Foraminíferos desastres y oportunistas en el Triásico temprano en el sur de China

HAIJUN SONG(1,2), JINNAN TONG(1), PAUL B. WIGNALL(3), MAO LUO(4), LI TIAN(1) , HUYUE SONG(1), YUNFEI HUANG(5) & DAOLIANG CHU(1)

1-State Key Laboratory of Biogeology and Environmental Geology, China University of Geosciences, Wuhan 430074, PR China

2-State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Nanjing, 210008, PR China

3-School of Earth and Environment, University of Leeds, Leeds LS2 9JT, UK [1]

4-School of Life and Environmental Sciences, Deakin University, Melbourne Burwood Campus, Burwood, Victoria 3125, Australia

5-School of Geoscience, Yangtze University, Wuhan 430100, PR China

Artículo: "Early Triassic disaster and opportunistic foraminifers in South China" y se ha publicado en la revista "Geological Magazine" / Volume 153 / Special Issue 02 / March 2016, pp 298-315

Introducción

Para los sobrevivientes de las extinciones en masa, su destino puede ser muy variable, pero también hasta cierto punto predecible. Los grupos con altas tasas de extinción antes de la crisis a menudo irradian a tasas elevadas, mientras que después rezagados evolutivos a menudo se recuperan mucho más lentamente. Esto es ejemplificado por el proceso evolutivo de los ammonoideos, un grupo caracterizado por excepcionalmente altas tasas de evolución a lo largo de su historia.

Una de las facetas más interesantes del intervalo post-extinción inmediata es la aparición de organismos oportunistas, normalmente llamados taxones de desastres (Harries, Kauffman & Hansen, 1996; Kauffman & Harries, 1996).

Un total de nueve casos de especies oportunistas de foraminíferos fueron identificadas de las 12 secciones del Triásico inferior en el sur de China, Postcladella kalhori, Earlandia sp., Globivalvulina lukachiensis, Hemigordiellina regularis, Hoyenella spp., Arenovidalina chialingchiangensis, Aulotortus? bakonyensis, Triadodiscus eomesozoicus and Meandrospira pusilla.

Figura 1. La distribución estratigráfica de foraminíferos desastre yoportunista en las secciones inferiores del Triásico: Wufeng, Xiang Kou y Shangsi.

La distribución temporal de los desastres y oportunistas

a) La distribución temporal de los desastres:

En este estudio, se encontró que los foraminíferos desastre ocurrió en el período inmediatamente posterior a la extinción P-Tr (Fig. 2). El grupo Postcladella Kalhori-Earlandia sp., Por lo general dominado por abundantes Postcladellakalhori, Earlandiasp., Lukachiensis Globivalvulina y Nodosaria expolita, se produjo en los estromatolitos en el Dajiang y secciones Cili que siguieron a la última extinción masiva del Pérmico. Este grupo de foraminíferos también se han encontrado en los estromatolitos basales del Triásico en la sección de Dongwan del sur de China (Ezaki, Liu & Adachi, 2003) (Altineretal.1980;Altiner & Zaninetti, 1981; Ünal et al. 2003; Groves, Altiner & Rettori, 2005).

Estos foraminíferos aparecieron con otros taxones desastre como cianobacterias (Ezaki, Liu y Adachi, 2003; Wang et al., 2005), tubos de gusanos poliquetos (Spirorbis) y microgasterópodos (Yangetal.2011). Otro grupo de desastres dominado por Earlandia sp. ha sido identificado por encima del horizonte de extinción del Triásico inferior. Varios picos en la abundancia de Earlandia sp. se han registrado coincidiendo con una extinción abrupta de foraminíferos durante la crisis Triásico temprano.

Figura 2. Rangos estratigráficos foraminíferos desastre y oportunista en el sur de China durante el final del Pérmico y el Triásico temprano.

Figura 3. Número de muestras en función del número de géneros en una sección delgada de 2,2 x 2,2 cm2 en el caso de desastres oportunista desde el Triásico Inferior y taxones normales desde el Pérmico superior y el Triásico Medio.

b) La distribución temporal de los oportunistas:

En los estratos Dieneriense del sur de China, no encontramos ningún foraminífero oportunista o de desastre. La fauna oportunista domina dentro de la de Smith y Spathian y se caracteriza por la gran prosperidad Hemigordiellina y Hoyenella (Fig. 2). El número de especímenes de Hemigordiellina y Hoyenella spp. supera 200 en una lámina delgada 2,2 × 2,2 cm2 en algunos niveles en la sección Shangsi (Fig. 3).

El límite inferior del intervalo de la fauna oportunista se define por el horizonte, donde Arenovidalina chialingchiangensis apareció por primera vez. El límite superior del intervalo de la fauna oportunista se define por el horizonte, donde la abundancia relativa del grupo oportunista disminuye a menos del 50%.

Los portunistas smithian se dividen en tres grupos en función de las gamas estratigráficas. El primer grupo dominado por Arenovidalina chialingchiangensis se produjo en la Formación Tongjiez inferior (Fig. 1). El segundo grupo dominado por Hemigordiellina regularis, Hoyenella spp. y Meandrospira pusilla se produjo en la Formación Tongjiezi medio (Fig. 1). El tercer grupo dominado por Aulotortus? Bakonyensis y Triadodiscus eomesozoicus ocurrió en la Formación Tongjiezi superior (Fig. 1). La fauna oportunistas en el Spathian consisten en Earlandia sp., regularis Hemigordiellina, Hoyenella spp. y Meandrospira pusilla (Fig. 2).

Estrategia de supervivencia como respuesta a los ambientes de estrés

Los taxones oportunistas por lo general se aprovechan de situaciones de alto estrés, generando fuertes ambientes fluctuantes como resultado de los cambios dramáticos en los ecosistemas oceánicos. Como tales, son capaces proliferar y producir una expansión de la población C y una rápida dispersión biogeográfica en ambientes estresados (Harries, Kauffman y Hansen, 1996; Kauffman y Harries, 1996).

En este estudio, se encontró que los foraminíferos desastres adquieran  poblaciones relativamente grandes en el intervalo de supervivencia temprana. Son reemplazadas por foraminíferos oportunista y otros sobrevivientes de los primeros en el siguiente período de repoblación. Ambos tuvieron un lapso de tiempo muy corto, y aparecieron en varias ocasiones en el Triásico inferior. Estas camas fósiles por lo general tienen una baja diversidad pero una alta abundancia (Fig. 3).

Las especies 'normales' (incluyendo los foraminíferos Pérmico y Triásico tardío que se han reportado en Song en 2007, 2009, 2011, 2015;. Song, Tong y Chen, 2009, 2011, y algunos no publicados para el Dongling, Meshikou. , secciones  Coli, y Bianyang)  por lo general tienen una diversidad moderada con una abundancia moderada (ver Fig. 3). Estos taxones oportunistas y desastres son muy pequeñas en comparación con las formas pre-extinción (Payne et al 2011;. Song, Tong y Chen, 2011; Regoet al 2.012.). Todos estos rasgos caracterizan a una estrategia de selección de r, es decir, alta fecundidad, tamaño corporal pequeño, corto tiempo de generación y dispersión y amplia descendencia. Cuando las condiciones ambientales tienden a mejorar los K estrategas empezaron a dominar el ecosistema bentónico.

Conclusión

Tres especies de foraminíferos desastre fueron identificados en el período inmediatamente posterior a la extinción en masa P-Tr, i.e.Postcladellakalhori, Earlandia sp. y Globivalvulina lukachiensis. Entre ellos, Postcladella Kalhori y Earlandia sp. También se ha encontrado que las especies de desastre en muchas otras regiones del mundo. Como tal, la floración (en lugar de la ocurrencia) de estas formas de desastre podrían ser utilizados como evidencia de los estratos posterior extinción en el caso de una falta de conodontos y amonoides.

La fauna desastre fue sustituidos por la fauna oportunista en Smithian y Spathian .La fauna oportunista está compuesto por Earlandia sp., Hemigordiellina regularis, Hoyenella spp., Arenovidalina chialingchiangensis, Aulotortus? bakonyensis, Triadodiscuseomesozoicus y Meandrospira pusilla. Esta fauna oportunista son los principales componentes de la fauna de recuperación (véase Song et al. 2011), y la abundancia relativa disminuye a menos del 50% en el  Spathian medio alto, de acuerdo con la mejora de los ambientes marinos.

Foraminíferos oportunistas y desastres a menudo se han encontrado en las secuelas de muchos eventos de extinción en el Fanerozoico. Este fenómeno muestra r-selección, una estrategia usada comúnmente por sobrevivientes para hacer frente a los eventos catastróficos. Después de la crisis, muchos oportunistas viven en áreas limitadas, mientras que otros son propensos a elegir una estrategia de selección de K y se convierten en los grupos dominantes durante el intervalo de recuperación.

Referencias

ALTINER,D.&ZANINETTI,L.1981.Le Triasdans la régionde Pinarbasi, Taurusoriental, Turquie: unités lithologiques, micropaleontologie, milieux de dépôt. Rivista Italiana di Paleontologia 86, 705–60.

EZAKI, Y., LIU, J. & ADACHI, N. 2003. Earliest Triassic microbialite micro- to megastructures in the Huaying area of Sichuan Province, South China: implications for the nature of oceanic conditions after the end-Permian extinction. Palaios 18, 388–402.

EZAKI,Y.,LIU,J.,NAGANO,T.&ADACHI,N.2008.Geobiological aspects of the earliest Triassic microbialites along thesouthernperipheryofthetropicalYangtzeplatform: initiation and cessation of a microbial regime. Palaios 23, 356–69.

GROVES, J. R., ALTINER, D. & RETTORI, R. 2005. Extinction, survival, and recovery of lagenide foraminifers in the Permian–Triassic boundary interval, Central Taurides, Turkey. Journal of Paleontology 79(suppl.), 1–38.

HARRIES, P. J., KAUFFMAN, E. G. & HANSEN, T. A. 1996. Models for biotic survival following mass extinction. In Biotic Recovery from Mass Extinction Events (ed. M. B. Hart). pp. 41–60. Geological Society of London, Special Publication no. 102

KAUFFMAN, E. G. & HARRIES, P. J. 1996. The importance of crisis progenitors in recovery from mass extinction. In Biotic Recovery from Mass Extinction Events (ed. M. B. Hart), pp. 15–39. Geological Society of London, Special Publication no. 102.

Un hadrosaurio en norteamérica y comienzo de la evolución del "pico de pato"

Imagen 1. Hadrosaurios

Los hadrosaurios medían entre 7 y 14 metros de longitud, ornitisquios (con la rama del pubis hacia caudal como en las aves), herbívoros y bípedos. Eran taxones piedra angular en los ecosistemas de todas las grandes masas continentales, menos de África y Australia, desde el Santoniense hasta el Maastrichtiense tardío. Los hadrosaurios han evolucionado con la anatomía el esqueleto más derivada de todos los dinosauriosornitópodos. Las apomorfías más notables son el pasaje narial en gran medida hipertrofiado y las estructuras circundantes que en la mayoría de los taxones están asociados con las crestas craneales, que varían considerablemente entre los taxones. Las crestas de los hadrosaurios son diagnósticos en ambos niveles taxonómicos superiores e inferiores funcionando principalmente en la comunicación (presentación visual y la comunicación acústica). No está todavía claro, para que servía la morfología narial ancestral en los hadrosaurios. Hay taxones fuera de Hadrosauridae que conservan al menos parte de la región narial (principalmente la nasal y premaxilla) y muestran una estructura circumnarial comparativamente simple y poco desarrollada. Esto contrasta con la aparente aparición repentina en el registro fósil de las estructuras circumnarial derivada en los hadrosaurios más antiguos y más basales para los que esta región del cráneo se conserva.

Extinciones: el trauma de los ecosistemas... ¿o quizá no tanto?

Introducción

Pocas palabras hay en nuestro idioma que evoquen con tal facilidad el desastre y la calamidad como “extinción”. Al oírla, lo más frecuente es que la mente se nos vaya a un paisaje desolado, quizá por la caída de algún meteorito o con un volcán escupiendo nubes ardientes, lava y piroclastos en el fondo, un escenario terrible decorado con bosques carbonizados y cadáveres de animales en el suelo. Sangre, muerte y destrucción, vamos.

Una cosa tal que así.

¿No?

Pues a lo mejor no. La palabra “extinción” alude simplemente a la pérdida de taxones que desaparecen en un intervalo de tiempo determinado, no al impacto de esta pérdida en el ecosistema. El objetivo del artículo del que vamos a tratar en esta entrada es comparar el efecto que tuvieron los eventos conocidos como extinciones en el porcentaje de taxones con el impacto que causaron en las relaciones paleoecológicas, ya que numerosos estudios anteriores (Plotnick and McKinney 1993; Roy 1996; Droser et al. 1997, 2000; McGhee et al. 2004) sugieren que la desaparición de taxones y los cambios ecológicos no siempre van relacionados.

El artículo es "Contrasting the ecological and taxonomic consequences of extintion".

Metodología de trabajo

En el artículo se consideran tres extinciones:

-La de finales del Ordovícico o M4/M5, limitada al este de Estados Unidos y causada probablemente por levantamientos regionales y un enfriamiento del agua (Holland and Patzkwosky, 1996, 1997), afectó a braquiópodos principalmente pero también a corales, algas, trilobites, briozoos y gasterópodos.

-La extinción masiva del Ordovícico-Silúrico, que se suele repartir en dos pulsos, uno relacionado con el descenso del nivel de los océanos por un enfriamiento global y otro por la subida de éstos y episodios de anoxia asociados (Johnson 1974; Brenchley et al. 2003), los más afectados fueron corales rugosos y tabulados, braquiópodos y crinoideos.

-La extinción masiva de finales del Devónico, asociada regionalmente a la subida eustática del nivel del mar y a la orogenia acadiana, que cambiaron el aporte de sedimentos de carbonatos a arenas negras, dando lugar a anoxias y aumentos en la presión ambiental sobre la fauna endémica (Baird and Brett 2008; Zambito et al. 2012a) y afectando a braquiópodos, corales y esponjas.

Estos tres eventos se han estudiado en base a datos regionales de fósiles de organismos marinos bentónicos y arrecifales de Norteamérica, concretamente del este de los Estados Unidos. Para ello, se han realizado los mismos análisis sobre distintas unidades, de forma que por un lado se miden los cambios taxonómicos a partir de los géneros, y por otro los ecológicos a partir de los modos de vida. La hipótesis nula de la que se parte es que los cambios taxonómicos y ecológicos están relacionados.

Mapa de las zonas de trabajo

El recuento taxonómico para la M4/M5 se obtuvo a partir de Layou (2009). Para el Devónico tardío hizo falta recoger muestras directamente del terreno en la formación Java y el grupo Canadaway, al oeste de Nueva York. En cuanto a los datos del Ordovícico y el Silúrico, proceden de Patzkwosky y Holland (2007) y Zaffos y Holland (2012), respectivamente. Los géneros se asignan después a grupos funcionales mediante el marco establecido por Bush et al. (2007), un espacio ecológico tridimensional definido según niveles, estrategias alimenticias y movilidad, y así se construye la base de datos de modos de vida.

Resultados

Tras comparar la abundancia relativa de los taxones y modos de vida antes y después de la extinción en cada uno de los tres eventos estudiados, se obtienen los siguientes resultados:

-M4/M5: pérdida moderada de géneros y diversidad ecológica apenas afectada.

-Devónico: pérdida bastante considerable de taxones y de grupos ecológicos (alrededor de la mitad en ambos casos) en el primer pulso de extinción, mientras que el segundo apenas afectó a la diversidad ecológica.

-Ordovícico/Silúrico: desaparecen casi todos los taxones del Ordovícico pero los modos de vida se mantienen prácticamente constantes, salvo por unos pocos que sí se extinguen.

Queda demostrado, por tanto, que la pérdida de taxones no siempre altera el funcionamiento del ecosistema.

Conclusión

Las extinciones no son el desastre que se suele tener en mente, o al menos no son una tragedia tan grande. Causan la desaparición de taxones que han tardado millones de años en alcanzar el estado en el que los conocemos, sí, pero pese a ello, las relaciones entre los distintos nichos ecológicos no tienen por qué verse afectadas. Parece que la vida siempre encuentra la forma de abrirse camino, rellenando los huecos dejados en el ecosistema con nuevas especies que reemplacen a las que desaparecen, de forma que, al final, el sistema sigue funcionando.

En el futuro, si queremos establecer cuán grande es una extinción, debemos tener en cuenta no sólo los taxones que desaparecen, sino también los modos de vida que dejan de ser viables por su causa y el impacto que esto tiene en el ecosistema al completo.

Referencias

-Baird G. C., and Brett C. E. 2008. Late Givetian Taghanic bioevents in New York State: new discoveries and questions . Bulletin of Geosciences 83: 357 – 375.

-Brenchley P. J., Carden G. A., Hints L., Kaljo D., Marshall J. D., Martma T., Meidla T., and Nõlvak J. 2003. High-resolution stable isotope stratigraphy of Upper Ordovician sequences: constraints on the timing of bioevents and environmental changes associated with mass extinction and glaciation. Geological Society of America Bulletin 115: 89 – 104.

-Bush A. M., Bambach R. K., and Daley G. M. 2007. Changes in theoretical ecospace utilization in marine fossil assemblages between the mid-Paleozoic and late Cenozoic. Paleobiology 33: 76 – 97.

-Christie M., Holland S. M. and Bush A. M. 2013. Contrasting the ecological and taxonomic consequences of extinction. Paleobiology 39: 538-559.

-Droser M. L., Bottjer D. J., and Sheehan P. M. 1997. Evaluating the ecological architecture of major events in the Phanerozoic history of marine invertebrate life. Geology 25: 167 – 170.

-Holland S. M., and Patzkowsky M. E. 1996. Sequence stratigraphy and long-term paleoceanographic change in the Middle and Upper Ordovician of the eastern United States. In Witzke B. J., Ludvigson G. A., and Day J. E. eds. Paleozoic sequence stratigraphy: views from the North American Craton. Geological Society of America Special Paper 306: 117 – 129.

-Holland S. M., and Patzkowsky M. E. 1997 . Distal orogenic effects on peripheral bulge sedimentation: Middle and Upper Ordovician of the Nashville Dome . Journal of Sedimentary Research 67: 250 – 263.

-Johnson J. G. 1974. Extinction of perched faunas . Geology 2: 479 – 482.

-Layou K. M. 2009. Ecological restructuring after extinction: the Late Ordovician (Mohawkian) of the eastern United States. Palaios 24: 118 – 130.

-McGhee G. R., Sheehan P. M., Bottjer D. J., and Droser M. L. 2004. Ecological ranking of Phanerozoic biodiversity crises: ecological and taxonomic severities are decoupled. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 211: 289 – 297.

-Patzkowsky M. E., and Holland S. M. 2007. Diversity partitioning of a Late Ordovician marine biotic invasion: controls on diversity in regional ecosystems. Paleobiology 33: 295 – 309.

-Plotnick R. E., and McKinney M. L. 1993 . Ecosystem organization and extinction dynamics. Palaios 8: 202 – 212.

-Roy K. 1996. The roles of mass extinction and biotic interaction in large-scale replacements: a reexamination using the fossil record of stromboidean gastropods. Paleobiology 22: 436 – 452.

-Zaffos A., and Holland S. M. 2012. Abundance and extinction in Ordovician–Silurian brachiopods, Cincinnati Arch, Ohio and Kentucky. Paleobiology 38: 278 – 291.

-Zambito J. J. IV, Brett C. E., and Baird G. C. 2012 a. The late Middle Devonian (Givetian) global Taghanic biocrisis in its type area (Northern Appalachian Basin): geologically rapid faunal transitions driven by global and local environmental changes. Pp. 677 – 703 (Chapter 22) in Talent J. A. ed. Earth and life: global biodiversity, extinction intervals and biogeographic perturbations through time. Springer Netherlands, Dordrecht.

El "pollo del infierno", una inédita especie de dinosaurio con plumas.

“El cazador de fósiles no mata, resucita.” (George Gaylord Simpson)

Científicos norteamericanos descubren nueva especie de dinosaurio emplumado.

Un equipo de científicos del Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian, el Museo Carnegie de Historia Natural y la Universidad de Utah ha descrito un dinosaurio parecido a un ave poco común hasta ahora y desconocido para la ciencia, que se asemeja a una mezcla entre un emú moderno y un reptil.

Introducción

El descubrimiento del dinosaurio emplumado

El importante hallazgo fue realizado por paleontólogos norteamericanos en Dakota del norte, en una zona conocida como Hell Creek que ya era conocida antes por sus abundantes restos fósiles de especies como los Triceratops o los Tyrannosaurus rex.

La nueva especie, Anzu wyliei, vivió hace 68-66 millones de años y fue identificado a partir de tres esqueletos parciales recogidos en la Formación Hell Creek Cretácico Superior en Norte y Dakota del Sur. La especie pertenece a Oviraptorosauria, un grupo de dinosaurios conocidos en su mayoría a partir de fósiles encontrados en Asia Central y Oriental. Los fósiles de Anzu proporcionan, por primera vez, una imagen detallada de la anatomía, la biología y las relaciones evolutivas de oviraptorosaurs norteamericanos.

Figura 1. Las exposiciones de las formaciones del Cretácico Superior Hell Creek y Lance en el oeste de América del Norte. Las localidades que han dado muestras de Anzu wyliei gen. et sp. Noviembre están marcadas por las estrellas blancas.

La identificación de la nueva especie ha sido posible gracias a un paciente trabajo de recopilación de fragmentos óseos que permitieron juntar aproximadamente un 80% del esqueleto. Esto permitió insertarlo además en el grupo de los ovirraptorosaurios, animales encontrados mayormente en Asia Central y del este, pero que hasta ahora nunca habían sido descubiertos en América del Norte.

Un informe detallado acerca de la investigación del equipo se ha publicado en PLOS ONE el pasado 19 de marzo. Hans Dieter Sues, conservador de paleontología de vertebrados en el Departamento de Paleobiología del Museo Nacional de Historia Natural, y Tyler Lyson, un becario postdoctoral en el museo, jugaron un papel importante en la descripción y el descubrimiento de los fósiles y participó en el análisis de A. wyliei, reconociendo su condición de una nueva especie.

Lyson fue responsable del descubrimiento y excavación de uno de los tres fósiles parcialmente completos analizados por el equipo, y los otros dos fósiles más completos fueron descubiertos por coleccionistas privados, incluyendo a Mike Triebold y la familia Nuss

Materiales y Métodos

Dos de las muestras que se describen en este documento (CM 78000, CM 78001) están depositadas permanentemente en las colecciones de la Sección de Paleontología de Vertebrados en el Museo Carnegie de Historia Natural, 4400 Forbes Avenue, Pittsburgh, Pennsylvania, Estados Unidos de América. La tercera muestra (MRF 319) está depositada permanentemente en las colecciones de la Fundación de Investigación de Marmarth, 402 South Main Street, Marmarth, Dakota del Norte, Estados Unidos de América.

Resultados

Paleontología sistemática

Theropoda Marsh 1881 

Oviraptorosauria Barsbold 1976 

Caenagnathidae Sternberg 1940 

Anzu gen. Noviembre

urn: LSID: zoobank.org: acto: B4E094D2-8081-4-8976-52E DB96DA97308D

Anzu wyliei sp. Noviembre

urn: LSID: zoobank.org: acto: E164FB53-289F-4 B0E-916C-C581F2DE57A4

Holotipo

CM 78000, un esqueleto parcial desarticulada pero estrechamente asociado que incluye fragmentos premaxilar, la caja craneal incompleta, ambos cuadrantes y pterigoideos, fragmentos craneales adicionales, la mandíbula casi completa, pero desarticulada, vértebras cervicales y caudal múltiple, numerosas costillas cervicales y dorsales, gastralia y arcos hemal, ambos scapulocoracoids, el húmero derecho, el radio izquierdo, cúbito y metacarpiano II, varias falanges manuales incluidos unguals, ambos fémures, tibias, fíbulas, astragalocalcanea y primeros metatarsianos, la incompleta metatarsiano izquierdo V, y varias falanges incluyendo unguals ( Figuras 2 , 3 , 4 ).

Figura 2. Esqueleto craniomandibular de Anzu wyliei gen. et sp. Noviembre

(A) el cráneo y la mandíbula reconstruida en vista lateral izquierda, con los huesos conservados en gris.

Figura 3. Las fotografías de los elementos craneomandibulares de Anzu wyliei gen. et sp. Noviembre

(A) premaxilar de CM 78001 izquierdo en vista lateral. Maxilar izquierdo del CM 78001 en lateral ( B ) y medial ( C ) vistas.

Figura 4. Esqueleto postcraneal de Anzu wyliei gen. et sp. Noviembre como se conserva en las muestras de CM.

Reconstrucción del esqueleto a la vista lateral izquierdo, con los huesos ilustrados en los huesos conservados grises y otros en blanco (sombreado indica porciones muy reconstruidas de la illa de CM 78001).

Especímenes referidos.

CM 78001, un esqueleto parcial mayormente desarticulada pero estrechamente asociada que incluye la casi completa izquierda y derecha premaxilar fragmentaria, maxilares y jugals, la caja craneal articulada, cuadrantes y pterigoideos, el ectopterygoid derecho, fragmentos craneales adicionales, todas las vértebras cervicales y dorsales, el sacro incompleta, varias vértebras caudales, numerosas costillas dorsales, gastralia y arcos hemal, ambas placas esternal, Ilia, pubes, ischia, fémures, tibias, fíbulas y astragalocalcanea, el metatarso izquierdo V, y varias falanges incluyendo unguals ( Figuras 2 , 3 , 4 ); MRF 319, un esqueleto postcraneano parcial asociado que incluye tres vértebras cervicales, una nervadura dorsal, y la scapulocoracoid la izquierda, radio y cúbito ( Figura 5 ); FMNH PR 2296 (anteriormente BHM 2033), una coossified izquierda surangular--articular coronoides complejo.

Figura 5. MRF 319, un esqueleto oviraptorosaurian parcial citada Anzu wyliei gen. et sp. Noviembre

Reconstrucción del esqueleto a la vista lateral izquierdo, con los huesos conservados en gris y los huesos representados en otra Anzu especímenes en blanco (sombreado indica porciones muy reconstruidas de la illa de CM 78001). Medio-posterior (¿noveno?) Vértebra cervical.

Etimología.

El nombre del género es para Anzu, un demonio con plumas en la antigua Mesopotamia mitología (sumerio y acadio), y alude a la apariencia distintiva de este gran dinosaurio, presumiblemente emplumado. El nombre de la especie es para el señor Wylie J. Tuttle, nieto del señor y la señora Lee B. Foster, en reconocimiento por el generoso apoyo del Sr. y la Sra. Foster, de las actividades de investigación y colecciones científicas del Museo Carnegie de Historia Natural.

Discusión

Anzu wyliei proporciona, por primera vez, una vista casi completa de la morfología del esqueleto de un oviraptorosaur caenagnathid. Con una longitud corporal aproximada de 3,5 m, una altura de la cadera de aproximadamente 1,5 m ( Figuras 4A , 5A ), y una masa corporal de unos 200 a 300 kg, Anzu es una de las más grandes conocidas oviraptorosaurs, segundo en tamaño sólo a su probable pariente cercano Gigantoraptor (la masa de la que se ha estimado entre 1.400 y 3.246 kg). Por otra parte, cuando se considera a la luz de los taxones muy pequeñas de cuerpo como Caenagnathasia (con una masa estimada de 5 kg ] ) y Elmisaurus elegans , parece muy probable que caenagnathids abarcaron una gama mucho mayor de tamaños de cuerpo que lo hizo otros oviraptorosaurs, y de hecho, muchos otros grupos de terópodos no aviares. Se necesitan más estudios sobre el crecimiento caenagnathid y el estado ontogenético de muestras individuales que pertenecen a este subtipo de evaluar esta hipótesis.

El cráneo de Anzu es profundo y estrecho, como se ha señalado anteriormente para Epichirostenotes, y está coronado por un hombro alto, cresta casuario-como. Sorprendentemente, el yugal se asemeja a las de los terópodos no oviraptorosaurian en ser bífida dorsoventral profunda y posteriormente. Las mandíbulas son desdentadas, y, como en otras caenagnathids derivados, la superficie oclusal de los dentarios coossified se caracteriza por una compleja serie de crestas y surcos. Con 12 vértebras cervicales, el cuello es largo, pero también es amplio transversalmente a través de las costillas cervicales, especialmente hacia su extremo posterior. La cola es ampliamente neumatizado y termina en una breve secuencia de vértebras altamente modificada que comprenden en conjunto una estructura pigostilo similares. Las placas esternales se parecen mucho a los de oviraptóridos en que tiene un par de procesos laterales bien desarrolladas [18]. El extremo distal del radio es peculiar en que se divide en un par de tuberosidades. La manus es proporcionalmente grande, y, al igual que los de otros caenagnathids derivados, sus unguals exponer 'labios' proximodorsal que son más prominentes que en la mayoría de otros oviraptorosaurs. Aunque no completamente conocido en Anzu , manual de dígitos II y III fueron probablemente alargados, como en otros caenagnathids derivados en los que el manus es más conocido (por ejemplo, pergracilis Chirostenotes , Elmisaurus rarus , Hagryphus ). El eje del pubis es recto y el isquion es corto y distintamente curvado. Los elementos de las extremidades traseras son gráciles, con la tibia es sustancialmente más larga que el fémur. Los PSA es incompleta conservan en Anzu, pero lo que se sabe sugiere que sus dedos eran alargados, como en otros caenagnathids derivados (por ejemplo, Macrophalangia.

Paleoecología de caenagnathidae

El modo de vida de caenagnathids y otros oviraptorosaurs ha sido objeto de mucha especulación. El hecho de que las mandíbulas de la mayoría oviraptorosaurs carecen de dientes y probablemente estaban cubiertos por una una capa queratinizada de la epidermis delgada conocidos como rhamphotheca queratinosa ha frustrado los intentos de inferir la dieta de estos terópodos. La primera sugerencia fue que el oviraptorid Oviraptor philoceratops se alimenta de los huevos de otros dinosaurios, basado en la asociación del esqueleto holotypic con un embrague de huevos que era, en ese entonces, asignado a los ceratopsian Protoceratops. Los huevos de este morfotipo fueron identificados posteriormente como los de oviraptóridos, y no se encontraron esqueletos oviraptorid adicionales, a menudo en posiciones melancólicos de pájaro, encima de nidos de este tipo de huevos. En consecuencia, la opinión predominante es que, en lugar de aprovecharse de los nidos de otros dinosaurios, estos oviraptóridos custodiaban sus propios nidos en el momento de la muerte. Sin embargo, la probabilidad de que oviraptorosaurs meditaron sus nidos no excluye la posibilidad de que estos terópodos también hayan comido los huevos de otros vertebrados. . De hecho, Currie comparó el proceso ventral en forma de dientes de los palatinos de maxilares oviraptorid a los procesos vertebrales huevo de craqueo de la existente serpiente huevo-comer Dasypeltis scabra; basado en parte en esta semejanza, estos autores argumentaron que oviraptorosaurs pueden haber subsistido en los huevos y vertebrados de cuerpo pequeño.

Para concluir, se ha propuesto una gama considerable de posibles estilos de vida para Caenagnathidae, algunos de los cuales pueden ser mutuamente excluyentes (por ejemplo, la estricta herbivoría contra la depredación de pequeños vertebrados; vadeando frente escalada). Esto es a pesar del hecho de que, antes del descubrimiento de Anzu wyliei , nuestro conocimiento de la anatomía de estos terópodos se limita sobre todo a los huesos de la mandíbula, manos, y pies.

En resumen, en nuestra opinión, Anzu y otros caenagnathids derivados pueden haber sido generalistas ecológicos que se alimentaban de la vegetación, los animales pequeños, y tal vez incluso los huevos en las llanuras costeras húmedas del oeste de América del Norte a finales de la Edad de los Dinosaurios.

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ENLACES DE INTERÉS

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http://www.carnegiemnh.org/

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0092022