Impulsores ambientales de la evolución del cocodrilo

El plan corporal de los cocodrilos ha existido desde el Jurásico Temprano 200Ma y su diversidad actual es bastante limita, únicamente de 24 especies. Un estudio de paleoecología publicado en la revista Nature Communications Biology, trata de comprender el supuesto patrón de evolución de los cocodrilos y aquellos factores que han impulsado su evolución. El autor principal de esta investigación Dr. Max Stockdale de la Facultad de Ciencias Geográficas de la Universidad de Bristol, dijo: “Nuestro análisis utilizó un algoritmo de aprendizaje automático para estimar las tasas de evolución. La tasa de evolución es la cantidad de cambio que ha tenido lugar durante un período de tiempo determinado, que podemos calcular comparando las mediciones de los fósiles y teniendo en cuenta su antigüedad.”

Para poder facilitar el trabajo el estudio se basó en el tamaño corporal de pseudoquios porque mantiene una estrecha relación con otros aspectos de su fisiología como el consumo de recursos, el éxito reproductivo  historia de vida... Además de ser un rasgo medible y estadístico que surge del aumento de la diversidad de individuos o que presenta un cambio pasivo de tendencia activa en su evolución.

La correlación que se trató de conocer fue la influencia entre factores intrínsecos y extrínsecos con las tasas de crecimiento del tamaño corporal y con sus tasas de evolución.  Estas influencias se basan en dos hipótesis conocidas en paleobiología y biología evolutiva como la Reina Roja[1] que sugiere que la evolución es impulsada por factores intrínsecos (competencia o parasitismo) y la hipótesis del Bufón de la Corte[2] que implica lo contrario, que la evolución se basa en factores extrínsecos como cambios ambientales (fluctuaciones por temperatura o composición atmosférica o nivel del mar) 

Para ello necesitaron conocer en un primer momento mediante BayesTraits cuales eran los picos relevantes dentro de la evolución de este linaje donde la tasa de la evolución  dejará de ser estables dentro de una serie temporal para luego investigar sus causas. Este primer modelo planteado muestra una disminución en el Triásico a lo largo del periodo y se estabilizan durante el Triásico, pero disminuyen a lo largo de este periodo y se acaban estabilizando durante el Jurásico Temprano. Sus tasas de evolución disminuyen en el Jurásico Medio y Tardío y alcanzan su valor más bajo en el Cretácico Temprano que continuaron por el Paleoceno. Las tasas aumentaron bruscamente durante el Eoceno y mantuvieron valores constantes en el Oligoceno y Neógeno. Entonces, una vez identificado los puntos donde su evolución cambia su estabilidad ¿Cuáles son los verdaderos impulsores de este cambio?¿Y cuales son las implicaciones que estos cambios tuvieron en el tamaño corporal de los cocodrilos?

Representación de series de tiempo de tasas de evolución

Una vez los investigadores conocieron aquellos puntos notables donde su tasa de evolución variaba, era necesario tratar el tamaño corporal a través del tiempo para ver qué implicaciones fisiológicas acarreaba este cambio. Para ello el grupo de científico estableció varios modelos abordados desde diferentes enfoques de trabajo que darían puntos de vista elaborados y diferentes pero que definitivamente deberían correlacionarse de alguna manera que dejara ver cuales son los factores de influencia en la evolución de los pseudoquios. Para tratar de suplementar los sesgos con los que los paleontólogos deben lidiar se buscaron tres enfoques diferentes que construyeron series del tamaño corporal en el tiempo y su disparidad:

- El enfoque empírico basado en que el registro fósil es representativo al patrón verdadero

- El enfoque alternativo basado en el estudio del tamaño mediante el análisis de un registro fósil de 21 rasgos (craneales, mandibulares, humerales, femorales...) para llegar a estimaciones sobre el tamaño corporal.  El estudio único del tamaño craneal no fue útil debido a las varianzas entre hocico largo-corto y tamaño grande y pequeño sin prevalencia de unas por otras o el tamaño del fémur tampoco es una herramienta fiable pues existieron individuos acuáticos, semiacuático o terrestres con diferencias fisiológicas independientes a su tamaño.

- El último enfoque es el sistemático que usa un superárbol filogenético para estimar la topología de consenso a partir de árboles de origen. Los árboles se fecharon utilizando fechas de la primera y última aparición de la Base de Datos de paleobiología. 

Representaciones de series de tiempo de la variación relativa del tamaño corporal

Cada enfoque dio lugar a patrones concretos sobre la tasa de crecimiento del tamaño corporal. El enfoque empírico dio lugar a un cambio constante en el tamaño corporal de negativo a positivo rápidos pero estable, el enfoque de método alternativo tiene un perfil generalmente más suave y sigue curvas amplias y el enfoque del superárbol muestran un patrón con valores de tamaño corporal que caen desde los máximos del Triásico a valores bajos en el Plioceno y Pleistoceno. Las diferencias entre los tres modelos se da por la falta de taxones, la calidad de estos o la precisión de marco del superárbol armado con taxones ancestrales  ¿Pero esto que quiere decir?

Representación de series de tiempo del tamaño corporal relativo

La conclusión a la que llegaron este grupo de científicos es un patrón de varianzas estables constantes, pero con escalones en Jurásico Medio, Paleógeno y Neógeno e inestabilidad considerable durante el Cretácico. Lo que dio lugar a dos conclusiones: el patrón de evolución es parecido al modelo de equilibrio puntuado debido a los saltos y esos saltos debieron ser provocados por un impulsor externo episódico... ¿De qué factor extrínseco se trataba? Bien, pues mediante un análisis de regresión lineal del tamaño corporal como la tasa evolutiva con datos de la paleotemperatura en proxy (dividida en tramos mesozoicos y cenozoicos) encontraron una correlación negativa ¡Al fin un factor extrínseco influyente en la evolución de organismos pseudoquios! Esto no acabó aquí, pues esos grandes escalones en las tasas también coincidían con periodos significativos en la historia como extinciones masivas (descienden después de extinción del Eoceno) o subidas del nivel del mar (descienden después de Episodio Pluvial Carniano en Triásico tardío).

La estrecha relación entre las más altas tasas evolutivas, así como las tasas de crecimiento de sus cuerpos y las temperaturas cálidas no excluyen otros factores intrínsecos biológicos u otros extrínsecos como el clima [3] [4] [5].. Por tanto este exploratorio mediante modelos lineales aquí resumidos, ya predicho por la hipótesis de Court Jester, es un claro ejemplo de que la evolución es impulsada, por lo menos, por los cambios extrínsecos ambientales.

En mi opinión es interesante como el estudio paleoecologico de fósiles de cocodrilomorfos muestra la estrecha relación entre factores causales (como ambientales) que a simple vista no parecen relacionados y las consecuencias en la morfología del linaje. Además este clado de poca diversidad actual si lo comparamos con otros clados similares de la misma antigüedad y pertenecientes a arcosaurios como las aves vemos que tiene una diversidad muy restringida y una imagen corporal que se ha mantenido con el paso del tiempo debido a su eficacia y que es fruto de una evolución lenta pero suficiente, lo que quizás a nuestros ojos no llega a parecer un cambio significativo. 

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[1] Van Valen, L. A new evolutionary law. Evol. Theory 1, 1–30 (1973). 

[2] Barnosky, A. D. Does evolution dance to the Red Queen or the Court Jester? J. Vertebr. Paleontol. 19, 31 (1999). 

[3] Markwick, PJ Los cocodrilos fósiles como indicadores de los climas del Cretácico Superior y Cenozoico: implicaciones del uso de datos paleontológicos en la reconstrucción del paleoclima. Palaeogeogr. Paleoclimatol. Paleoecol. 137 , 205-271 (1998).

[4] Martin, JE, Amiot, R., Cuyer, CL & Benton, MJ La temperatura de la superficie del mar contribuye a la evolución de los crocodilomorfos marinos. Nat. Comun. 5 , 4658 (2014)

[5] Mannion, PD y col. El clima limita la historia evolutiva y la biodiversidad de los crocodilianos. Nat. Comun. 6 , 8438 (2015). 

Bibliografía:

Stockdale, MT, Benton, MJ Impulsores ambientales de la evolución del tamaño corporal en arcosaurios de línea de cocodrilo. Commun Biol 4, 38 (2021)