Ya van cuatro entradas publicadas en este blog, todas sobre filos o clases diferentes. He hablado de moluscos en general, de bivalvos en particular, de cordados (tetrápodos) y lofoforados (braquiópodos). Unos escleritos, un braquidio en forma de doble espiral, la falta de dedos de algunos tetrápodos o las diferencias en la diversidad de algunos grupos en dos costas distintas parecen temas bastante irreconciliables entre si. Sin embargo, todas las entradas tienen algo en común: su temática gira en torno a los patrones de convergencia o paralelismo en la evolución, tanto de las morfologías como de la diversidad.
Las ballenas son grandes
mamíferos que poseen un largo cráneo (pueden llegar a medir hasta un tercio de
la longitud total de su cuerpo), miden entre 5 a 25 metros de longitud y
presentan una cola que les facilita subir a la superficie para que puedan respirar.
Pertenecen al orden Cetacea.
En el artículo de Henry W., Louis
L., Andrew L., Michael J., Fredrick K., Dale A., Manfred R., Matthew C. “A 17-My-old whale constrains onset of
uplift and climate change in east Africa”, se encontró un fósil de ballena
picuda (Ziphiidae) que podría
explicar el levantamiento de la meseta del este de África, concretamente en la
región de Turkana (Kenia).
Ejemplo de ballena picuda (ziphiidae)
Fue encontrado en Loperot en el este de Turkana y descrito en 1975 por James Mead. Éste detalla la anatomía del fósil, su longitud era de unos 7m y explicó que se trataba de una ballena de alta mar que se quedó atrapado después de nadar por el río ya que esta ballena fue encontrada a 740
kilómetros hacia el interior del continente y a una altura de 620 m, se trata
de una muestra de hace 17 Ma y se dice que de esta especie podría derivar las
ballenas Straptoothed modernas. La ballena viajó desde el Océano Índico hasta el interior a lo largo de un sistema de drenaje en el Cretácico.
La muestra se perdió y fue
encontrada en la Universidad de Harvard en 2011 donde le enviaron al Museo Nacional de
Kenia. La zona en la que fue encontrado el fósil corresponde al Cenozoico
tardío de la Meseta del África Oriental.
La muestra se compone de los maxilares
y premaxilares (con una longitud de 82cm y la anchura de 55cm) rotos del
cráneo. Se hace un análisis filogenético de
la muestra que nos dice que es similar a tres géneros modernos, sobre todo Mesoplodon.
Se investigó si podría pertenecer
a alguna especie de los delfines por su gran parecido pero la ballena de Kenia
posee caracteres de otras de su especie o similares como la pérdida evolutiva
de los dientes (caracteres que no se encuentran en ningún clado de delfines de
río) y su longitud total es hasta tres veces mayor que la de los delfines.
Resultados y discusión
Anza Graben es una zona situada al
norte y noreste de Kenia, constituye una longitud de 300 km y se encuentra
recubierto, una parte de el, por areniscas y conglomerados. Estos materiales
están asociados al fósil encontrado.
(A) Topografía de África donde nos indica la zona de la que vamos hablar. (B) Nos muestra la elevación > 1000m (línea blanca) y la edad de las rocas que superponen el fósil de ballena picuda y elflujo de lava de Yatta. (C) Indica el mapa geológico de la cuenca Lokichar Oligoceno-Mioceno.
El tamaño de la ballena indica
que el río por el que entro era de bajo gradiente y de un tamaño considerable,
éste pudo haber entrado por error en el río durante la migración a lo largo de
la costa este de África y posteriormente fue incapaz de seguir su curso. Por lo
tanto, el fósil refleja los patrones de drenaje del Mioceno y ayuda a limitar temporalmente la elevación de la meseta.
El paleoambiente en el Mioceno
temprano, donde quedo atrapada la ballena, se caracterizó por las condiciones
fluviales de poca pendiente en un ambiente húmedo, con vegetación densa. El
sistema fluvial debe haber tenido suficiente descarga y conectividad con el
océano abierto para proporcionar una vía sin restricciones para la migración de
la ballena aguas arriba.
Indica la evolución topográfica y el drenaje en Kenia durante el Mioceno. (A) Se observa el levantamiento de la meseta aproximadamente hasta los 1000m. (B) Muestra el ascenso hasta los 1400m. La red fluvial importante continua.
La ballena comenzó su viaje desde
Lamu y ascendió aguas arriba inundando partes de la zona que hoy en día se ha encontrado varios fósiles, incluido el de la ballena, eso nos indica que
la meseta del África Oriental tiene que haber sido levantada un mínimo de 590 m
durante los últimos 17 Ma.
El levantamiento de la meseta que
comienza hace 17 y 13,5 Ma se correlaciona con un cambio en el paisaje, es
decir, de césped a pastizales arbolados y la expansión del bioma sabana que se
inició en el Mioceno medio. Aunque la edad de la ballena Turkana es anterior a
la aridez que acompaña gran vegetación y cambios faunísticos durante el Mioceno
y Plioceno de África, como el origen de los homínidos, su presencia indica la
duración de ambientes húmedos.
Materiales y métodos
El fósil fue escaneado con un
escáner de superficie NextEngine láser 3D. Se escanea tres partes: la parte
posterior derecha, la izquierda posterior y las porciones del pico del cráneo
conservado. Los conjuntos de datos y parámetro detallados de escaneo están archivados aquí.
También
se realizó un análisis filogenético en el que la muestra estaba entre cinco subfamilias
Hyperoodontinae, Indopacetus, Mesoplodon,
Africanacetus y Ihlengesi. La filogenia revela muy poco sobre el individuo.
Referencias
Mead JG (1975) A fossil beaked whale (Cetacea: Ziphiidae) from the Miocene of Kenya. J Paleontol 45(4):745–751.
Bosworth W, Morley CK (1994) Structural and stratigraphic evolution of the Anza rift Kenya. Tectonophysics 236(1-4):93–115
Wichura H, Bousquet R, Oberhänsli R (2010) Emplacement of the mid-Miocene Yatta lava flow, Kenya: Implications for modelling long channelled lava flows. J Volcanol Geotherm Res 198(3-4):325–338.
Así pues, esta entrada es una mezcolanza de temas que a todo el mundo gustan, tales como los pingüinos y sus archienemigos pinnípedos, la historia o los hermosos paisajes de Nueva Zelanda; sin olvidarnos de la paleontología, claro está. Con temas tan maravillosos para tratar, uno puede pensar que sería algo similar a esto:
Dos hoplingüinos custodian la entrada al Palacio Real admirados por un joven infante.
Introducción
Bien es sabido que los eventos de extinción pueden remodelar enormemente las comunidades biológicas, y que dichos eventos facilitan las radiaciones evolutivas de los grupos supervivientes, a lo que los paleontólogos entienden que las extinciones masivas presentes en el registro geológico tienen profundas consecuencias en estos grupos de supervivientes (Hallam & Wignall, 1997).
Nueva Zelanda fue la última gran masa de tierra en ser colonizada por el ser humano, y ligada a esta colonización se da un gran número de extinciones de vertebrados (hasta 40 especies de aves se extinguieron en los primeros 200 años de colonización, según Tennyson & Martinson (2007)) aproximadamente en el año 1280 C.E. (Wilmshurst et al., 2008), como es el caso del león marino Phocarctos spp. o los pingüinos Megadyptes spp., ambos endémicos de esa zona.
Al igual que a la Luna, no se sabe cómo llegó el hombre a Nueva Zelanda, pero se cree que fue algo así.
Esto se ha estudiado mediante análisis de DNA, que confirman que la especie endémica Megadyptes waitaha fue extinta tras la colonización humana y posteriormente reemplazada por sus primos subantárticos M. antipodes (Boessenkool et al., 2009). Para demostrarlo, los autores del artículo tomaron muestras del registro holoceno anterior a la llegada humana, donde se incluyen los leones marinos y los pingüinos endémicos y cuyos análisis filogenéticos muestran claramente una distinción genética entre los ejemplares actuales y pretéritos de Phocarctos.
Resultados
Como ya se ha mencionado, los autores del artículo realizaron diversos estudios, que incluyen análisis filogenéticos, datación de radiocarbono, pruebas en escenarios demográficos o secuenciación y autentificación de DNA.
Dado que no son excesivamente trascendentales en esta entrada, se van a omitir los cálculos estadísticos y figuras empleados en los resultados del artículo. No obstante, pueden leerse los resultados en el artículo original y comprobar la información complementaria (PDF) empleada en los mismos haciendo clic aquí.
Discusión
Los análisis genéticos espacio-temporales de Megadyptes y Phocarctos revelan patrones muy similares de rotaciones (Figura 1), coincidentes con la rápida extinción causada por la caza excesiva a manos del ser humano, que llevó a la completa eliminación de estas poblaciones prehistóricas de pingüinos y focas aproximadamente en el año 1280 de la Era Común.
Figura 1. Extinción paralela y recolonización de los pingüinos Megadyptes y los leones marinos Phocarctos siguiendo a la colonización humana de Nueva Zelanda. A. Distribución de Megadyptes (M. waitaha, en rojo; M. antipodes, en azul) anterior a 1450 C.E. y posterior a 1792 C.E. B. Distribución de Phocarctos (subantárticos prehistóricos, en rojo; modernos, en azul) anterior a 1450 C.E. y posterior a 1992 C.E. C. Extinción y recolonización de Megadyptes y Phocarctos. Early Maori
(EM) representa el periodo desde la colonización humana aproximadamente
en 1280 C.E. hasta la extinción de la megafauna aviana aproximadamente
en 1450 C.E. (la zona sombreada de morado); Middle - Late Maori (ML), comienza en 1450 C.E. hasta la llegada de los europeos a las costas neozelandesas en 1792; Historical (H) comprende el periodo desde 1792 hasta el fin del comercio en la zona, en 1946; y por último, modern (M) es el periodo desde 1946 hasta nuestros días.
Se ha comprobado que Phocarctos perduró en Nueva Zelanda durante el último episodio glaciar (circa 14 – 11,6 miles de años) y el Holoceno (11,6 miles de años – presente). Así pues, las evidencias arqueológicas y genéticas de la caza excesiva y la posterior extinción de la megafauna neozelandesa durante los primeros estadios del establecimiento humano en la Polinesia (ca 1280 – 1450 C.E.) es convincente (Wanner et al., 2008).
Las rotaciones en la población de focas y pingüinos arroja la intrigante posibilidad de que los primos subantárticos de ambos taxones fueron excluidos, por lo que no pudieron asentarse en los maravillosos paisajes de Nueva Zelanda, donde se incluye Rohan, el Reino de Gondor o la región volcánica de Mordor, donde sus aguas termales son famosas en el mundo entero.
A título propio, creemos que la exclusión de los pingüinos subantárticos por sus primos nativos fue similar a esta imagen.
Con tal mal sabor de boca se tuvieron que ir los primos subantárticos.
Por ejemplo, las respuestas biológicas a la extinción han sido sugeridas para la megafauna continental del Hemisferio Norte (Barnes et al., 2002). En estos casos, los escenarios de extinción-reemplazamiento difícilmente reflejan los episodios de retracción y/o expansión de los linajes como resultado de los cambios climáticos y que afectan a las preferencias de una especie por un hábitat u otro.
El registro palinológico de Nueva Zelanda muestra una clara evidencia de rotaciones biológicas (extinción-reemplazamiento) asociadas a la submersión oligocena de Nueva Zelanda (Landis et al., 2008).
Por último, los autores tienen la hipótesis de que el reciente establecimiento del pingüino azul australiano (Eudyptula minor), por ejemplo, puede reflejar una dinámica similar a la de la extinción-reemplazamiento mencionada ya en el artículo. Este estudio refuerza la hipótesis de que la exclusión competitiva puede jugar un importante papel en la distribución de la biodiversidad en un amplio rango en la escala espacio-temporal.
Resumen épico-literario de la entrada
Estudios recientes de arqueopingüinología han demostrado que la prohibición de los pingüinos neozelandeses a sus primos subantárticos de establecerse en las islas se debió a motivos políticos y dinásticos, ya que estos pingüinos subantárticos estaban bajo el vasallaje de la Casa Stark, que gobernaba el continente antártico desde su Trono de Hielo y que pretendió invadir Nueva Zelanda formando una alianza con sus acérrimos enemigos los odontocetos de la Casa Lannister. Así pues la Casa Martell, con capital en Cercano Harad, pudo defender la plaza en los Campos de Pelennor gracias a una carga frontal de las tropas pinnípiedas, que llegaron cuando toda esperanza estaba perdida, constituyéndose así la Última Alianza de pingüinos y focas.
Siglos después, un malvado señor oscuro llamado Darth Feather sedujo a la fuerza biológica más mortífera que haya conocido la Tierra: el ser humano, al que le fueron prometidas abundantes tierras y parajes naturales para que pudieran arrasarlos a su libre albedrío, destruyendo así los nichos ecológicos de los pingüinos y focas endémicas como venganza por los episodios pasados.
Fue así como Megadyptes waitaha y Phocarctos abandonaron sus hogares, partiendo desde los Puertos Grises hacia los mares de poniente en búsqueda de la Tierra Imperecedera donde poder comer pescado y krill y pasar el día tumbados como buenos pingüinos y focas.
Finalmente, la cultura maorí ya asentada en Nueva Zelanda se dio cuenta de su error, y lloraron por haber acabado con tantas especies endémicas y favorecer la colonización de las invasoras especies subantárticas, mas era demasiado tarde ya que poco después llegaría el hombre blanco a lomos de sus monstruosas embarcaciones y con pingüinos azules australianos para repoblar estas islas y destruir así lo poco que quedaba de La Comarca, Rohan, Pingüinalia, Gondor, Mordor, el Nido de Pingüinos, y un famoso monasterio de focas monje, dando lugar a la Séptima Edad o Edad Ominosa.
Referencias
Barnes, I., Matheus, P., Shapiro, B., Jensen, D. & Cooper, A. (2002) Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brown bears. Science, 295: 2267–2270.
Boessenkool, S., Austin, J.J., Worthy, T.H., Scofield, P., Cooper, A., Seddon, P.J. & Waters, J.M. (2009) Relict or colonizer? Extinction and range expansion of penguins in southern New Zealand. Proceedings of the Royal Society B, 276: 815–821.
Hallam, A. & Wignall, P.B. (1997) Mass extinctions and their aftermath. Oxford University Press, Oxford.
Landis, C.A., Campbell, H.J., Begg, J.G., Mildernhall, D.C., Paterson, A.M. & Trewick, S.A. (2008) The Waipounamu erosion surface: questioning the antiquity of the New Zealand land surface and terrestrial fauna and flora. Geological Magazine, 145: 173–197.
Rawlence, N.J., Metcalf, J., Wood, J.R., Worthy, T.H., Austin, J. & Cooper, A. (2012) The effect of climate and environmental change on the megafaunal moa of New Zealand in the absence of humans. Quaternary Science Reviews, 50: 141–153.
La Formación Purisima se extiende a lo largo
de la costa de California desde Point Reyes hasta las montañas de Santa Cruz,
ambos lugares situados en el centro del estado y cerca de la falla de San
Andrés. Los afloramientos dispersos que conforman el yacimiento se agruparon gracias
a que todos ellos están constituidos por rocas clásticas de grano fino y
grueso, ocupando la misma posición estratigráfica en varios sitios.
Fig.1: mapa geológica
de la Formación Purisima.
La edad del yacimiento ha sido tema de
disputa, ya que hay discrepancias con respecto a la edad los megafósiles
encontrados en series amplias estratigráficas repetidas veces y con la
cronología del basamento en el lugar, entre la megafauna provincial y la de uso
internacional.Sin embargo, los
resultados de estudios magnéticos indican que la edad del yacimiento se
encuentra en torno a los 5.33 M.a., entre el Mioceno y el Plioceno (Ogg &
Smith, 2004). La región está dividida en varios bloques por
la Falla de San Andrés: Santa Cruz, Punta de la Paloma, Punto del Rey y Bahía
de San Francisco.
Cronoestratigrafía
y correlaciones
Se pueden distinguir hasta cinco capas de tefra, procedentes de capas de ceniza
volcánica de distinta potencia. Dos de ellas se localizan en el bloque de Punta
de la Paloma y las otras tres en el de Santa Cruz. Las de Punta de la Paloma
son químicamente similares a las de la Formación Tuscan, situada en el Valle de
Sacramento y cuya edad data de 2.5 ±0.2 M.a (Plioceno Tardío), según datos obtenidos
por fisión de circones, por lo que se ha llegado a la conclusión de que son de
la misma edad, aparte de que ambas formaciones están cerca estratigráficamente.
También se ha usado como referencia una capa basáltica que tiene 2 M.a. menos
de edad de Cohassett Ridge. Esta correlación está además apoyada por el hecho
de que la erupción de la formación Tehama y Tuscan fue hace 3.3-3.4 M.a. (Miller,
1966; Sarna-Wojcicki, 1976, McLaughlin et
al., 2005). Otra de las capas de tefra coincide en cuanto a composición
química con la Formación Modelo, cuya edad está estimada entre 6 y 6.7 M.a. y
basada en la presencia de diatomeas. Es por tanto la capa más antigua de la
Formación Purisima, ya que como se ha explicado antes es del Mioceno-Plioceno.
La procedencia volcánica de estas capas es desconocida, aunque químicamente son
similares a las unidades de origen volcánico de Snake River Plain (Perkins et al., 1995, 1998). Las otras tres
capas de tefra son de origen volcánico de erupciones plinianas, al igual que
ocurre en las formaciones Tehama y Tuscan, y su edad es de 5 a 5.6 M.a.
Fig. 2: tabla
cronoestratigráfica de la tefra encontrada en la Formación Purisima.
La comparación de las unidades de la Formación
Purisima con las de formaciones circundantes que las unen geológicamente no es
la única manera de correlacionar unidades. En California concretamente, las
faunas de moluscos han sido utilizadas muy a menudo para correlacionar
diferentes series estratigráficas (Powell, 1998), al igual que las diatomeas
(Barron, 1986). En el caso de la Formación Purísima, se han descrito hasta tres
faunas de moluscos distintas. La
fauna de La Honda comprende individuos del Mioceno superior al Plioceno
inferior. Su nombre hace referencia al bloque La Honda de edad terciaria.
Contiene bivalvos extintos y en términos de ecología están asociados a
condiciones marinas normales y profundidades no superiores a 50 m; la fauna
Santa Cruz es sólo del Plioceno. Un pequeño porcentaje representa especies aún
vivas y la profundidad a la que se encontraban los moluscos era muy superficial,
menos de 10 m; la fauna de Pillar Point se encuentra entre las dos anteriores y
contiene pocas especies. A diferencia de la fauna de La Honda representa
profundidades mayores de 100 m.
Las correlaciones con diatomeas son muy útiles para rocas de grano fino –en California-
que van del Mioceno inferior al Plioceno inferior. En las partes más altas son
muy escasas por lo que no se pueden usar en bioestratigrafía. Junto con
estudios paleomagnéticos, se han encontrado varios hiatos, que coinciden con
los depósitos 1, 4 y 6 (explicación siguiente apartado) (Aiello, IW et al., 2001)
(Barron, 1986). En el caso del depósito 4, corresponde a un cambio de polaridad
magnética lo suficientemente largo como para poder quedar registrado.
Fig. 3: distribución de las
diatomeas en distintos afloramientos con influencia del Pacífico. En la
Formación Purisima, las diatomeas se distribuyen durante el Mioceno tardío y
durante el Plioceno comienzan a ser menos comunes hasta finalmente desaparecer.
Descripción
de los depósitos con los restos encontrados
El rico contenido fosilífero de la Formación
Purísima se depositó en ambientes sedimentarios deposicionales cerca de la
costa y en estuarios y esto permitió la preservación de esqueletos de
vertebrados, incluidos ballenas barbadas, ballenas dentadas, pinnípedos, morsas, aves
marinas, peces óseos y tiburones. Todos ellos se agrupan en seis depósitos
distintos y cada uno contiene tres intervalos: uno inferior con incremento de
bioclastos, uno intermedio en el que el empaquetamiento de bioclastos persiste
y otro superior con disminución de bioclastos.
_ Depósito 1: huesos postcraneales de
cetáceos, sirenios y pinnípedos junto con costillas de cetáceos y sirenios.
Dientes de tiburones y huesos de peces son menos comunes. La mayoría de los
huesos presentan fragmentación o fracturación y ninguno fosfatazación. La
matriz de este depósito es principalmente masiva de grano medio y está
soportado por una matriz de conglomerados de 50 cm de potencia.
_ Depósito 2: huesos de cetáceos, pinnípedos y
fragmentos. Los dientes de tiburón y los huesos de peces son poco comunes. La
mayoría no sufrieron abrasión, se encuentran en forma de fragmentos, están
fosfatados en una matriz intersticial adheridos a nódulos de fosfato y se
concentran en el intervalo intermedio. El depósito se encuentra tres metros por
debajo de la base de la Formación Purísima, dentro de una capa masiva rica en
bioturbaciones y galerías dolomíticas. El depósito es tabular con contactos
graduales en techo y suelo.
_ Depósito 3: huesos de cetáceos sobre todo.
Dientes de tiburones y huesos de pinnípedos son menos frecuentes. Los restos
están aislados y normalmente no han sufrido abrasión. No presentan evidencias
de fosfatación. El depósito en tabular, rico en restos de conchas que van
despareciendo hacia los límites del intervalo medio y en bioturbación hacia el
techo, excepto en aquellas zonas con balls-and-pillows. Los clastos
terrigenosos y los nódulos fosfáticos son poco frecuentes.
_ Depósito 4: huesos de cetáceos y fragmentos.
Huesos de pinnípedos, tiburones, cartílagos de elasmobranquios calcificados y
huesos de peces son menos comunes. La mayoría no presentan abrasión y los huesos
ligeramente fosfatos son comunes, muchos de ellos adheridos a una matriz
fosfatada. Los de mayor tamaño han sido encontrados en el intervalo intermedio.
La unidad es tabular y contiene abundantes conchas de moluscos y grandes
nódulos de fosfato. En general los restos están bien preservados e incluyen
tanto restos esqueléticos como bioturbaciones.
_ Depósito 5: restos esqueléticos erosionados.
Los huesos más completos son costillas parciales de cetáceos y vértebras,
siendo las de mayor tamaño las que se encuentran en el intervalo intermedio. Los
dientes se encuentran en peor estado que los huesos y tanto huesos como dientes
están fosfatados. El depósito está clasto-soportado (conglomerados) y presenta
estratificación Hummocky, por debajo y lateralmente.
_ Depósito 6: los restos más comunes son
huesos de mamíferos marinos y fragmentos. La mayoría se encuentran en el
intervalo intermedio y están completamente ennegrecidos y fosfatados. También
hay esqueletos articulados. A nivel sedimentológico, diagenético y tafonómico
es el más complejo. Marca un cambio
entre la estratificación Hummocky y areniscas masivas.
Fig. 4: fotografía de cada uno de los depósitos, desde el 1 (A) hasta el 6 (F)
Discusión:
procesos implicados
Todos los depósitos poseen concentraciones de
materiales gruesos a lo largo de varios kilómetros a través de la plataforma,
ya que su consolidación está relacionada con cambios en el nivel del mar,
acompañados de hiatos y erosión (MacQuaker JHS, 1994 & 1996). Los depósitos
1, 5 y 6 presentan contactos erosivos en el suelo o en el techo, lo que indica
periodos de erosión y sedimentación neta y, a pesar de que el resto de
depósitos no tienen estos contactos, todos ellos contienen materiales exhumados
del sustrato que hay por debajo. Esto implica una mezcla en las características
tafonómicas de los depósitos, en los que por ejemplo, se mezclan huesos
fosfatados erosionados de los depósitos 2, 4 y 6 entre sí, lo que indica que
material tafonómicamente más joven no ha sido sometido a erosión y
fragmentación todavía, puesto que se encuentra junto con material exhumado. Los
que tienen base erosiva son depósitos que se han depositado más tarde. Las
características tafonómicas a menudo muestran altas frecuencias de
fragmentación, abrasión y fosfatación, aunque varían. Excepto los depósitos 2 y
5, el resto incluyen esqueletos articulados y asociados. La presencia de matrices,
huesos y nódulos fosfatados indica largos periodos de exposición al suelo
marino durante los hiatos, además de evidencias de formación de suelos y
perforaciones de bivalvos (Trypanites
icnofacies) que contribuyen a esta teoría.
Fig. 5: esquemas de cada uno de los depósitos analizados, desde el 1 (A) hasta el 6 (F). Diagrama de hipótesis cobre como se pudieron formar los depósitos.
En cuanto a la tafonomía de vertebrados e
invertebrados, es posible apreciar que los moluscos están localmente ubicados y
numerados, siendo más abundantes que los vertebrados. Las acumulaciones
bioclásticas tienden a ser dominadas por estos moluscos y otros invertebrados
calcáreos. Los moluscos se encuentran en depósitos de espesor variable, en los que
la bioturbación no es tan extrema como en los depósitos de fósiles, lo que
sugiere que los procesos de formación de los distintos depósitos tuvieron lugar
a distinta escala.
Los patrones de modificación en la tafonomía de
los taxones (relacionados con cambios de facies de la zona) tienen implicaciones
para el estudio de la paleoecología de los vertebrados marinos. Los procesos
que dañaron los restos esqueléticos y que explican el estado de preservación en
el que se encuentran ahora han dificultado la comparación entre los distintos
grupos. Varias modas en abundancia taxonómica relativa son evidentes por las
diferentes litofacies que constituyen la Formación Purísima. Los peces óseos
son más abundantes en las areniscas de estratificación Hummocky y areniscas guijarrosas;
los odontocetos son más comunes en las areniscas masivas, en areniscas de
estratificación Hummocky, en areniscas guijarrosas y en lutitas masivas; las
ballenas barbadas aparecen sobre todo en lutitas masivas. El que los restos se
encuentren predominantemente en un sedimento o en otro es de origen incierto (al igual que
ocurre con el resto de fósiles, como los pinnípedos).
Conclusiones
Los depósitos que se extienden lateralmente en
la Formación Purísima corresponden a discontinuidades superficiales. Los
depósitos inferiores representan secuencias límite y superficies transgresivas,
mientras que el resto representan subidas del nivel del mar con cortejo de alto
nivel, aunque no hay concentraciones de esqueletos en las superficies más
altas. Aquellos depósitos que muestran señas de erosión sin presentar superficies
erosivas indican que han sido deteriorados por bioturbaciones. Los cambios
tafonómicos son más claros que presentan los huesos ocurren entre los cambios
de litofacies y aquellos restos esqueléticos que no se encuentran en dicho
depósitos decrecen en abundancia. Tanto la fragmentación como la abrasión de
los restos aumenta hacia el mar, al igual que ocurre con la articulación, y los
restos fosfatados aumentan en la orilla y en la zona de transición, lo que
sugiere que en las zonas de transición la conservación es mayor porque hay
suficiente sedimentación y las posibles tormentas que puedan erosionar el fondo
son infrecuentes.
Barron,
J.A., 1986b. An updated diatom biostratigraphy for the Monterey Formation ofCalifornia, in Casey, R.G., and Barron, J.A., eds., Siliceous
microfossils and microplankton studies of the Monterey Formation and its modern
analogues: Pacific Section, Society of Economic Paleontologists and Mineralogists,
Special Publication, Book 45, p. 105-119
G. Ogg,
J., G. Smith, A. & M. Grandstein, F. 2004. A Geologic Time Scale 2004.
Cambridge University Press
Fig. 1: ejemplos de algunos de los cetáceos presentes en el yacimiento: 4 cachalote, 6 y 7 rorcuales.
Contexto
geológico y paleontológico
El yacimiento Cerro Ballena contiene unos
aproximadamente 40 esqueletos de ballenas rorcuales, cachalotes, focas,
perezosos acuáticos, morsas y depredadores óseos, machos y hembras. Pero no es
el único de la zona. A unos 50 km del yacimiento existe otro análogo que
conserva 14 individuos de la especie Megaptera
novaeangliae. Los alrededores de la cuenca de Caldera, donde se encuentra
Cerro Ballena, contienen sedimentos fosilíferos marinos pertenecientes a
Mioceno y Plioceno. La correlación con la Formación Pisco y con distintos
horizontes de la Cuenca Sacaco, ambas en Perú, permitió datar los esqueletos.
La sección de la Formación Bahía Inglesa en la que se encuentra Cerro Ballena
se encuentra entre los horizontes de la anterior cuenca, por lo que se deduce
que los fósiles están comprendidos entre el Mioceno y el Plioceno. Todo esto
queda englobado en las cuencas tectónicas Preandinas entre la Precordillera y
el Altiplano. En sentido estricto corresponden a un graben (J. Pueyo, J.,
1991).
Fig. 2: mapa del Cerro Ballena en la Región de Atacama
con la paleo-costa de la cuenca de la Caldera esquematizada.
Fig. 3: información estratigráfica y sedimentológica
sobre el yacimiento. Incluye una columna con la diversidad de vertebrados
expresada en porcentaje para cada nivel o estrato.
Descripción
de los restos encontrados
Los análisis tafonómicos del yacimiento
revelan varios puntos de interés en común con varamientos masivos de mamíferos
marinos modernos. En primer lugar, entre las especies de mamíferos destacan por
su abundancia los esqueletos de grandes ballenas barbadas, del clado/familia
Balaenopteridae, que parecen ser de las mismas especies y de distintos estados
ontogénicos. Otras especies de mamíferos marinos incluidas son Arcrophoa (y un nuevo morfotipo), Scaldicetus, Odobenocetops y Thalassacnus
natans (T. natans). En segundo
lugar, la tafonomía de los vertebrados marinos fue dividida en tres categorías,
articulados, ya sea total o parcialmente, desarticulados (miembros asociados) y
aislados (miembros separados). En el caso de los vertebrados que no eran
cetáceos los materiales esqueléticos se clasificaron en asociados,
semiarticulados y/o desarticulados. Los esqueletos de rorcuales se conservaron
intactos e incluso casi enteros gracias a que la sedimentación fue más o menos
constante. Esto se ha comprobado al compararlo con pisos mareales modernos y,
además, el tamaño de grano apenas varía. Además, su eje mayor estaba orientado
perpendicularmente al flujo de la corriente, una característica análoga a los
esqueletos de los varamientos modernos.La
posición de su parte ventral sugiere que antes de ser enterrados murieron
mientras eran arrastrados por la corriente y su presencia en varios niveles del
cerro indica la existencia de un evento de estas características más moderno.
Fig. 4: esqueletos de un rorcual adulto y juvenil desde
diferentes perspectivas. Para más información visite http://cerroballena.si.edu
Resultados
de los estudios realizados
Ensayos
realizados en tejidos del estómago de Scomber
scombrus han confirmado la presencia de altas concentraciones de
saxitoxinas que, junto al extraño comportamiento que tuvo una de las ballenas y
los lapsos geográficos y temporales del evento, corroboran el hecho de que se
produjo una floración de toxinas algales dañinas (HABs). Las saxitoxinas son
unas de las ficotoxinas que contribuyen a la intoxicación paralítica de
crustáceos y otros organismos. La ingesta de alimento con contenido de esta
toxina puede producir también parálisis (Arturo Hernández, C., 2003). La
presencia de óxidos de hierro indica que las concentraciones de este elemento
eran altas porque procedían de la escorrentía de los Andes (escorrentía
ferruginosa), lo que favoreció su proliferación y limitó el enriquecimiento del
plancton del que se alimentaban los cetáceos. Estas floraciones pueden ser
causadas tanto por el hombre como por la naturaleza. En el caso de la
naturaleza suelen estar ligadas a incremento de temperatura en climas
tropicales que producen la proliferación de cianobacterias, la evolución de las
mismas que las permite ser más competentes para competir y sobrevivir, el
descenso de depredadores que limitan el crecimiento de las cianobacterias y la
edad relativa de la eutrofización. La proliferación de estos organismos suele
ocurrir en verano, aunque puede tener lugar en cualquier estación, pueden durar
días o semanas (dependiendo de la extensión del lugar afectado) y su dominancia
suele estar relacionada con la reducción de N y CO2 en el agua (Kenneth
Hudnell, H. 2008), como suele ocurrir hoy en día en sitio como Florida (Murrell
& Lores, 2004).
Fig. 5: ejemplos de saxitoxinas producidas por
dinoflagelados y efectos en el medio ambiente.
Las similitudes que hay entre Cerro Ballena y
los varamientos han ayudado a entender y comprender la causa de la muerte y los
factores que hicieron posible la concentración de huesos existente y su
preservación. La proximidad de individuos adultos y juveniles de rorcuales yla proximidad a unos 10 m de diferentes
taxones de vertebrados sugieren un enfoque espacial post-mortem anterior al
enterramiento. Esta posibilidad queda reforzada por variaciones
intraespecíficas e interespecíficas en los taxones. Además las HABs serías las
causantes de que no hubiera barrido de vertebrados ni traumas en los
esqueletos. También se han encontrado dientes de tiburones y restos de
istiofóridos, una familia del suborden Xiphioidei (J. Richards, W., 2004), lo
que sugiere que estos depredadores son similares a los anteriores en cuanto a
la susceptibilidad ante las HABs, algo que ya se ha visto en varamientos
modernos. Los restos aislados de T.
natans pueden haber aparecido en el yacimiento de forma incidente o por
inhalación de las HABs. En conjunto la tafonomía del cerro indica que la muerte
de mamíferos marinos se produjo varias veces, relativamente rápido y tanto de
forma extendida como reducida geográficamente, otro rasgo en común con las
muertes producidas en las mismas condiciones en el mundo moderno.
El ambiente deposicional en el que se
encontraron los restos enterrados era supramareal, argumento que se basa en
evidencias icnológicas y sedimentológicas. Por ejemplo, abundantes trazas de Psilonichnus (interpretadas también como
señas de excavación), Skolithos y Ophiomorpha.Las primeras son verticales y con forma de J,
Y o U; las secundas también son verticales, cilíndricas, simples y producidas
por alimentación de organismos endobentónicos; y las segundas sistemas de
madrigueras (A. Buatois et al., 2011).
La presencia de estos icnofósiles no sólo en el sustrato, también en los
propios huesos, indica que sirvieron de alimento para los organismos que los
originaron.
Comparar Cerro Ballena con otros varamientos
modernos no ayudó a explicar todas las características del cerro, como por
ejemplo cuál fue el mecanismo que dispuso varamientos masivos alternos. En este
caso supone el desconocimiento de dicho mecanismos. No pudo ser por tsunamis
porque no hay estructuras sedimentarias características de los mismos.
Conclusiones
La densidad de asociaciones entre los fósiles
de Cerro Ballena es la mayor en todo el mundo, tanto de fósiles de cetáceos en
general como de rorcuales concretamente. Esta asimetría ecológica surge del
cambio de línea de base de las ballenas barbudas. Las pruebas que evidencian la
muerte por HABs en el registro fósil son limitantes en tan solo algunos casos,
puesto que es difícil atribuirlo como un agente casual. En el Mioceno tardío
este evento se produjo repetidas veces, coincidiendo con una bajada del nivel
del mar por un aumento del volumen de hielo de la Antártida (M. Censarek,
2002). Las HABs por tanto intoxicaron a múltiples especies de vertebrados
marinos por ingesta y/o inhalación causando su muerte de manera relativamente
rápida, los restos flotaron hasta la costa donde entraron en un estuario y a
partir de las olas generadas por tormentas fueron enterrados prácticamente sin
desarticular ni dañar.
Fig. 6: fotografía en perspectiva de Cerro Ballena.
¿A quién no le invade la ternura al contemplar a esos adorables y entrañables seres que a todos gustan? ¿Quién no ha sufrido al hacer esto y se ha lamentado por no tener un pingüino al que dormir abrazado cada noche?
Dentro del mundo de las aves no voladoras, las hay que utilizan sus alas como medio de propulsión debajo del agua, y a estas nos referiremos como FWPD (Flightless wing-propelled divers). Estas aves han evolucionado dejando atrás el vuelo en detrimento de un modo de vida acuático, convirtiéndose en excelentes buceadores gracias a diversas adaptaciones morfológicas para favorecer la natación, así como sistemas sensoriales y fisiológicos (Stonehouse, 1975).
Cuatro tipo de aves han evolucionado de esta forma en la historia del Cenozoico: los esfenisciformes, los plotoptéridos, los mancalínidos y los Pinguinus, o alcas gigantes (no confundir con los esfenisciformes, ojo), según Mayr (2009). Las similitudes morfofuncionales y ecológicas que presentan estas aves sugieren que los cuatro grupos de FWPD compartían un amplio nicho ecológico (Storer, 1960).
Ahora bien, el único grupo que aún se mantiene en la actualidad son los esfenisciformes, que habitan en el Hemisferio Sur, como ya vimos en Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en el la zona central de Chile.
Evidencias fósiles indican que existieron especies de tamaño considerable, mucho más grandes que el pingüino actual más grande, el pingüino emperador, pero patrones geográficos y temporales plantean una cuestión evolutiva: ¿qué factores explican mejor la extinción de las FWPD en el Hemisferio Norte, y las especies de aves gigantes en general, dejando a los pingüinos en el Hemisferio Sur? La respuesta a esta pregunta podría ser la competencia con mamíferos marinos de pequeño tamaño que desplazaron a las aves (Krause, 1986). Otra versión, como la de Warheit (1992), sugiere que la extinción de los esfenisciformes gigantes en Nueva Zelanda, así como de los plotoptéridos en el Hemisferio Norte podría deberse a una competencia por lugares de reproducción con los pinnipedomorfos en el Pacífico Sur. Ninguna de estas dos respuestas está todavía suficientemente desarrollada como para explicar la extinción.
Aludiendo a la definición de Darwin (1859) sobre el desplazamiento en concepto de competencia: “si dos taxones se encuentran en el mismo nicho ecológico, se espera de ellos que tengan una alimentación estructuralmente similar y el mismo sistema locomotor, así como los mismos requisitos de alimentación y hábitat”, se puede afirmar que el desplazamiento implica cambios de diversidad, ya que la superposición temporal y geográfica explica el patrón del desplazamiento.
Resultados
La abundancia de mamíferos marinos (MM, en adelante) se ha ido incrementando con el tiempo (Fig. 1), tanto a nivel global como regional. Los océanos Antártico, Ártico e Índico mostraban muy pocos géneros para apreciar evidencias significativas de población, pero los océanos Atlántico y Pacífico mostraron incrementos de población de los MM, mientras que los taxones de FWPD eran endémicos a una región concreta, con diferentes patrones de diversidad en cada una. Para encontrar un aumento en la población de esfenisciformes hay que remontarse al Serravalliense, momento que coincide con una tendencia regresiva de la población de MM. Los plotoptéridos, al igual que los esfenisciformes, muestran una gran tendencia de decrecimiento en el Pacífico Norte, desde el Chattiense hasta su extinción en el Langhiense, lo que contrasta bien con el ascenso de los odontocetos en el mismo periodo.
Patrones de diversidad en el Pacífico Norte y Sur muestran una correlación negativa a largo plazo, i. e., un decrecimiento de las FWPD y un incremento de los MM, que además muestran una notable superposición espacio-temporal en el registro fósil, desde el Cenozoico hasta nuestros días, tanto en el este como en el oeste del Pacífico Sur (Figs. 2A-B). También cabe destacar que el género Spheniscus fue el único que existía durante la dicha correlación entre esfenisciformes y odontocetos.
Figura 1. Diversidad relativa global de MM frente a FWPD desde los últimos 70 Ma.
Figura
2. A) Distribución geográfica del registro fósil de esfenisciformes y
odontocetos contemporáneos en el este del Pacífico Sur; B) Ídem para el
oeste del Pacífico Sur.
Discusión
El descenso de los FWPD y el incremento de los MM está asociado, como ya hemos dicho, a la competencia biológica por un nicho ecológico. Para el caso de los esfenisciformes del Pacífico Sur, la diversidad cae en el Chattiense hasta el Burdigaliense, mientras que en el mismo periodo la población de odontocetos aumenta. Posteriormente se ha demostrado que el patrón no ha sido una sustitución ecológica de los odontocetos por los pingüinos (Benton, 1983) ya que los esfenisciformes perdieron diversidad, pero no llegaron a extinguirse (y menos mal, porque ¿qué habría sido del mundo actual sin pingüinos? Mejor ni nos lo planteemos).
La paleodiversidad de FWPD es un sesgo tafonómico, ya que estas aves en general presentan robustos huesos como resultado de la adaptación a la vida acuática (Meister, 1962), lo que favorece su preservación en el registro fósil.
Hablando de fósiles, las similitudes estructurales entre los taxones estudiados indican una evidente superposición: tamaños similares, sistemas de alimentación y locomoción muy parecidos que nos llevan a pensar que los recursos que consumen son los mismos. No hay que olvidar que lo que se sabe sobre el modo de vida de las FWPD y los MM está inferido en base al registro fósil y las comunidades actuales, en las que tanto pingüinos como mamíferos se alimentan de presas similares, lo que indica que esfenisciformes y odontocetos compartían hábitats desde hace mucho tiempo.
A modo de curiosidad, algunos de los FWPD más grandes conocidos son Pachydyptes, de altura 1,60 m y unos 80 kg de peso (Ando, 2007); Copepteryx titan, de 2 m (Olson & Hasegawa, 1996), que es un tamaño similar al de los pequeños mamíferos marinos de la época, y no hay registro fósil que muestre un solapamiento espacio-temporal entre los llamados “gigantes” y los MM.
Estudios recientes en ecosistemas marinos antárticos muestran diferencias de tamaño corporal entre FWPD y MM y, por tanto, diferentes sistemas locomotor y de alimentación, pese a que ambos siguen compitiendo por el mismo recurso (el krill, Euphasia superba) y donde los pingüinos están en desventaja, siendo forzados a desplazarse a otras zonas menos accesibles o buscar otras presas (diablillos antárticos, o Pleuragramma antarticum) en las épocas de escasez, con el consiguiente descenso de la población. Aunque nuestros queridos pingüinos no siempre estuvieron desplazados, ya que se ha observado un gran número de “gigantes” en el Pacífico, indicando que la competición con los MM era más intensa.
Para poder dormir tranquilos, cabe mencionar que la interacción en los lugares de alimentación no tiene porqué llevar a un desplazamiento, ya que puede darse un reparto del nicho, al menos a corto plazo (Nelson, 2005).
Fotografía 3. Pingüinos y mamíferos marinos "compartiendo" nicho. Cutearoo.
Conclusión
Una vez realizados los análisis y estudiado sus resultados, los autores del artículo concluyen que los patrones de contraste observados sugieren una competencia a largo plazo entre pingüinos y odontocetos, aunque es difícil reconstruir un ecosistema marino en detalle, máxime cuando se trata de tetrápodos marinos que con los mismos hábitos alimenticios y con solapamientos espacio-temporales.
Referencias
Ando, T. (2007) New Zealand Fossil Penguins: Origin, Pattern, and Process. PhD Dissertation. University of Otago.
Darwin, C. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Murray, London.
Krause, D.W. (1986) Competitive exclusion and taxonomic displacement in the fossil record; the case of rodents and multituberculates in North America. Rocky Mountain Geology, 24: 95-117.
Mayr, G. (2009) Paleogene Fossil Birds. Springer, Berlin.
Nelson, B. (2005) Pelicans, Cormorants and Their Relatives: Pelecanidae, Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae, Fregatidae, Phaethontidae. Oxford University Press, Oxford
Warheit, K.I. (1992) A review of the fossil seabirds from the Tertiary of the North Pacific—plate-tectonics, paleoceanography, and faunal change. Paleobiology, 18: 401-424.
Puede que ahora pensemos que nuestros queridos pingüinos están al borde del abismo por culpa de los malvados mamíferos marinos, que les han extinguido en el Hemisferio Norte y exiliado en la Antártida en el Hemisferio Sur, pero nuestros amigos pingüinos no están solos.
Páginas de interés
La marcha de los pingüinos. Documental de National Geographic sobre la emigración de los pingüinos en la Antártida. Obligada su visualización para los amantes de los esfenisciformes.
