del pterigoide no aparecen registrados.  En el borde rostral el ala lateral presenta un surco quadrato-yugal prominente de forma semicircular que encaja con el foramen paraquadrate.

Fig. 3: quadrate izquierdo de Mantellisaurus atherfieldensis de Mas de la parreta, en vista lateral (A), medial (B), rostral (C) y caudal (D). Abreviaturas: f, foramen; lw, ala lateral; mw, ala medial; surco quadrato-yugal.

Conclusiones e implicaciones

Por una parte, gracias al análisis de los restos encontrados, estos pueden relacionarse directamente con el gran ornitópodo europeo Iguanodon bernissartensis junto con Mantellisaurus atherfieldensis y, aunque las especies ya estaban descritas anteriormente, el estudio contribuye de manera significativa a su mejor descripción, apoyándose en el estudio de piezas de las que no se disponía hasta este momento.

Aparte de añadir nueva e importante información sobre los taxones, este estudio permite relacionar su presencia en la Península Ibérica con su contexto estratigráfico, ya que es un gen específico el que regula la morfología del hueso quadrate, y su existencia en el Cretácico inferior incrementa su rango de aparición hasta el Aptiense inferior. 

Por otra parte, la presencia de estas especies, entre otras que están relacionadas (Gasulla et al., 2007, Gasulla et al., 2009 y Gasulla et al., 2010), permite correlacionar las faunas de la formación Arcillas de Morella con las de las facies del Wealden superior del noroeste de Europa, ya que estos depósitos, tanto en Gran Bretaña como en la formación belga de arcillas de Sainte-Barbe, se caracterizan por la presencia sincrónica de estos Hadrosauriformes basales (Norman, 2012). Es por ello que este estudio coloca a Iguanodon bernissartensis, entre otros, como un Hadrosauriforme basal que habitó a lo largo del entonces Archipiélago Europeo durante el Barremiense-Aptiense inferior. 

No cabe la menor duda de que, como hemos observado en todas las entradas anteriores y en esta misma, el registro fósil comprende gran cantidad de restos distintos que contribuyen, cada uno a su manera, a un propósito diferente.

Los fósiles son las piezas del gran rompecabezas de la historia de la vida, y, como en cualquier puzzle, cada pieza es indispensable para visualizar el resultado final. 

Enlaces de interés

Cuenca del Maestrazgo

Terminología anatómica

Anatomía de la mandíbula

Facies Wealden

Huesos quadrate y yugal

Referencias

Gasulla, J.M., Sanz, J.L.,  Ortega, F., Escaso, F., 2007. Iguanodon bernissartensis (Ornithopoda) del yacimiento CMP-5 (Cantera Mas de la Parreta, Morella, Castellón) de la Formación Morella (Aptiense inferior, Cretácico Inferior). Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas (Ed.), Actas de las 4ª Jornadas Internacionales sobre Dinosaurios y su entorno. Burgos (2007): 65–67

Gasulla, J.M., Sanz, J.L., Ortega, F., Escaso, F., 2009. Iguanodon bernissartensis from the Early Aptian of Morella (Castellón, Spain). P. Godefroit, O. Lambert (Eds.), Tribute to Charles Darwin and Bernissart Iguanodons: New Perspectives on Vertebrate Evolution and Early Cretaceous Ecosystems. Brussels: 44

Gasulla, J.M., Ortega, F., Sanz, J.L., Escaso, F. Pérez-García, A., 2010. Un nuevo ejemplar de Iguanodon bernissartensis (Dinosauria: Ornithopoda) del Aptiense inferior de Morella (Castellón, España)

Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza (SEPAZ), 9: 142–145

Llandres Serrano, M., Vullo, R., Marugan-Lobón, J., Ortega, F., Buscalioni, A.D., 2013. An articulated hindlimb of a basal iguanodont (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous Las Hoyas Lagerstätte (Spain). Geological Magazine, 150: 572–576

McDonald, A.T., Espílez, E., Mampel, L., Kirkland, J.I., Alcalá, L, 2012. An unusual new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of Teruel, Spain

Zootaxa, 3595: 61–76

Norman, D.B., 2012. Iguanodontian taxa (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of England and Belgium, P. Godefroit (Ed.), Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems, Indiana University Press, Bloomington, Indiana:175–212

Ruiz-Omeñaca,J.I., 2011. Delapparentia turolensis nov. gen. et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve. Estudios Geológicos, 67: 83–110

Sanz  J.L., Casanovas, M.L., Santafé, J.V. 1982 Paleontología. J.V. Santafé, M.L. Casanovas, J.L. Sanz, S. Calzada (Eds.), Geología y Paleontología (Dinosaurios) de las Capas rojas de Morella (Castellón, España), Diputación Provincial de Castellón y Diputación de Barcelona.

Huellas de dinosaurios y otros icnofauna del Cretácico Kem Kem Beds de Marruecos

Introducción

A mediados del Cretácico, nos encontramos con la edad del Cenomaniano, centrandonos en la región de kem kem, Marruecos, la cual esta provista de un espectacular acantilado de piedra extendiéndose 250 km de longitud en el suroeste de marruecos, comprende una potente secuencia de entre 150-200m de limolitas y areniscas fluviales divididas en unidades superiores e inferiores.

La primera vez que la zona fue explorada fue en la década del 1950 por el paleontólogo francés René Lavocat. Sin embargo cuando de verdad surgió un profundo interés por estudiar y trabajar esta región fue a mediados de 1990, cuando dieron con diversos restos de vertebrados, incluyendo elasmobranquios, peces óseos (actinopterigios, los celacantos, peces pulmonados), tortugas, cocodrilomorfos, pterosaurios, los dinosaurios no avíanos y aves.

Junto a los fósiles de estos vertebrados existe también un rico registro icnológico, sin embargo aún no se ha descrito a fondo.

En la edad del Jurásico y Cretácico, se han registrado importantes huellas en otros lugares de Marruecos, sin embargo la región de Kem Kem nos ofrece el mayor rango de icnfosiles.

               

                

Figura 1: Localizacion geográfica de los icnofosiles Kem Kem

Materiales y métodos

En el 1995 se realizaron expediciones al sudeste de Marruecos por la Universidad de Chicago (dirigida por PCS) y en 2008 por la  Universidad College Dublin (dirigido por NI), así el conjunto icnofosil se recogió o fotografió.

 

Resultados

Huellas de Dinosaurios

En 1996, Sereno et al. cito la existencia de una "zona de impacto" de aproximadamente 80 m de espesor en la unidad superior de las camas Kem Kem, mencionando en particular la presencia de huellas de terópodos, sauropodos y ornitópodos asi  como las impresiones y yesos naturales. En 2008, las impresiones adicionales y yesos naturales fueron descubiertos en la misma zona de la huella durante una expedición dirigida por uno de nosotros (NI). Más recientemente, otros investigadores han comentado sobre la presencia y composición de huellas en la región Kem Kem.

 Hay 3 horizontes que estudiar de la unidad superior Kem Kem, la mejor documentada es una sección situada cerca del pueblo de Er Remlia, donde se descubrieron huellas de aproximadamente 90, 60 y 10 m por debajo de la piedra caliza del Cenomaniano- Turoniano que recubre la zona Kem Kem. El último horizonte, el más cercano al techo de calizas conserva el mayor número de huellas. Su localidad Gara Sbaa contiene el mayor número de huellas las cuales han sido extraídas o aún se conservan unidas a las losas de arenisca en el acantilado

Se encontraron huellas adicionales en la localidad Iferda Timenkherin, a unos 35 km noreste de Er Remlia, y algunas huellas fueron encontradas en otros sitios de la misma zona. La mayoría de las huellas se conservan en la arenisca natural  expuestas in situ, cerca de la orilla.

Los moldes de arenisca rellenos sugieren que los dinosaurios caminaban a través de sustratos fangosos, que se han secado parcialmente, antes o después del paso de los trackmakers. Dando lugar a huellas ocasionales encontradas en la capa de piedra arenisca, lo que sugiere que las condiciones después de la deposición inicial de las arenas sobre el mudstone también fueron favorables para la preservación de las huellas.

Figura 1: Ejemplos de huellas de dinosaurios encontrados en Gara Sbaa

Figura 2: Huellas de terópodo en Gara Sbaa

Pistas de Terópodos

La mayor parte de las huellas recogidas y documentadas en la unidad superior son huellas tridáctilas y se pueden atribuir a los dinosaurios terópodos. Aproximadamente unas 30 de estas huellas eran demasiado grandes para ser extraídas.

Las marcas de las huellas muestran una profundidad considerable desde los 4 a los 17,8 cm, indicando que los pies de los dinosaurios pisaban sobre un sustrato húmedo. 

El rastro que queda por las  pisadas deja un relieve con forma de cuña con estrías. En Algunas de las huellas bien conservadas se pueden observar garras, dedos o talones. Muchas de las huellas se encuentran superpuestas unas sobre otras y son de diferente tamaño.

Las  proporciones de anchura y longitud son también variables, desde los 67 cm hasta los 105, estas dimensiones sugieren que las pistas puedan pertenecer a un único terópodo ichnotaxon.

Dentro de los terópodos Kem Kem ( Carcharodontosaurus , Spinosaurus , Deltadromeus , abelisáuridos),se ha conseguido una información osteológica que se limita a Deltadromeus . Como adultos, todos los terópodos antes mencionados, con la posible excepción del abelisáurido sin nombre, posiblemente referible a Rugops , habrían generado huellas cuyo extremo es más grande, y probablemente el más grande de la gama  observada en la zona de la huella. El rango de tamaño es de aproximadamente 2,5 veces, desde el más pequeño al más grande .La mayoría de las huellas, por lo tanto, fueron generadas por individuos subadultos de los géneros antes mencionados.

 

Pistas de Saurópodos

Las huellas de saurópodos son extremadamente raras en esta zona, a pesar de la aparición de fragmentos de huesos de saurópodos rebbachisaurid entre los fósiles recuperados de la región Kem Kem. Se han identificado dos  moldes de huellas de saurópodos y se observó también una posible huella de saurópodomanus-pes ,esta es de  23 cm de profundidad, mide 53 cm de ancho y 31cm de longitud. La huella tiene lados casi verticales marcadas por surcos poco profundos o con una textura de crestas bajas verticales. Vista lateralmente se observan 5 lóbulos distintos que representan los extremos distales de los metacarpianos y carecen de falanges. Sus impresiones del dedo del pie se reducen a las almohadillas digitales, lo que sugiere que sea perteneciente a un animal que carece de dígitos o son muy reducidos por lo que es poco probable que represente a un thyreophoran.

El tamaño medio de las huellas de saurópodos mide 81 cm y 68 cm para los ejes mayor y menor. Las huellas pedales no son tan diagnosticas como lo son las manuales, y pueden haber sido generadas por una gran diversidad de neosaurópodos.

Figura 3: impresión de la huella delantera de un Saurópodo

Pistas de Ornitópodos

Dar con pistas de ornitópodos es difícil en la region Kem Kem, hasta el momento solo se ha hallado una posible impresión de ornitópodo, estas pistas son reconocidas como ornitópodos por 3 impresiones divergentes y dígitos subiguales que forman un esquema en forma de hoja de trébol. El espécimen mas grande del grupo ornitópodo fue descubierto en 1995, destacado por sus líneas claras y tamaño considerable de unos 50 x 50 cm, donde los dígitos son redondeados y cortos, la profundidad máxima de impresión es de 8 cm aproximadamente.

Una segunda pista fue encontrada, posiblemente hecha por un TrackMaker ornitopodo. Aunque tiene algunas similitudes con pistas de terópodos, los bordes redondeados de los dígitos y las huellas amplias y grandes favorecen que pertenezca a un ornitópodo.En tamaño y forma se puede asemejar la pista con la del Iguanodon. 

Belvedere et al.  informó recientemente sobre tres pistas halladas en Gara Sbaa que consideraban que pertenecían a ornitópodos.

Figura 4: Pistas de Ornitópodo

Discusión

La región Kem Kem registra la transición de la exposición subaérea completa y la erosión de las rocas paleozoicas subyacentes a las condiciones totalmente marinas en la suprayacente ricas en piedra caliza. Las huellas son poco comunes dentro de la unidad de arenisca gruesa. Además de las madrigueras verticales, las huellas más abundantes son las de invertebrados osteophagous  en huesos expuestos de forma subaerea.
La unidad de superior Kem Kem refleja la Influencia marina observada cada vez mejor por la presencia de barro, "ropa de cama Flaser", y ropa de cama heterolítica inclinada. La zona superior de trazas refleja la energía decreciente del sistema, así como la creciente influencia marina. Los restos de invertebrados de la parte superior Kem Kem incluyen Conichnus , un mar-anémona; Scolicia , senderos gasterópodos; madrigueras horizontales posiblemente representando Beaconites antarcticus ; y, madrigueras sub-verticales cortas, rastros pertenecientes posiblemente al cangrejo violinista o los organismos similares de vivienda. 
 La persistencia de los dinosaurios representados por pistas en común dentro de la parte superior Kem Kem refleja el aspecto de transición de la secuencia.
La prevalencia de icnofósiles en la unidad superior de la región Kem Kem puede ser consecuencia de una sedimentología más heterogénea de grano fino, que puede haber facilitado la preservación. Los horizontes de la huella, que varían de uno a tres en las secciones de la unidad superior y no son continuos durante kilómetros, representan las condiciones locales favorables a la preservación de las huellas fósiles.

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Paginas de interés

El articulo sobre el cual se centra esta entrada es:
http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0090751
Otras:
http://elvinosaurio.blogspot.com.es/2009/09/encuentran-la-huella-de-dinosaurio.html
http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/Geo29/Art23.pdf
http://www.verlag-pfeil.de/07pala/pdf/2_48d29.pdf