Evolución por tierras lejanas II: el tigre de Tasmania

                  

                  Para continuar hablando de evolución por tierras lejanas, esta entrada la voy a dedicar a la extinción del tigre de Tasmania y a la relación de la especie con la evolución convergente. Esta vez me voy a basar en el estudio realizado por Charles Y. Feigin, Axel H. Newton, Liliya Doronina, Jürgen Schmitz, Christy A. Hipsley, Kieren J. Mitchell, Graham Gower, Bastien Llamas, Julien Soubrier, Thomas N. Heider, Brandon R. Menzies, Alan Cooper, Rachel J. O’Neill y Andrew J. Pask: "Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivor" (El genoma del tigre de tasmania ofrece pistas sobre la evolución y demografía de un marsupial carnívoro extinto). 

                   El  tigre de Tasmania (Thylacinus cynocephalus) fue la única especie dentro de la familia de Thylacinidae que sobrevivió hasta la era moderna. Era un marsupial carnívoro de tamaño grande que históricamente se distribuyó a lo largo de Australia antes de extinguirse en la zona hace alrededor de 3000 años. Esta extinción se dio por la manipulación ejercida por el ser humano en la especie.

                   Hará unos 14000 años, la población de Tasmania se quedó aislada por un aumento en los niveles del mar, hasta los comienzos del siglo XX. Los colonizadores europeos vieron un gran efecto  negativo de la especie sobre la ganadería ovina de Tasmania, por lo que decidieron comenzar con la eliminación de estos animales. El gobierno ofertó una paga de 1 dólar australiano por cada tilacino muerto. En consecuencia, la especie decayó rápidamente en número, quedando oficialmente extinta en 1982. El último tigre de Tasmania sabido murió en el Zoo de Hobart (Tasmania, Australia) en 1936. 

                   No obstante, lo que se estudia en el trabajo mencionado previamente, es la evolución convergente que esta especie ha tenido con los cánidos placentarios (o euterios). La evolución convergente es aquella en que dos especies con una filogenia completamente independiente (esto es, tienen distintos ancestros y, por tanto, distinta genética) terminan desarrollando estructuras físicas y de comportamiento similares de una forma 'curiosamente casual'.

El estudio muestra cómo, sin tener un ancestro común, tanto los Tilacinos como los canidos euterios han terminado evolucionando de forma muy similar. Esto viene explicado en base a su similar alimentación carnívora en tiempos anteriores, que les ha llevado a un igual desarrollo del cráneo y, por tanto, de muchas de sus formas de actuar.

Este caso de evolución convergente es de los que más llaman la atención. La convergencia fenotípica es muy alta y, como el estudio ha demostrado, hay una parte genética que también converge, lo que se ha usado como explicación a la similitud de comportamientos.

 

                 Como dato, además, dado que la especie se extinguió, el foco de estudio se ha tornado hacia el llamado Demonio de Tasmania. Se ha investigado su posible relacion, en la evolución convergente, con otras especies. En el trabajo en que se basa esta entrada, el demonio de Tasmania es comparado, en concreto y en lo que a la evolución convergente respecta, con los euterios bóvidos; no obstante, la conclusión obtenida es de unos pocos genes convergentes (5 para ser exactos), y una clara no-convergencia evolutiva entre este demonio de Tasmania y los euterios bóvidos.

Os dejo una foto del demonio de Tasmania, y algun enlace sobre ésta curiosa especie que se ha convertido en el marsupial carnívoro más grande de Australia tras la extinción del Tilacino.

                     Para terminar, dejo también el enlace a un blog que trata el tema (basándose también en una de las investigaciones que he utilizado como ayuda), y otros enlaces de interés:

https://kyletaitt.scienceblog.com/2013/02/07/the-curious-evolutionary-history-of-the-marsupial-wolf/

- Con respecto a la evolución convergente: 

 http://antroporama.net/evolucion-convergente/

- Sobre el zoo de Hobart:  

  

  https://naturalhistory.si.edu/onehundredyears/featured_objects/Thylacine.html

  https://www.historychannel.com.au/this-day-in-history/the-last-tasmanian-tiger-dies/

- Sobre los Euterios en general (enlace 1) y los bóvidos en particular (enlace 2):

                 

  http://gavetasdemiescritorio.blogspot.com.es/2011/07/los-mamiferos-placentarios-euterios.html

  https://www.botanical-online.com/animales/bovidos.htm

- El Demonio de Tasmania (por qué ese nombre, historia e información básica):

                

   http://carnivoraforum.com/topic/9696319/1/

               

   https://www.australia.com/es-cl/facts/pictures/australias-animal-pictures/tasmanian-devil.html

 

REFERENCIAS

• Feigin, C. Y., Newton, A. H., Doronina, L., Schmitz, J., Hipsley, C. A., Mitchell, K. J., ... & Menzies, B. R. (2018). Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivore. Nature ecology & evolution, 2(1), 182. ( https://www.nature.com/articles/s41559-017-0417-y )

• Paddle, R. (2002). The last Tasmanian tiger: the history and extinction of the thylacine. Cambridge University Press. ( https://books.google.es/books?id=wqIi6YTFPooC&printsec=frontcover&hl=es&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false )

Evolución convergente y paralela

Evolución convergente y paralela

Ya van cuatro entradas publicadas en este blog, todas sobre filos o clases diferentes. He hablado de moluscos en general, de bivalvos en particular, de cordados (tetrápodos) y lofoforados (braquiópodos). Unos escleritos, un braquidio en forma de doble espiral, la falta de dedos de algunos tetrápodos o las diferencias en la diversidad de algunos grupos en dos costas distintas parecen temas bastante irreconciliables entre si. Sin embargo, todas las entradas tienen algo en común: su temática gira en torno a los patrones de convergencia o paralelismo en la evolución, tanto de las morfologías como de la diversidad.

 Convergencia (Fuente: Hire Me)

Evolución de las extremidades de los vertebrados

Evolución de las extremidades de los vertebrados

Tras hablar de evolución convergente y evolución paralela, es turno de otro artículo en el que se habla de esta última, aunque mezclada (y, a mi parecer, confundida) con la convergencia (Figura 1). Esta vez vamos abordar el tema desde una perspectiva muy diferente, discutiendo las causas y mecanismos que llevan a dicha convergencia o paralelismo, en lugar de demostrar que se ha dado ese proceso.

Figura 1: ¿Paralelas o convergentes? Estos problemas pueden ser tan confusos como engañoso un efecto óptico... Fuente: Gratistodo.

El artículo a comentar se trata de la revisión de Joyce Pierettia; Andrew R. Gehrkea; Igor Schneider; Noritaka Adachi; Tetsuya Nakamura; & Neil H. Shubin (2015), Organogenesis in deep time: A problem in genomics, development, and paleontology. PNAS; 112, 16: 4871-4876. Aunque uno de los principales enfoques que ofrecen es sobre el futuro de los estudios paleontológicos y biológicos, vamos a centrarnos en el texto según una perspectiva diferente: la de los procesos evolutivos, aunque sin ignorar los elementos que hacen posible descubrirlos y analizarlos.

Evolución convergente en los escleritos de los moluscos

Evolución convergente en los escleritos de los moluscos

Definir las relaciones filogenéticas entre organismos extintos no es tarea fácil. Las partes blandas de los distintos seres vivos fosilizan con dificultad y son muy escasas en el registro fósil, por no hablar de que la materia orgánica se encuentra muy alterada y, en muchos casos, desaparecida, por lo que muchas estructuras no pueden analizarse. Si a eso le sumamos fenómenos como las evoluciones convergente y divergente, el resultado es una tarea tan difícil como sobrevivir a un jefe del Dark Souls (Figura 1).

F. 1: Pues eso. Que es complicado. (Imagen de Gamespot).

Afortunadamente, en algunos casos la taxonomía puede apoyarse en especies o grupos existentes actualmente para intentar aclarar los parentescos de las distintas especies, tanto fósiles como actuales. Esto es lo que se ha hecho, para el filo Mollusca, en el artículo de Chong Chen, Jonathan T. Copley, Katrin Linse, Alex D. Rogers y Julia Sigwart (2015), How the mollusc got its scales: convergent evolution of the molluscan scleritome. Biological Journal of the Linnean Society.

Érase una vez y ¿Será alguna vez?

Mis tres publicaciones en este blog tienen varios puntos en común; en primer lugar, en todas he trabajado sobre artículos, que, de una u otra forma comprendían a los reptiles marinos; pasados y actuales. En segundo lugar, dos de ellas  ( "Las tortugas comparten su caparazón" y "El papel de los depredadores en la recuperación triásica") abordan el tema de la recuperación triásica (Triassic Recovery) de una forma más o menos desarrollada, pero con unas conclusiones similares: no fueron necesarios 8 millones de años tras la gran extinción del Pérmico,como se suponía anteriormente, para que la Tierra contara con unas redes tróficas lo suficientemente completas para incluir grandes depredadores.
Y el tercer y último tema, que personalmente es el que me produce mayor interés es el de la evolución convergente. En "Las tortugas comparten su caparazón", y más notoriamente en "Melanismo convergente en reptiles marinos" constituye la piedra angular de las publicaciones e incluso en "El papel de los depredadores en la recuperación triásica" aparece de forma subrepticia de la pata de una familia de anfibios (Trematosauridae), cuya estructura anatómica era similar a la de los cocodrilos modernos, particularmente a la de los gaviales en el caso de la subfamilia Lonchorhynchinae (debido a su estrechas y alargadas mandíbulas) y cuyos hábitos de alimentación piscívora se pueden inferir similares.

No soy el único que se siente atraído por la evolución convergente y por los reptiles marinos, Santiago Casanova, eminente escritor en este blog también trata estos temas en sus entradas.

Me gustaría hacer un inciso para presentar al anfibio de mayor tamaño conocido hasta la fecha, si bien no es un trematosáurido si pertenece al mismo orden y presenta una morfología similar.
Cuando oímos la palabra anfibio nos vienen a la cabeza imágenes de ranas o salamandras que cabrían sin ningún problema en la palma de nuestra mano, así que, cuando descubrí la existencia de un anfibio prehistórico de 9 metros de longitud, como mínimo, me causó impresión.
Creo que la existencia de un anfibio de ese tamaño no sólo es interesante desde el punto de vista científico, sino también del social, posee un poder de unificar a la gente no debe ser ignorado. Mientras que la imagen de los primeros evocaría pensamientos enfrentados en la mayoría de grupos humanos, tómese como ejemplo los escritores de este blog; por un lado estaría el bando de "que monada" y en el otro el de "que asco". Prionosuchus plummeri realizaría a la perfección su tarea de pastor y uniría a todo el rebaño bajo un mismo lema:"que miedo"

Imágenes representando el aspecto y tamaño de Prionosuchus plummeri, la inferior realizada por el paleoartista Christopher Chávez.

Pero ¿qué es evolución convergente?. De la forma más simplificada posible se definiría como el proceso evolutivo a partir del cual dos o más organismos filogenéticamente separados han originado estructuras similares. Esto significa que si para determinado tipo de adaptación (ej: alimentarse de peces), es útil determinada característica (mandíbulas alargadas y estrechas y dientes largos y puntiagudos) es probable que dos especies que evolucionan por caminos distintos la desarrollen al adaptarse al mismo factor.
El ejemplo más común de evolución convergente es el de las alas de los vertebrados y los invertebrados, que constituyen una analogía: tienen un origen evolutivo distinto pero desarrolladas por presiones selectivas equivalentes.

A raíz de ésto me surge una pregunta, teniendo en cuenta que el desarrollo de estructuras está limitado por el acervo genético ¿hasta que punto los organismos pueden generar estructuras tan ajenas a su condición  que parezcan sacadas de un libro de ciencia ficción, simplemente porque sean útiles? Parto de dos sistemas de locomoción acuática: la propulsión a chorro y las aletas. La primera podríamos decir que es propia de cefalópodos como los calamares, la segunda se la podemos atribuir a vertebrados como peces y tetrápodos.
Pues bien, hay especies de cefalópodos con desarrollo de aletas en mayor o manor medida, desde la prolongación del manto de las sepias a las aletas más propiamente dichas de un género de pulpos (Grimpoteuthis) llamados "pulpos dumbo". Aquí veréis por qué:

Pulpo dumbo

Ahora estaréis esperando con ansiedad la contraparte: ¡cetáceos con propulsión a chorro!
Bueno, pues de eso no tenemos (aún) pero si existieran podrían ser algo parecido a ésto:

Visionarias ilustraciones de cardiocetos de mar16cris.

Esta imagen forma parte de un proyecto imaginativo (digno de admiración) de concepción de un mundo diferente poblado por criaturas con adaptaciones diferentes, todas ellas con su lógica físico-biológica que encontraréis en su blog. Esta idea está basada en un libro publicado por Douglas Dixon en 1981: Afer Man: A Zoology of the Future. En él imagina cómo evolucionarán los seres vivos actuales en 50 millones de años y qué adaptaciones podrían desarrollar; futuras "liebres" que galopan como gamos, monos nadadores o descendientes de babuinos que cumplen los papeles de superdepredadores en su ecosistema son sólo unos ejemplos. Podéis encontrar más información sobre su obra en el mismo blog de mar16cris.

De Dixon me quedaré con una imagen en particular que mi compañero David David, publicador de prestigio en el blog y amante de los Sphenisciformes sabrá apreciar como ningún otro:

Los pinguinos, tras derrotar a los cetáceos en una encarnizada lucha de 50 millones de años les quitaron todo: sus mujeres, sus mares y hasta sus nichos ecológicos.

¿El futuro deparará especies tan estrambóticas como las imaginadas en éstas obras?. Nadie lo puede saber, tan sólo se puede elucubrar al respecto. De lo que si estamos seguros es de que los seres vivos están en contínua evolución, cambiando constantemente para adaptarse a las condiciones inconstantes de este planeta (y puede que de otros). Pero en su pugna por la supervivencia se ha desarrollado una especie que puede provocar cambios drásticos en el planeta, cambios, que si bien no destruirían la Tierra como tal si acabarían con sus pequeños habitantes, cambios que aún es posible evitar y que de lo contrarío afectarían a la contingencia de todos estos maravillosos seres. Si el Homo sapiens no toma conciencia de su entorno puede que nunca lleguen a existir ballenas con propulsión a chorro, ni pinguinos filtradores, incluso podrían desaparecer los pequeños pulpos dumbo. Por primera vez en la historia de la Tierra una especie alberga tanto poder sobre las demás y como decía Stan Lee "un gran poder conlleva una gran responsabilidad".

Referencias y enlaces de interés:
http://es.wikipedia.org/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa) (enlace de wikipedia de homología biológica)
http://antroporama.net/evolucion-convergente-el-pez-con-dentadura-humana/ (curioso pez con una dentadura parecida a la nuestra)
http://mar16cris.wordpress.com/ (blog de mar16cris)
http://loscefalopodos.blogspot.com.es/2009/05/locomocion-son-los-moluscos-que.html (sistemas de propulsión de los cefalópodos)

Vuelta al mar, evolución en los océanos

Introducción 

Si alguien ha leído mis entradas sabrá que el tema de las mismas han sido los océanos, específicamente la evolución en los océanos de unas criaturas que siempre me han llamado fuertemente la atención, los reptiles y mamíferos marinos y por extensión el resto de los tetrápodos marinos. Desde las ballenas actuales, los amenazadores mosasaurios del mesozoico, los elegantes plesosaurios que hoy en día recuerdan a todos al famoso monstruo de leyenda escocesa, los simpáticos delfines y sus lejanísimos pero sorprendentemente parecidos primos del Mesozóico los ictiosaurios o, por qué no, los pingüinos que despiertan en todos simpatía, todos ellos tetrápodos marinos. Criaturas que volvieron al mar desde la tierra, buscando alimento o refugio se sumergieron de nuevo en las aguas y las aguas les cambiarían a ellos para siempre.

Imagen de un rorcual extraida de National Geographic.

Mas el espíritu puramente sentimental solo fue el principio, tras bucear un poco en la bibliografía vi en ellos un interesantísima muestra de cómo opera la evolución en los océanos, y por que no la evolución en general. Había sobre estos seres una enorme variedad de estudios  y gran cantidad de restos fósiles que los hacian ideales para que los investigadores pudieran llegar a entender su evolución. A lo largo de 3 entradas hemos intentado hacer una aproximación a la adaptación al agua que han llevado a cabo los tetrápodos terrestres repetidamente desde el Triásico hasta casi la actualidad. Durante el curso de la elaboración de las entradas surgió la contraposición de dos teorías sobre cómo opera la evolución, la teoría de la reina roja y la teoría del bufón de la corte. Todo llevo a una reflexión más profunda, ya no solo sobre la reconquista del mar por los descendientes de seres que crearon nuevas y complejas estrategias para poder salir de el, si no sobre como opera la evolución para dar lugar a los seres que se suceden en la extensa historia de este pequeño planeta azul en medio del vacío interestelar.

Las entradas publicadas 

Hagamos primero un repaso de lo que cada entrada nos ha aportado: 

En la primera entrada publicada: “Macroevolución de los tetrápodos marinos: motores físicos y biológicos a lo largo de 250 millones de años de evolución en los ecosistemas marinos.” se habló de los tetrápodos marinos a un nivel general. EL artículo de base utilizado de era un artículo bibliográfico situado al principio de una revista lo que le daba un carácter mucho más variado, atacando el tema desde varias épocas y apoyándose en los artículos actualizados que se publicaban en ese mismo número. Esta entrada es la más extensa de las tres y ofrece una visión global de la evolución de los tetrápodos terrestres que reconquistan el medio marino. 

En segunda entrada publicada: “Nuevo fósil lleva una reinterpretación del origen del viviparismo en los primeros reptiles completamente marinos.”, tratamos el tema desde un punto de vista más específico. En el artículo de Montani et al. (2014) se venía a analizar un nuevo fósil de ictiopterigio basal en posición de alumbramiento, y llevaba a los investigadores a plantearse si realmente fue el viviparismo una adaptación al mar o algo heredado de tierra. Una herencia de tierra encajaría con la rápida ocupación de los medios marinos que realizaron estos animales. 

Por último en la tercera entrada “La evolución en los medios marinos, una aproximación a través de los mosasaurios” Se habló del artículo de polcyn et al. (2014), donde estudiando a los mosasaurios se puede ver un ejemplo de conquista del medio marino. Primero una primera fase de conquista del medio marino favorecido por lo que este ofrece, seguido de una fase de diversificación normalmente debida a factores físicos, cambios ambientales debidos a cambios astronómicos y tectónicos y a la propia búsqueda de nuevos nichos. Y la última fase de desaparición, en el caso de los mosasaurios en el evento KT debido a cambios ambientales a los que les fue imposible adaptarse pese a su capacidad adaptativa que habían mostrado en eventos de extinción más pequeños a lo largo del Cretácico Superior. 

Los tetrápodos marinos, ideas principales sobre su evolución 

Más las entradas están ahí para quien desee leerlas, ahora desarrollemos las ideas que se han tratado y quizás alguna que no se trató. 

“Nada en biología tiene sentido sin la luz de la evolución” decía Theodosius Dobzhansky en 1973 en un artículo en el que él, si bien desde su evolucionismo teísta, defendía la teoría de la evolución como la gran explicación de lo que observamos en la naturaleza. 

Los tetrápodos marinos son un orden amplio y como tales nos dan una visión amplía del proceso evolutivo. Dentro de ellos hemos podido ver formas distintas de adaptarse al océano si bien han llegado siempre a formas parecidas y a soluciones similares. La convergencia de la evolución de estos seres se ha tratado en otras entradas de este blog, por ejemplo en la entrada sobre melanismo convergente en reptiles marinos. En mis propias entradas he hablado sobre este tema por ejemplo al describir las formas pisciformes que adquieren los tetrapodos al volver al mar, que convergen a las mismas formas de los peces. y existen multitud de ejemplos.

Y esto nos lleva a la primera idea interesante de la evolución en estos animales y extrapolable por supuesto a otros, la constricción evolutiva que puede significar la forma de la que procedes. Así, como veíamos cuando hablamos de la evolución de los tetrápodos, ciertas características exigen de herencias para desarrollarse. El más claro ejemplo en los tetrápodos marinos es el desarrollo de la alimentación suspensivora que evolucionó en las ballenas. Se ha propuesto que las neoformas de la zona de la orofaringe de los mamíferos que se desarrollaron con la evolución de la masticación (figura 1), fueron en última instancia las que les permitieron desarrollar esta forma de alimentación a base de ingestión masiva de piezas pequeñas (Collin & Janis 1997). Los reptiles se vieron limitados a la predación presa a presa nunca pudiendo desarrollar ni ocupar nichos que podrían haber significado posibilidades evolutivas.

Figura 1: Muestra la diferencia en la zona de la orofaringe que permitió la el desarrolló de la alimentación suspensívora. Abajo el mamífero presenta dos conductos lo que les permite respirar y succionar a la vez
Fuente: Collin & Janis (1997)

El siguiente punto importante que se extrae de las entradas, relacionado con el anterior, es la ventaja evolutiva que puede significar una herencia específica. El viviparismo es sin duda una ventaja a la hora de ocupar el mar de nuevo después de haber desarrollado una enorme cantidad de adaptaciones a la tierra como el propio método de reproducción representado por el huevo amniota. El huevo amniota que se desarrolla como adaptación a medios secos y que por tanto no puede sobrevivir en el agua. Aquellos tetrápodos amniotas que necesitan poner huevos tienen la necesidad de volver a tierra a depositarlos lo que dificulta una adaptación completa al mar, pues se mantiene la necesidad de desplazarse por tierra de alguna manera. Así pues aquellos amniotas que ya eran vivíparos u ovovivíparos cuando comenzaron a ocupar medios acuáticos tuvieron más facilidad para decir adiós a la tierra para siempre y evolucionar hacia formas acuáticas que se extendieron por los océanos. Recordemos al ictiopterigio de la segunda entrada, que ya daba a luz muy poco después de la extinción del Pérmico en los mares del Triásico, o el primer mamífero que daría lugar a las ballenas, un pequeño mamífero terrestre perteneciente a los artiodactilos (Thewissen et al. 2009) el cual era un placentario y por tanto viviparo. 

Beluga dando a luz.
http://savenaturesavehuman.blogspot.com.es/2012/04/beluga-whale.html

La ultima idea importante que se desarrolla, ya sea en mar o en tierra, es la causa que produce un determinado cambio en la vida. ¿Que lleva al surgimiento de una nueva especie o grupo? ¿Que lleva a la diversificación y a la explosión de un grupo que pasa de un género a decenas de ellos? La respuesta que hemos podido encontrar en la literatura es que no es nunca un solo factor el que producirá un cambio de gran escala. No solo eso sino que los científicos no estarán siempre de acuerdo en cuál es el factor que provocara estos cambios. Cuando hablábamos de la evolución de los tetrápodos en sus 250 millones de historia vimos como el registro fósil mostraba correlación con los cambios ambientales que había sufrido el medio (figura 2), de igual manera ocurría en el registro fósil de los mosasaurios estudiado mas a fondo en la tercera entrada. Los científicos pueden trazar y correlacionar determinados pasos evolutivos observados con lo que estaba pasando en el planeta a nivel geológico y astronómico. Y lo mas interesante es que estas correlaciones se demuestran una y otra vez verdaderas, la evolución a gran escala parece ir condicionada por el cambio mismo del planeta lo que nos lleva al siguiente punto.

figura 2: Figura que muestra los periodos de existencia de los principales clados de tetrapodos marinos desde el Triásico hast anuestros dias enfrentados con los distintos factores físicos que se han podido medir por distintos metodos.
fuente: Pyenson et al. 2014

La evolución, sus motores, las teorías 

La causa de los cambios es al final un tema que abordaban los artículos de una u otra manera. Las dos teorías principales, la darwinista teoría de Van Valen de la reina roja o la teoría del bufón de la corte, están presentes en las ideas de cada investigador. La primera, expuesta por primera vez por Leigh Van Valen en 1973 que recibe su nombre de la teoría de "La Reina Roja" de "Alicia través del espejo", nos dice que la evolución esta regida por el equilibrio de presiones biológicas, especialmente la competencia, como decía la reina roja del libro "corre todo lo que puedas para mantenerte en el mismo lugar" (Benton 2009). Las segunda teoría, la teoria de "Bufon de Corte", estipula que la evolución, especialización y extinción rara vez ocurren sin la presencia de un cambio impredecible en el medio físico, siendo los factores físicos como cambios climáticos y ambientales los que determinan los cambios en la forma de los animales y de la vida en la tierra en general (Benton 2009). Por supuesto tanto Darwin como Van Valen dejaron sitio para influencias abióticas en su visión principalmente botica de la evolución (Benton 2009).

Pero está claro que las causas son más complejas y normalmente se hablara de un multinivel en el que en algunos puntos puede prevalecer una teoría y en otros otra o en algunos casos combinarse. Los biólogos tradicionalmente han siempre tendido a pensar en términos de la teoría de la reina roja mientras que los geólogos han derivado más hacia la teoría del bufón de la corte (Benton 2009). 

La reina roja puede ser la que mande a escalas pequeñas temporales, a niveles microevolutivos. Pero la observación del registro fósil muestra una clara tendencia a la evolución puntuada regida por cambios ambientales a niveles temporales mayores, de unos 100000 años, cuando hablamos de macrovelución (Benton 2009) tal como hemos visto en los tetrápodos marinos. Podría decirse que las tendencias microevolutivas, muchas veces más bioticas y en el terreno de la reina roja, son rotas por los grandes cambios físicos que sufre la tierra y que producen las grandes extinciones y las explosiones de especialización que se producen y que dan lugar a lo que vemos en el registro fósil (Erwin 2001).

Incluso pueden encontrarse casos donde surgimientos asociados a competencia pura entre grupos se han descartado con estudios posteriores. Un caso claro de esto podría ser el surgimiento de los dinosaurios que vinieron a sustituir a los crurotarsos como grupo dominante a finales del Triásico. En un principio siempre se asoció a un competencia directa de los dos grupos en la que la superioridad de los dinosaurios llevo a su diversificación en deprimento de los crurotarsos a los que superaron. Sin embargo estudios recientes (Brusatte et al. 2008) hablan más bien de un cambio ambiental que llevo a la disminución de los crurotarsos y una ocupación de los espacios dejados por estos por parte de los dinosaurios. Dinosaurios y crurotarsos convivieron 30 millones de años sin que los primeros superaran a los segundos, y solo fue después de la disminución de los crurotarsos cuando los dinosaurios comenzaron a ocupar el espacio que estos dejaron. Sería una vez más un cambio abiótico el causante de una pauta macroevolutiva clara tal como hemos visto en las entradas.

Conclusiones finales

Sin querer alargar más esta entrada solo cabe concluir que: de lo leído en los artículos se ha obtenido una idea clara de asociación de la evolución con los cambios ambientales. Los cuales parecen regir la vida en el planeta. 

Estamos siempre sujetos a los cambios geológicos que son los que parecen acabar teniendo la ultima palabra en la evolución a lo largo de largos periodos de tiempo, cuando no son cambios catastróficos debidos por ejemplo a la colisión de un meteorito. Los cambios en la posición de los continentes tienen enorme influencia en la historia de la vida creando nuevas especies, cambiando las condiciones de los mares y favoreciendo surgimiento, especiación y extinción de grupos enteros en periodos inmensos de tiempo. 

Aunque competencia entre especies influye cuando estamos hablando de escalas microevolutivas y tiene su palabra en procesos a gran escala también, pero las tendencias macroevolutivas nos llevan siempre a los cambios físicos. Recordemos los gráficos de la primera entrada que nos mostraban las extinciones masivas (figura 1) y como nuevos grupos sufrían explosiones evolutivas para ocupar rápidamente los huecos dejados. Como los ictiosaurios ocuparon rápidamente los mares del Triásico o como un pequeño mamífero se hizo con los mares tras la desaparición en el KT de los grandes reptiles marinos. Los cuerpos de las criaturas que no habían sufrido grandes cambios morfológicos de repente experimentaban una explosión de formas que les llevaban, por ejemplo, desde un pequeño animal peludo que se buscaba la vida en las aguas costeras y continentales de principios del Cenozóico a convertirse en unos millones de años en un gigante engullendo plancton en los océanos fríos o en un cazador de calamares gigantes en los abismos.

Lo que hoy vemos sobre la tierra es el resultado de millones de años de cambios. Cambios constantes que fueron dejando tras de si millones de seres que no pudieron adaptarse a los cambios que les vinieron encima. No siempre sobrevivió el más fuerte si no muchas veces el que tubo más suerte, aquel ser en el cual una característica otorgada por la evolución resulto ser adecuada y le dio las herramientas para sobreponerse a lo que otros que hasta ese momento eran los amos de la tierra no pudieron. 

Y es que la vida se aferra a su existencia, encajando los golpes constantes del medio en el que ha surgido y que, como los martillazos de un herrero de ideas cambiantes, la van moldeando de mil formas posibles.

La paleontología se adentra en el océano del pasado en busca de las respuestas que el registro fósil nos pueda dar sobre la vida sobre la tierra, sobre que nos ha traído a ser lo que somos a nosotros y a lo que nos rodea. Busca sin cesar respuestas a multitud de preguntas y muchas preguntas quedaran sin responder, pero, lo interesante siempre es el camino pues que terrible seria la vida si de repente ya lo supiéramos todo. 

Muchas gracias si han llegado hasta aquí y tengan ustedes buen verano.

Referencias 

Benton. M. J. (2009). The Red Queen and the Court Jester: Species Diversity and the Role of Biotic and Abiotic Factors Through Time. Science 323 nº. 5915 pp. 728-732

Brusatte, S. L. Benton, M. J. Ruta, M. & Lloyd, G. T. (2008).Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs. Science Vol. 321 no. 5895 pp. 1485-1488

Collin, R. & Janis, C.M. (1997). Morphological constraints on tetrapod feeding mechanisms: why where there no suspension-feeding marine reptiles? J.M. Callaway, E.L. Nicholls (Eds.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, California

Erwin, D. H. (2001). Macroevolution is more than repeated rounds of microevolution. Evolution & Development,Vol 2, Issue 2, pages 78–84a pp. 461–466.

Motani R, Jiang D-y, Tintori A, Rieppel O & Chen G-b (2014) Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils. Plos one

Polcyn, M. J. ,Jacobs, L.L. ,Araújo, R. ,Schulp, A.S. & Mateus, O. (2014). Physical drivers of mosasaur evolution. Palaeogeography. Palaeoclimatology. Palaeoecology. 400, pp. 17–27.

Pyenson, Nicholas D., Kelley, Neil P., Parham & James F. (2014). Marine tetrapod macroevolution: Physical and biological drivers on 250 million years of invasions and evolution in ocean ecosystems. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 400: 1-8


Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., George, John C. & Bajpai, S. (2009).From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins and Porpoises. Evo Edu Outreach 2: 272–288