Paleontología y Evolución en la UCM: Evolución convergente en los escleritos de los moluscos

Evolución convergente en los escleritos de los moluscos

Definir las relaciones filogenéticas entre organismos extintos no es tarea fácil. Las partes blandas de los distintos seres vivos fosilizan con dificultad y son muy escasas en el registro fósil, por no hablar de que la materia orgánica se encuentra muy alterada y, en muchos casos, desaparecida, por lo que muchas estructuras no pueden analizarse. Si a eso le sumamos fenómenos como las evoluciones convergente y divergente, el resultado es una tarea tan difícil como sobrevivir a un jefe del Dark Souls (Figura 1).

F. 1: Pues eso. Que es complicado. (Imagen de Gamespot).

Afortunadamente, en algunos casos la taxonomía puede apoyarse en especies o grupos existentes actualmente para intentar aclarar los parentescos de las distintas especies, tanto fósiles como actuales. Esto es lo que se ha hecho, para el filo Mollusca, en el artículo de Chong Chen, Jonathan T. Copley, Katrin Linse, Alex D. Rogers y Julia Sigwart (2015), How the mollusc got its scales: convergent evolution of the molluscan scleritome. Biological Journal of the Linnean Society.

Antes de empezar, voy a aclarar el significado de un par de términos que se van a usar repetidamente más adelante, para que resulte más sencillo entender el texto:

Esclerito: placas endurecidas de un invertebrado. En las fuentes consultadas en español tiende a definirse solo como partes del exoesqueleto de los artrópodos (Biodiversidad Virtual), sin embargo en los artículos científicos no se utiliza de esta forma, y en inglés su definición es más amplia, incluyendo cualquier parte calcárea o quitinosa de un invertebrado (The Free Dictionary).

Chiton o quiton: Género perteneciente a la clase Popyplacophora (Figura 2). Tienen ocho placas dorsales endurecidas, y alrededor de las mismas puede verse una parte blanda que se suele llamar "manto" (University of California Museum of Paleontology).

F. 2: Chiton. Se pueden ver seis de las placas dorsales, y el manto alrededor. (Fotografía tomada por la autora).

Introducción

Las clases actuales de moluscos presentan una gran variedad en la estructura del cuerpo y la forma de la concha, y la radiación que han sufrido dentro del filo Mollusca continúa bastante mal comprendida. Para establecer sus relaciones filogenéticas es básico analizar las homologías entre las partes duras a través del registro fósil (Chen et al., 2015). Estructuras duras, similares a escamas, son escasas entre los moluscos actuales, y se pensaba que era un carácter distintivo que agrupaba al grupo "Aculifera", un clado propuesto dentro de los moluscos y que incluía las clases Claudofoveata, Solenogastres y Polyplacophora (Sigwart & Sutton, 2007).

Hay otros grupos de metazoos cámbricos que poseen escleritos dérmicos. Halwaxiida es un clado caracterizado por un cuerpo cubierto de escleritos y, en muchos casos, por tener placas mineralizadas. Los miembros más notables del clado son Halkieria, con una valva anterior y otra posterior; Wiwaxia, sin concha; y Orthozanclus, con solo una concha anterior. La posición sistemática de los halwaxiidos ha sido ampliamente debatida, y se ha argumentado que sean el grupo troncal de los moluscos o, específicamente, el de los aculíferos. Estas argumentaciones se basan en una serie de semejanzas: las de sus escleritos con los de los quitones, las del complejo sistema de canales del halkierido Sinosachites delicatus (Jell, 1981) con los estetos, aesthetes en inglés, que son los órganos sensoriales de los quitones o Chiton (University of California Museum of Paleontology), y las que se observan entre la estructura bucal de Wiwaxia con la rádula de los moluscos modernos (Chen et al., 2015).

En el 2001 se descubrió en chimeneas hidrotermales del Océano Índico una nueva especie de gasterópodo (Van Dover et al., 2001), aún no descrita formalmente, que contradice la idea de que los escleritos de los halwaxiidos los relacionen con los aculíferos. Este gasterópodo, al que por carecer aún de nombre científico se llamará a partir de ahora GPE ("Gasterópodo de Pie Escamoso"), tiene numerosos escleritos dérmicos imbricados como tejas (Warén et al., 2003) cubriendo toda la superficie dorsal del pie, que a menudo están cubiertos por una capa de pirita, aunque una de las tres poblaciones estudiadas, la proveniente del campo de chimeneas Solitaire, carece de la misma (Nakamura et al., 2012). El GPE es el único gasterópodo conocido, actual o extinguido, con escleritos dérmicos (Chen et al., 2015), y tiende a situarse dentro de la familia Peltospiridae (Warén et al., 2003). Los escleritos del pie del gasterópodo son superficialmente semejantes a los de otros moluscos, especialmente a los de los quitones, pese a que se encuentran muy alejados filogenéticamente (Figura 3). Esto convierte en altamente improbable que se trate de estructuras homólogas, e implica que los escleritos dérmicos pueden ser una estructura derivada de una evolución rápida, cuestionando así la homología entre los halwaxiidos y otros moluscos con escleritos (Chen et al., 2015).

F. 3: Esquema de las supuestas relaciones entre los moluscos. Se puede ver lo alejados que están los poliplacóforos de los gasterópodos. Los halwaxiidos, en teoría, serían parientes de Solenogastres, Claudofoveata y Polyplacophora, algo así como los tíos de los quitones. (Figura extraída del Tree of life web project).

Se ha sugerido que los escleritos del pie del GPE son homólogos a un opérculo y representan un evento de duplicación del mismo (Warén et al., 2003), pero el descubrimiento de un verdadero opérculo en los GPE (Nakamura et al., 2012) plantea dudas sobre esta hipótesis.

El estudio de Chen et al. (2015) se basa en investigar más detalladamente la anatomía de los escleritos de 300 ejemplares de GPE, obtenidos de tres localidades distintas (los campos de chimeneas de Longqi, Solitaire y Kairei), para aclarar el origen de dichos escleritos, en comparación con el del opérculo, y para desmentir la proximidad entre los halwaxiidos y otros moluscos con escleritos, como los quitones.

Resultados y discusión

Los escleritos de los poliplacóforos son muy variables entre las especies de Chiton (Eernisse & Reynolds, 1994), pero pese a esta diversidad, todas estas estructuras crecen mediante el mismo mecanismo: se segrega material calcáreo que rellena una cavidad en el epitelio subyacente a la cutícula del manto (Figura 4; Chen et al., 2015).

F. 4: Figura extraída del trabajo de Chen et al. (2015), donde se pueden comparar los escleritos de los taxones más relevantes para el estudio. Es evidente la gran diferencia entre los escleritos del quiton y los del GPE y Wiwaxia.

A: Vista apical de un GPE mostrando la concha y numerosos escleritos.

B: Sección semidelgada central a través de un esclerito plenamente desarrollado de un GPE mostrando el canal de tejido dérmico penetrando la escama y la laminación de la conchiolina de la escama.

C: Enoplochiton niger mostrando escleritos en el pie.

D: sección semidelgada del esclerito del mismo espécimen (E. niger).

E: Wiwaxia corrugata Walcott, 1911.

F: sección tansversal de los escleritos de W. corrugata.

Barras de escala: A y C: 10 mm. E: 5 mm. B y F: 1 mm. D: 0,5 mm.

Los escleritos de los GPE, en cambio, están casi totalmente compuestos de una proteína, la conchiolina. A través de una sección transversal de un esclerito decalcificado se pueden ver claramente líneas de crecimiento y una única estructura interna: un canal del tejido del pie que va desde la base del mismo hasta aproximadamente un tercio de su longitud (Figura 4). En la superficie de contacto entre el esclerito y el tejido hay una capa de células epiteliales columnares, probablemente las que segregan las capas de conchiolina. Aparentemente el esclerito crece mediante la segregación de capas de proteína que empujan hacia fuera las capas más antiguas (Chen et al., 2015).

En cuanto al origen anatómico de los escleritos de los GPE, las sugerencias iniciales de que pueden deberse a una duplicación del opérculo quedan descartadas ante las claras diferencias estudiadas por Chen et al. (2015) en el epitelio subyacente a estas estructuras, lo que prueba que son segregadas por células distintas, y en su morfología. El opérculo de los GPE está fijado al pie por una pequeña almohadilla, y está formado en los adultos por una espiral abierta y con forma alargada, y en los juveniles es multi-espiral y redondeado (Figura 5).

F. 5: Figura extraída del trabajo de Chen et al. (2015), donde se puede ver el opérculo del GPE y compararlo con los escleritos del mismo. Las diferencias entre ambos son evidentes.

A: Opérculo de un GPE visto in situ, las capas de escleritos que estaban sobre el opérculo han sido extraídas para que pueda verse.

B: sección semidelgada a través del opérculo del GPE y de las escamas con la punta de flecha blanca señalando la fijación del opérculo.

C: Ontogenia de los opérculos del GPE (de juvenil a adulto).

Barras de escala: A: 5mm. B: 1mm. C: 2mm

También se han comparado las estructuras con las de organismos fósiles. Los halwaxiidos, mencionados anteriormente, presentan mucha diversidad morfológica de escleritos en y entre taxones, similar a la diversidad observada en otras clases de moluscos. Por ejemplo, Halkieria tiene escleritos con un canal central relleno de tejido (Vinther, 2009), que son más similares a los del GPE que a los de los quitones con los que se los ha relacionado (Figura 4).

Conclusiones

La primera conclusión que se puede extraer de los análisis llevados a cabo por Chen et al. (2015) es que el origen de los escleritos del gasterópodo de pie escamoso estudiado no es una duplicación de su opérculo, sino que es independiente de éste. Sin embargo, las conclusiones más interesantes, a mi parecer, son las que se relacionan más directamente con la evolución de los moluscos.

Las estructuras de los escleritos de los poliplacóforos y las de los GPE son completamente diferentes, pese a su semejanza superficial. Esto, unido a la distancia filogenética entre la especie de gasterópodos y la clase Polyplacophora, deja claro que se trata de estructuras análogas, no homólogas, es decir, que tienen semejanzas por cuestiones funcionales y adaptativas, pero no tienen el mismo origen evolutivo.

F. 6: Pues al final no eran tío y sobrino. Ahora queda averiguar con quién está emparentado Halwaxiida. Esto parece el comienzo de una serie o anime en la que el protagonista busca sus orígenes. Solo que el (o la) protagonista esta vez es una maraña de espinas y está extinto. (Edición de una fotografía de Palaeocast).

Estas evidencias de que los moluscos poseen escleritos con distintos orígenes evolutivos ponen en discusión las relaciones entre las clases definidas anteriormente y señala lo artificial del grupo de los aculíferos, que agrupaba a los moluscos con escleritos complejos que, como se ha comprobado, pueden ser el resultado de una evolución convergente. También quedan en el aire la clasificación de los halwaxiidos y sus relaciones con cualquier clase específica dentro de los moluscos, pues la simple presencia de escleritos no es suficiente para relacionarlo con ninguna clase (Figura 6). Como afirman ingeniosamente Chen et al., (2015), para clasificar este grupo hacen falta análisis detallados, y no simplemente "Cuentos de así fue", como las historias de Rudyard Kipling, autor también de El Libro de la Selva (Figura 8).

F. 8.: "Por supuesto que fue así. No irás a discutir con un tigre". (Imagen extraída del blog Mike's Movie Cave)

Breve comentario y opinión

En el trabajo de Chen et al. (2015), se afirma que los escleritos piritizados de los GPE han inspirado extensas investigaciones sobre su estructura externa, función y biomineralización, que permitirán la comprensión del origen de dichas estructuras y facilitarán su interpretación en el registro fósil. Esto, unido a las conclusiones sobre la clasificación de Halwaxiida pone de manifiesto la utilidad del estudio de ejemplares y especies actuales para la paleontología, gracias a los principios del actualismo.

Aunque me parece una lástima que no se hayan explorado en este trabajo las causas adaptativas de esa semejanza aparente entre el GPE y los, pues me resultan apasionantes los mecanismos que llevan a organismos tan distantes a desarrollar estructuras similares, pero pese a ello resulta un buen ejemplo de evolución convergente y de cómo el estudio de estos mecanismos evolutivos afecta a la paleontología y a la sistemática.

Referencias bibliográficas:

Chen, C.; Copley, J. T.; Linse, K.; Rogers, A. D.; & Sigwart, J.; 2015, How the mollusc got its scales: convergent evolution of the molluscan scleritome. Biological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/bij.12462

Eernisse D, Reynolds P. 1994. Polyplacophora. In: Harrison FW, Kohn AJ, eds. Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 5. New York: Wiley-Liss, 55–110.

Nakamura K, Watanabe H, Miyazaki J, Takai K, Kawagucci S, Noguchi T, Nemoto S, Watsuji T, Matsuzaki T, Shibuya T, Okamura K, Mochizuki M, Orihashi Y, Ura T, Asada A, Marie D, Koonjul M, Singh M, Beedessee G, Bhikajee M, Tamaki K. 2012. Discovery of new hydrothermal activity and chemosynthetic fauna on the Central Indian Ridge at 18°–20°S. PLoS ONE, 7: e32965.

Sigwart JD, Sutton MD. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413–2419.

Van Dover CL, Humphris SE, Fornari D, Cavanaugh CM, Collier R, Goffredi SK, Hashimoto J, Lilley MD, Reysenbach AL, Shank TM, Von Damm KL, Banta A, Gallant RM, Götz D, Green D, Hall J, Harmer TL, Hurtado LA, Johnson P, McKiness ZP, Meredith C, Olson E, Pan IL, Turnipseed M, Won Y, Young III CR, Vrijenhoek RC. 2001. Biogeography and ecological setting of Indian Ocean hydrothermal vents. Science, 294: 818– 823.

Vinther J. 2009. The canal system in sclerites of lower Cambrian sinosachites (Halkieriidae: Sachitida): significance for the molluscan affinities of the sachitids. Palaeontology, 52: 689–712.