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viernes, 8 de abril de 2016

LUCY IN THE SKY WITH DIAMONDS

Esta canción de los Beatles, fue dedicada a una chica... Aunque la canción ya tiene sus años, la chica en cuestión supera en años con creces a dicha canción. Y es que en esta segunda entrada de blog no vamos a hablar sobre la maravillosa música de los Beatles, sino solo de la chica en cuestión: Lucy.
Pero, ¿quién es Lucy?

CONOCIENDO A LUCY


Lucy, es el hallazgo de homínidos más célebre descubierto por Donald Jhonson en 1974 en Afar, Etiopía y se la bautizó con dicho nombre porque la canción mas sonada del momento era "Lucy in the sky with diamonds" . Se trata de una Australopithecus afarensis, cuyo descubrimiento fue un "boom" para la época. Supuso en ese entonces el ancestro más antiguo que compartiamos con el chimpance, y además derribó la teoría de que nuestros ancestros debieron tener una masa cerebral superior a la de un antropoide antes de adquirir cualquier otra característica humana.
Fig.1  Imagen representativa  de cómo sería Lucy (cualquier parecido con la realidad es pura coincidencia)

Ahora que he captado vuestra atención quiero hablaros acerca de lo que verdaderamente significó Lucy: su postura y la antigüedad de su existencia (hace 3.5 millones de años) sugirió que la bipedestación fue un carácter adaptativo necesario para enfrentar un mundo cambiante.

¿Qué es la bipedismo?


Es la capacidad para andar sobre las dos extremidades inferiores o traseras a diferencia de los cuadrúpedos.

Mucho se ha hablado a lo largo de los años sobre este tema, y aún, en la actualidad se sigue investigando cómo se llegó a la postura bípeda. Un ejemplo de ello es el artículo que captó mi interés:
En el nos explica las diferencias entre la morfología humana moderna con la de los grandes simios, para ello hacen uso de la heterocronía  y plantean una hipótesis cuyos resultados  indican que la heterocronía solo es válida para explicar una transición de la forma del fémur distal entre Homo y  Australopithecus Africanus, pero no entre  Australopithecus afarensi y  Homo por ende ese cambio podría ser el resultado de factores genéticos o epigenéticos.
Antes de adentrarnos más en dicho artículo vendrá bien aclarar algunos conceptos previos


CONCEPTOS PREVIOS


La heterocronía es el cambio en la tasa o en el momento de crecimiento o desarrollo de una especie padre a una especie descendiente. Se puede dividir en dos categorías: 
  • Pedomorfisis: las especies descendientes conservan características de las especies parentales juveniles.
  • Peramorfosis: las especies descendientes presentan un desarrollo mayor al de las especies parentales.
Fémur distal: es una articulación biomecánicamente importante en la locomoción, y la forma del fémur distal es un marcador muy importante para la adquisición de la postura bípeda.

Análisis de Proscruter:  serie métodos estadísticos que aplican la teoría de grupos al análisis de conjuntos de datos, para poder compararlos y realizar inferencias de dichas comparaciones. Forma parte del llamado análisis estadístico multivariable.

Objetivos


La investigación que se llevo a cabo tiene dos claros objetivos:
  1. Describir y cuantificar los cambios en las formas ontogenéticos que ocurren en el fémur distal de Pan, Gorilla y Homo.
  2. Ordenación de los homínidos del Plio-Pleistoceno en relación con las variaciónes de sus formas femorales distales con las formas ontogenéticas con cualquiera de estos taxones.

Materiales y métodos

Se recogieron datos geométricos tridimensionales para caracterizar la morfología del fémur distal. Este enfoque morfométrico permite la retención de información de la forma para los análisis estadísticos mediante el uso de datos  en forma de coordenadas (x, y, z). Esto permite la visualización de los cambios entre los especímenes originales en los análisis.
Fig 2.Diagrama que ilustra los puntos de referencia utilizados en el fémur distal desde distintos puntos de vista.
Para ello se hizo un muestreo restringidos de fémures distales teniendo en cuenta una serie de condiciones (a partir de 15 puntos de referencia), y así evitar errores.
Fig 3. Descripción de las señales tomadas en el fémur distal

Fig 4. Descripción de la muestra ontogenética existente. El cierre de la epifesis y la erupción dental  se utilizó para evaluar la edad


Fig. 5 Descripción de la muestra fósil, Muestreo restringidos a individuos fósiles con fémur distal completo
Así pues se procedió a otras pruebas de presición:
  • En la primera prueba, se recogieron 10 replicas de adultos, varones y blancos humanos (procedentes del Departamento de Antropología en el Museo Americano de Historia Natural) para someterla a un Análisis de Proscrustes.
  •  En la segunda prueba se recogieron 10 datos sobre 10 diferentes adultos hombres blancos, a partir de ellos se hizo el promedio y se sometieron al Análisis de Proscrustes cada una de las muestras. 
Fig. 6 Análisis de Proscrustes y varianza media (por parejas) y para cada punto de referencia entre los 10 enseayos repetidos en la misma muestra, y entre los 10 individuos diferentes de la misma población.
Para determinaar la cantidad  de variación de la forma se correlaciona con diferencias en el tamaño de los taxones existentes. Las diferencias en el grado de cambio ontogenético para cada taxón se examinaron observando la correlación entre el cambio de la forma y el cambio de tamaño del individuo juvenil promedio.
Como última medida de similitud- forma, también se calcularon las distancias entre cada Procrustes de homínidos fósiles y el individuo promedio en cada clase de edad taxón. Los individuos fueron clasificados en cuatro clases-juveniles, preadolescentes , adolescentes y adultos sobre la base de la erupción de los dientes y cierre de las epífisis. Cuanto menor sea la distancia Procusto, cuanto más similar sea el fósil a la media del grupo.

Para finalizar...


Después de mucho trabajo llegaron a la conclusión de  que tanto Homo como Gorilla cambian significativamente en la forma a medida que crecen, pero de diferentes maneras, mientras que los individuos Pan  no cambian en gran medida la forma en el fémur distal a medida que envejecen . Los primeros homínidos en la muestra, el Australopithecus afarensis  no pueden ser acoplados en la filogenia del ser humano. Su forma se adapta mejor a las trayectorias ontogenéticas de Gorilla / Pan . Por lo tanto, la hipótesis de la transición de un, A . Afarensis-especie homínida se rechaza ya que la evolución de la forma femoral distal a un femoral distal humano moderno puede explicarse por un cambio heterocrónico. Sin embargo, también se rechaza la hipótesis de que el fémur distal humano moderno es el resultado de peramorfosis.

Bibliografía

jueves, 9 de abril de 2015

¿Es o no es Homo? Esa es la cuestión...

Hace apenas un par de siglos sería casi impensable el mero hecho de considerar el mono como un antepasado de nuestra especie. Hoy, sin embargo, la pregunta no es si esto es verdad, sino cómo pasó.

Yo, sinceramente, tampoco creo que hayamos avanzado mucho.

En mi entrada anterior (Purgatorius: La difícil búsqueda del ancestro de los Primates) ya nos metimos de lleno en lo difícil que puede llegar a ser el simple hecho de clasificar un resto fósil dentro de un determinado grupo u otro, especialmente si el registro fósil de esa especie es muy reducido. En esta nueva entrada, y reseñando el artículo de Brian Villmoare et. al. (Early Homo at 2.8 from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia ) publicado en la revista Science el 20 de Marzo de 2015, damos un salto cuantitativo desde finales del Cretácico hasta hace apenas 3 millones de años.

En esta época ya tan cercana a nuestros días se cocía en África el caldo de cultivo perfecto que llevaría a que, de esos pequeños bichillos omnívoros que comenzaban a vivir en los árboles, pasáramos a este simpático primate tan sumamente parecido al que muchos consideramos como el holotipo de nuestra especie (Homer Simpson) para finalmente llegar al género Homo, al cual pertenece nuestra especie. Pero una vez más entramos en la problemática de cuál fue el primer Homo, ese primer homínido que pudo ser el que más tarde dio lugar a las demás especies de nuestra línea evolutiva. Este artículo trata de aportar un poco de luz sobre ese problema.

Introducción


La búsqueda de los orígenes del género Homo se ha visto considerablemente obstaculizada por lo que viene a ser el gran problema de la Paleontología, la falta de registro. Especialmente en el Este de África (la que se ha llamado la "Cuna de la Humanidad") nos falta una parte importante entre 2.0 y 3.0 millones de años atrás y a falta de algún cachivache que nos dijera exactamente dónde encontrar el espécimen clave, los investigadores tienen que apañarse con lo poco que se encuentre. 

Hace nada más y nada menos que 50 años desde que fue descrito por Louis Leakey y su equipo el que hasta ahora se ha considerado el representante más antiguo de nuestro género, Homo habilis. Hasta hoy se ha seguido buscando restos que nos ayuden a completar esta historia temprana de nuestro género y esta búsqueda no ha sido del todo infructuosa.

Representación de Homo habilis, "hombre habilidoso", que hace referencia a la
presencia de numerosos restos de herramientas líticas que fueron descubiertas en
el yacimiento (R. J. Clarke, 1985). Su dentadura se caracteriza por tener molares
grandes y esmalte grueso.

De este periodo tenemos más de un ejemplo de especies de homínidos que se han planteado como ancestros del género Homo, como puede ser Australopithecus africanus (2.8-2.3 Ma) y otros menos conocidos como Australopithecus garhi (2.5 Ma) y Australopithecus aethiopicus (2.7-2.3). No obstante todos ellos parecen estar demasiado especializados tanto cranial como dentalmente hablando como para representar las características ancestrales de las especies del género Homo que surgieron más tarde en África, el ya mencionado H. habilis y el H. rudolfensis (arriesgándome a que algún autor me tire un cráneo a la cabeza por afirmar que son especies distintas y no una misma).

Antes de comenzar a hablar del estudio qué menos que introducir el "árbol genealógico" del género Homo para hacernos una idea del orden en el que aparecieron las especies más representativas. He tomado para una representación sencilla un esquema evolutivo realizado por J. L. Arsuaga e I. Martínez. Me gustaría hacer hincapié tanto en A. afarensis (especie que también ha causado mucha controversia a la hora de clasificarla como antecesora del género Homo o, por otro lado, una rama aparte que daría lugar al género Paranthropus) como en A. africanus (especie de Australipithecus que se piensa que convivió con los primeros Homo pero que evolucionó en una rama distinta), ya que serán protagonistas a lo largo de la entrada.

Esquema evolutivo de los orígenes del género Homo (Modificado de J. L. Arsuaga e I. Martínez)

También os recomiendo antes de seguir con la lectura echarle un vistazo al esquema de evolución humana del Museo de Historia Natural Smithsonian, que además de mucho más completo y actualizado, ¡es interactivo!

Localización geográfica del yacimiento
En éste artículo se describe una mandíbula incompleta (clasificada como LD 350-1) perteneciente el grupo de los homínidos en el área de investigación de Ledi-Geraru en la zona del Afar, una de las 9 regiones étnicas de Etiopía. Estos restos han sido datados por diferentes métodos (estratigráficos, paleontológicos y radiogénicos) y se ha llegado a la conclusión de que tienen una edad que oscilaría entre los 2.80 y 2.75 millones de años de antigüedad (E. N. DiMaggio et. al. 2015). La morfología de esta combina rasgos primitivos propios de los Australopithecus con morfologías más derivadas que que se irán desarrollando más tarde en el género Homo.

Si se confirmara entonces la pertenencia al género Homo de esta mandíbula no solo estaríamos frente a un claro ejemplo de una morfología a caballo entre dos géneros, sino que además estaríamos adelantando la aparición de nuestro género nada más y nada menos que hasta hace casi 3 millones de años,  ¡medio millón de años más de lo que se pensaba hasta ahora!

Entonces, ¿es o no es Homo?

Comparando mandíbulas


Para la definición de este homínido aún por determinar el estudio tomó, como ya hemos mencionado, una mandíbula encontrada por Chalachew Seyoum el 29 de Enero de 2013. 

Chalachew Seyoum, estudiante de Arizona State University
sosteniendo su descubrimiento. ¿Se estaría ya planteando
que quizá acababa de desenterrar el primer Homo?
Este resto se compone del lado izquierdo de una mandíbula en la que se preservan las coronas y las raíces de los caninos (algunas parciales y otras completas), los dos premolares y los tres molares en un estado de conservación excelente (destacando especialmente la P4, M2 y M3), al igual que el resto del cuerpo de la mandíbula. De la dentición anterior se ha preservado un fragmento bastante roto de la raíz de un incisivo lateral y el alvéolo dentario del incisivo central.

Esto no parece gran cosa teniendo en cuenta que nuestro esqueleto está compuesto por más de 200 huesos, pero aunque parezca sorprendente una mandíbula nos puede decir mucho más que otras partes del cuerpo que, a priori, parecerían más importantes. Veamos que nos dice:

"Lucy in the Sky With Diamonds"
Reconstrucción de la sonriente Lucy.
¿Por qué ese nombre? Quizá tuvo que
ver con lo que estaba sonando en la radio
en ese momento...

Los poco relacionados con el tema de la evolución humana se preguntarán por qué ando mezclando The Beatles con homínidos pero también es indudable que muchos conoceréis a Lucy, el Australopithecus afarensis más famoso del mundo (¡tiene hasta una cuenta en Twitter!). Lucy, una hembra bípeda de pequeño tamaño, vivió hace 3.2 millones de años, todavía presentaba una capacidad craneal muy parecida a la de los primates, pero empezaba a presentar rasgos que la iban acercando a nosotros (J. L. Arsuaga e I. Martínez, 1998).

Si comparamos nuestra mandíbula con los últimos estudios sobre Lucy (W. H. Kimbel y L. K. Delezene, 2009) vemos que LD 350-1 tiene un tamaño algo menor que A. afarensis y comparte con este unos rasgos primitivos del cuerpo anterior de la mandíbula. No obstante también se observan notables diferencias, como la ausencia en LD 350-1 de la depresión lateral del cuerpo de la mandíbula en donde se inserta el foramen mental. Además le falta el incisura mandibulae anterior y el mentum osseum, lo que implica que no tendrían mentón. También se ha dado una modificación del complejo C/P3 hacia unas morfologías más avanzadas (al contrario que A. afarensis que retiene algunas características más propias de los simios, como la forma de la corona y el desgaste oclusal de los molares). A pesar de presentar una prominencia lateral del cuerpo anterior de la mandíbula, LD 350-1, el espesor de la mandíbula debajo de la P3-M1 es mucho menor que el de A. afarensis, que destaca por la robusted de sus mandíbulas.

¿Un paso más cerca de Homo?

LD 350-1 también difiere de A. afarensis en características que le acercan al género Homo, como en que los márgenes inferior y alveolar del cuerpo mandibular son sub-paralelos, lo que resulta en una misma profundidad en P3 y M2, al contrario que las distintas especies de Australopithecus que tiene mayor hundimiento en los premolares (T. D. White, 1977). Los molares de LD 350-1 presentan superficies oclusales simples con salientes, ápices de las cúspides en una posición marginal y cuencas oclusares anchas.

Como también se observa en los restos de numerosos homínidos, los paredes de la M2 y la M3 descienden casi verticalmente y, además, la segunda presenta una longitud mediodistal menor que la primera (rasgo que, siendo sinceros, también aparece en 1/16 de A. afarensis y 3/14 de A. africanus).


Fotografías desde diferentes perspectivas de la mandíbula en cuestión.

Discusión


Con una edad de 2.80-2.75 nuestro antepasado de Ledi-Geraru está datado en una edad anterior al más moderno de los A. afarensis de la región de Hadar, que datan de 3 millones de años de antigüedad. Aunque comparte con este algunos rasgos primitivos, el espécimen sigue quedando fuera del rango de variación aceptado en otros estudios de esta especie y, en la mayoría de los rasgos que distinguen a LD 350-1 de A. afarensis, las morfologías podrían interpretarse como una transición entre Australopithecus y Homo.

Con esa edad habría coincidido en el tiempo con A. africanus (especie que, recordemos, no se considera dentro de nuestra línea evolutiva), cuyo fósil más característico es el coloquialmente llamado Niño de Taung. No obstante, comparando las características de LD 350-1 con la de las muestras de A. africanus procedentes de Makapansgat y Sterkfontein (A. I. R. Herries, 2013) se pueden afirmar que tampoco pertenecían a la misma especie. Vamos, que en definitiva nuestro fósil se asemeja bastante más a los primeros Homo africanos que a cualquier especie de Australopithecus, incluso a aquellos con los que convivió.

No es la primera vez que se plantea este posible "homínido de transición". Ya en 1996 G. Suwa, T. D. White y F. C. Howel identificaron el intervalo entre 2.9 y 2.7 millones de años atrás como el "periodo de transición en el que se dio la evolución de las morfologías de A. afarensis a otras de especies más avanzadas". También se ha relacionado con este tipo de morfologías intermedias a una serie de coronas molares procedentes del Tulu Bor Member en Koobi Fora, Kenia (R. E. Leakey y A. C. Walker, 1985) datadas entre los 2.7 y los 3.0 millones de años de antigüedad. 

A alguien se le cae la teoría...

Apenas hemos mencionado a Australopithecus garhi a lo largo de la entrada, pero lo cierto es este estudio podría echar por tierra muchas de las cosas que se pensaban de él.

A. garhi se había planteado como el antecesor directo de Homo (B. Asfaw et. al. 1999), tanto por su dentadura más avanzada que la de otros Australopithecus como por ser los primeros homínidos (no Homo) que podrían haber empezado a desarrollar el uso de herramientas líticas. No obstante, si esto fuera así realmente tendríamos un problema muy serio con el Principio de Parsimonia, que nos dice que la solución más sencilla suele ser la más correcta. Pero, ¿por qué?

La respuesta es simple: A. garhi está datado en una edad de 2.5 millones de años, es decir, que sería posterior a LD 350-1. Esta especie se caracteriza por tener un gran tamaño en las piezas dentales post-caninas, mucho más grandes que las que presenta LD 350-1. Esto implica que si incluyéramos a estas dos especies en el mismo linaje, en una relación de ancestro-descendiente, el paso entre Australopithecus y Homo habría requerido un aumento dramático del tamaño de los dientes entre hace 2.5 y 2.8 millones de años y una posterior disminución igualmente rápida entre hace 2.3 y 2.5 millones de años, lo que es, claramente, un trabajo demasiado complicado para la perezosa madre evolución que tiende siempre a las relaciones más simples.

Oh oh...otra teoría desmontada por el avance de la ciencia.

Conclusiones


Sabemos que hace 2 millones de años existían al menos dos especies del género Homo:

  • Homo rudolfensis: se caracteriza por la combinación única de cerebro grande junto a un aparato masticador desarrollado y parecido en algunas características a los Paranthropus.
  • Homo habilis: se caracteriza por la combinación un cerebro algo mayor que el de los Australopithecus y Paranthropus, aunque más pequeña que la de H. rudolfensis, y una arquitectura general del cráneo y de la mandíbula más parecida a A. afarensis. (J. L. Arsuaga e I. Martínez).
LD 350-1 se diferencia de ambos en tener una morfología mandibular más primitiva, que se va asemejando a la de H. habilis en el arqueamiento de esta. No obstante, se ha considerado esto no es suficiente como para clasificar nuestro individuo en ninguna de estas especies, aunque sí dentro del género Homo y dejar esta clasificación en manos de futuros descubrimientos en la zona. 

La identificación de LD 350-1 como el predecesor de todas las especies posteriores de Homo también plantea el problema sobre una especie de Australopithecus que no habíamos mencionado hasta ahora: A. sediba. Esta especie fue denominada en 2010 por L. R. Berger et. al. como la especie de Australopithecus que "compartía el mayor número de características con el género Homo y que podría ayudarnos a revelar el ancestro de nuestro género". No obstante, al estar datada en una edad entre 1.95-1.78 millones de años, es decir, después de la aparición de LD 350-1, no podría estar dentro del mismo linaje evolutivo. 

¿Quién nos iba a decir a nosotros que media mandíbula iba a ser capaz de darnos tanta información y remover tanto lo que ya conocíamos sobre la evolución humana? Los estudios sobre evolución, al igual que las demás ramas de la Paleontología, no dejan de sorprendernos con las cosas nuevas que se pueden aprender a partir de un par de huesecillos. Ya sabíamos que alrededor de los 2.8 y 2.5 millones de años se empezó a dar un cambio climático que cambiaría el curso de nuestra historia evolutiva, con ambientes más secos y espacios más abiertos. Ahora, también tenemos evidencias de que este proceso comenzó antes de lo esperado, evidencias que puede que sean pronto confirmadas. 

¿Estará esta nueva especie acompañada también de una expansión de la capacidad craneal, innovaciones tecnológicas o nuevos comportamientos? Aún no podemos saberlo, pero esperemos que el afán de conocimiento que caracteriza a nuestra especie termine por responder estas preguntas.

Y con esta foto de un primate muy filosófico me despido hasta la próxima entrada :)

Para curiosear más...


1. ¡Mamá, mamá! ¿Hay peli?
Desgraciadamente no, no tenemos una película que nos hable sobre este importante descubrimiento, pero sí que tenemos la entrevista que le hizo la página www.azcentral.com a los descubridores de LD 350-1. Podéis ver la entrevista y el resto de la noticia aquí.

2. El Top 10 de los grandes misterios de la evolución humana.
Si os interesa el tema de la evolución humana podéis pasaros por este Top 10 que realizo la web de divulgación científica www.livescience.com con las principales dudas que se plantean hoy en dia sobre nuestros ancestros. Se lee muy rápido y, ¿quién sabe? Quizá os pica la curiosidad para buscar más cosas sobre el tema.

Referencias bibliográficas


1. Artículos de revistas.
  • Asfaw B. et al. (1999). Australopithecus garhi: A new species of early hominid from Ethiopia. Science. 284, 629-635.
  • Berger L. R. et. al. (2010). Australopithecus sediba: A new species of Homo-like australopith from South Africa. Science. 328, 195-204.
  • DiMaggio E. N. et. al. (2015). Late Pliocene fossiliferous sedimentary record and the environmental context of early Homo from Afar, Ethiopia. Science.
  • Kimbel W. H., Delezne L. K. (2009). "Lucy" redux: A review of research on Australopithecus afarensis.
  • Leakey L. S. B., Tobias P. V., J. R. Napier (1964). A new species of the genus Homo from Olduvai Gorge. Nature, 202, 7-9.
  • Lekey R. E., Walker A. C. (1985). Further homonids from the Pio-Pleistocene of Koobi Fora, Kenya. Am. J. Phys. Anthropol. 67, 135-163.
  • Suwa G., White T. D., Howell F. C. (1996). Mandibular postcanine dentition from the Shungura Formation, Ethiopia: Crown morphology, taxonomic allocation, and Plio-Pleistocene hominid evolution. Am. J. Phys. Anthropol. 101, 247-282.
2. Capítulos de libros.

  • Reed K. E., Fleagle, J. G., Leakey R. E. (2013). The Paleobiology of Australopithecus. En pp. 21-40 (Herries A. I. R.).
  • Tobias P. V. (1985). Hominid evolution. Past, present and future. En Clarke R. J. Early acheulean with Homo habilis at Sterkfontein, pp. 287-298.

3. Libros.

  • Arsuaga J. L., Martínez, I. (1998). La especie elegida.
4. Tesis doctorales.

  • White T. D. (1977). The anterior mandibular corpus of early Hominidea: Funcional Significance of Shape and Size. Thesis, University of Michigan.