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domingo, 8 de marzo de 2015

Diferenciación entre especies de Ictiosaurus: Una cuestión de morros.


Este artículo esta extraído de la Revista de Paleontología de vertebrados "Journal of Vertebrate Paleontology", publicado por Taylor & Francis.

   A new species of Ichthyosaurus from the Lower Jurassic of West Dorset, England, U.K.
                                          Dean R. Lomax & Judy A. Massare.
                                School of Earth, Atmospheric and Environmental Sciences, The University of Manchester, Oxford Road. M13 9PL, Manchester, U.K.;
Doncaster Museum and Art Gallery, Chequer Road, Doncaster, DN1 2AE, U.K.;
Department of the Earth Sciences, State University of New York, College at Brockport.
14420, Brockport, New York, U.S.A.;
Published online: 19 Feb 2015.


Introducción


Durante el s.XIX, en torno a 1800, fueron descubiertos y descritos restos fósiles de más de 50 especímenes referidos al género Ichthyosaurus (Lista taxonómica: McGowan & Motani, 2003). Estudios posteriores contribuyeron a clasificar y definir nuevas especies que actualmente prevalecen: I. communis, I. breviceps, y I. conybeari (McGowan & Motani, 2003), y la hipótesis de la descripción de una cuarta especie (Maisch & Matzke, 2000) I. intermedius (Discusión: McGowan & Motani, 2003) basada en el estudio de un esqueleto parcial analizado en el Museo y Galería de Arte de Doncaster en Reino Unido.


Figura 1. Mapa del área de Dorset.
Lomax (2010) encuentra el primer espécimen del género Ichthyosaurus datado en el Pleinsbachiense, extendiendo así su rango desde el Rhaetiense hasta el Pleinsbachiense (Jurásico Inferior).
La excavación y por tanto el descubrimiento de este espécimen se produciría probablemente entre finales de 1970 y principios de 1980 y fue originalmente propiedad de "Minerales Hilary Corke", en Surrey,Reino Unido, quien testifica que el espécimen fue encontrado en el área de Charmouth (Larkin & Lomax, 2012. Figura 1).

En 1983 fue adquirido por el Museo y Galería de Arte de Doncaster y puesto a exposición en distintos períodos de tiempo en la galería principal del museo. Pero no es hasta 2008 cuando Lomax redescubre el espécimen.



Taxonomía                                        


En 1818 König fue el primero en denominar a éste génereo como Ichthyosauruspero es Home (1819) quien lo describe e identifica científicamente y propone el nombre de Proteosaurus debido a su gran cráneo. Esta  discusión llego a su fin cuando De la Beche y Conybeare (1821) piensan que el nombre porpuesto por Köning tiene preferencia sobre Proteosaurus, prevalenciendo así en la literatura.

Ichthyosaurus incluye a todas las formas del Jurásico Inferior con una amplia aleta. De esta forma  los restos aislados de partes de aleta, húmeros y coracoides han sido asignados a este género con un alto grado de fiabilidad.

Las especies son distinguidas, aunque difícilmente  y sin claras evidencias, por las distintas proporciones del cráneo, de las vértebras presacrales y preflexurales, del número  de dedos de la aleta, del número de falanges en el dedo más largo y de la morfología de la aleta.

Esto lleva a los autores a no determinar si existieron tres (McGowan & Motani, 2003) o cuatro (Maisch & Matzke,2000) especies de Ichthyosaurus. Y como  si no fuera suficiente, a éste problema se le añade que se postulen dos poblaciones de I. communis en base a las diferencias sustanciales en la morfología de la aleta (McGowan, 1974; McGowan & Motani, 2003).

Pero un signo diferenciador es el tamaño del morro definido por un ratio obtenido al dividir el tamaño preorbital (zona inferior a los ojos) entre las dimensiones de la mandíbula (McGowan & Motani, 2003). Se establece una diferenciación acorde a este ratio en la que encontramos: I. breviceps con un morro más pequeño e I. conybeari con un morro más grande. En cuanto al I. communis le corresponderían el espectro intermedio.

El ratio del morro se utiliza para diferenciación de especies, pero no es determinante entre I. communis (ratio de 0,63) e I. conybeari (ratio de 0,65) por una diferencia de ratio de 0,02 (McGowan, 1974). Pero si es relevante a la hora de diferenciar a I. breviceps ya que el ratio del morro de esta especie es inferior a 0,57. De estas diferenciaciones se llego a la conclusión de que la particularidades en los tamaños del morro podría tener relevancia en la distintas formas y maneras de captura de presas.

Aparte de este signo diferenciador también es esclarecedor el tamaño de ratio orbital. Pero en ambos casos no existen diferencias significativas entre I. conybeari e I. communis pero sí respecto a I. breviceps.

La evaluación de estas variaciones es difícilmente definida debido al escaso número de individuos hallados de cada especie. Iconybeari e I. breviceps son relativamente raros ya que solo se conocen dos especímenes, mientras que la mayor parte de colecciones de esqueletos en museos han sido identificadas como I. communis o el supuesto equivalente al I. intermedius. 
Por tanto para evitar los problemas de taxonomía se recurre a la mas reciente recopilación (McGowan & Motani, 2003) a la hora de realizar las comparaciones entre especies. Esto se une a la "llave morfológica" de los ratios antes descritos, siempre con las oportunas reservas.


Tafonomía 

Figura 2. Ictiosaurio Anningae, esqueleto preservado.
En el espécimen observado (Figura 2) se distingue el cráneo y la parte anterior del esqueleto, el cual esta lateralmente aplanado y recostado en su lado derecho. El cráneo esta bien preservado, aún faltando el extremo del rostro. Los huesos de las zonas temporal y posterior están fragmentados y desplazados. La cintura escapular está totalmente expuesta a la par que los coracoides se situan en aspecto ventral y localizados sobre la clavícula, la cual está expuesta en varias secciones. El coracoide más largo se articula con la escápula izquierda.
Veinticinco vértebras presacrales estan asociadas al esqueleto, aunque solo 15 son articuladas. En la zona posterior a las vértebras se encuentran conjuntos de espina neuronal desplazadas . Dos  vértebras presacrales aisladas, articuladas entre sí, están en la zona distal. No se ha preservado el tronco posterior ni la cola. Se observan un fémur izquierdo completo (vista dorsal) y parte del derecho (vista ventral). Se conserva la zona posterior a la columna vertebral.

En la masa gástrica, preservada entre las costillas, se encuentran numerosos restos de cefalópodos, probablemente extremidades. Lomax (2010) encuentra similitudes con el contenido gástrico descrito anteriormente por Pollard (1968) y propone que las extremidades pertenecen al grupo de los moluscos cefalópodos de la subclase de los coloideos, en concreto a la familia de los Belemnotheutididae del orden de Belemnoteuthina.  


Descripción de los restos

Lomax (2010) asignó el espécimen al genero Ichthyosaurus basado en la morfología de los elementos pectorales y del húmero. 

Madurez
La estimación de la longitud del individuo pudiera ser de 1,4 metros desde el extremo del morro hasta el nacimiento de la aleta. Esto entra dentro de la hipótesis de tamaños atribuidos a I. breciveps y I. conybeari, pero el tamaño de la mandíbula sugiere que puede tratarse de un espécimen joven y por tanto no determinante.
Con un tamaño de 38,4 cm de mandíbula estaría circunscrito al rango de I. communis

Cráneo
Se expone el lateral izquierdo del cráneo del cual se observa que el ratio de morro estimado es mayor que el de I. communis. Basandose en la estimación del método de McGowan (1996), se sugiere que el fragmento del morro perdido probablemente no tendrá mas de 1 cm.
El ratio del morro esta dentro del rango de I. communis, sin embargo, el robusto y recto rostro de I. anningae es lo que proporciona al cráneo la aparencia de un morro más largo que otras especies. El ratio de la orbita en este espécimen no es útil debido a que la mandíbula está incompleta.
 
Dentadura
Los dientes son finos y con forma cónica con estrías longitudinales. Las medidas tomadas de los dientes bien preservados indican que en I. anningae son más similares a I. conybeari que a los dientes robustos de I. breciveps e I. communis. Pero esto no se considera como parámetro para establecer su taxonomía.

Cinturón pélvico
Al observar el fémur  del espécimen encontramos que éste es mucho más pequeño en comparación con el húmero. Al comparar estos ratios con los de las otras tres especies, los resultados no guardan similitud por lo que se destaca la idea de que es un carácter inequívoco de la distinción de una nueva especie (Figura 3).


Figura 3. Comparación de húmero y fémur. (A, B) Ichthyosaurus anningae, (C, D) I. communis,(E, F) I. breviceps,(G, H) I. conybeari



Discusión


Como conclusión obtenemos que I. anningae es considerablemente mas pequeño en cuanto a la longitud de su cuerpo que I. communis, que se situa en el rango de I. breviceps y es mas grande que I. conybeari (McGowaan & Motani, 2003).

El espécimen muestra que los ratios de longitud y el tamaño  aumentan desde la zona dorsal posterior a la anterior. Este ratio es considerablemente inferior que los observados  en Stenopterygius  y Ophtalmosaurus, que constituyen taxones con columnas vertebrales más rígidas y un modo de natación más oscilatorio utilizando la aleta caudal como propulsor. Los ratios sugieren que I. anningae tiene una menor rigidez en la columna vertebral y por lo tanto una mayor flexibilidad en el tronco inferior y en la aleta caudal. Quizás sea síntoma de una mayor ondulación en el estilo de natación lo que conlleva la obtención de una mayor maniobrabilidad y velocidad (Massare et al., 2006)
La aleta dorsal tendría un efecto opuesto. En el Ichthyosaurus en general, las aletas son usadas para la maniobra y el frenado (Massare, 1988). Esto sugiere que la aleta dorsal juegue un papel menor ya que no es proporcionalmente tan grande como en el resto de especies de Ichthyosaurus, fundamentando la hipótesis de que I. anningae fuera menos maniobrable y que la mayor flexibilidad de la columna vertebral fuera compensada con la reducción de las dimensiones de la aleta.

Análisis filogenético

Al añadir al Ichthyosaurus a la matriz de datos de Maxwell et al. (2012) para explorar las relaciones con otras especies del Jurásico, el análisis filogenético muestra que tiene una estrecha relación con I. communis. Ambas se diferencian en solo un par de caracteres. Por otra parte, su morfología y tamaño son lo que distinguen a I. communis de I. anningae (Figura 4)

Figura 4. Análisis Filogenético.

Literatura citada
  • De La Beche, H. T., and W. D. Conybeare. 1821. Notice of the discovery of a new fossil animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of the Ichthyosaurus. Transactions of the Geological Society of London 5:559–594. Goloboff, P. A., J. S.
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    Beitr€age zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Pal€aontologie)
    298:1–159.
  • Massare, J. A. 1988. Swimming speeds in Mesozoic marine reptiles:
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  • Massare, J. A., E. A. Buchholtz, J. M. Kenney, and A.-M. Chomat. 2006.
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    from the Jurassic Sundance Formation of Wyoming.
    Paludicola 5:242–254.
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  • McGowan, C. 1974. A revision of the latipinnate ichthyosaurs of the
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  • McGowan, C. 1996. A new and typically Jurassic ichthyosaur from the
    Upper Triassic of British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences
    33:24–32.
  • McGowan, C., and R. Motani. 2003. Ichthyopterygia; in H.-D. Sues (ed.),
    Handbook of Paleoherpetology, Part 8. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
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  • Pollard, J. E. 1968. The gastric contents of an ichthyosaur from the lower
    Lias of Lyme Regis. Palaeontology 11:376–388.



jueves, 5 de junio de 2014

Melanismo convergente en reptiles marinos

En el reino animal la coloración tiene funciones adaptativas que van desde el camuflaje a la exhibición sexual ostentosa , y puede proporcionar información importante sobre el medio ambiente y la biología de un organismo particular. El pigmento más ubicuo y abundante , la melanina , también tiene funciones no visuales. Sin embargo , poco se sabe acerca de la evolución funcional de este pigmento a lo largo de la evolución, debido a nuestra limitada capacidad para identificar de forma inequívoca los rastros de ella en el registro fósil.

En raras ocasiones, el registro fósil revela ejemplos de preservación excepcional, en el que los tejidos susceptibles a la descomposición, como la piel, se conservan como una película orgánica de color oscuro. Aún así no se sabe a ciencia cierta la composición de esta piel carbonizada ya que estas partículas guardan similitud morfológica tanto con los melanosomas como con bacterias (presentan formas micrométricas esféricas o en forma de vara). Para mayor información, véanse los análisis en el artículo original:

Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles


En este artículo se presenta evidencia química directa de pigmentación en la piel fosilizada de tres reptiles marinos alejados filogenéticamente : una tortuga laúd (Dermochelys coriacea), un mosasaurio y un ictiosaurio. Se demuestra que los rastros oscuros de tejido blando en estos fósiles están dominados por la eumelanina molecularmente preservada , en asociación con los melanosomas fosilizados.

Figura 1. Relaciones filogenéticas de los tres reptiles marinos examinados en el artículo.

Un ejemplo de función no visual de la melanina es el melanismo térmico , que proporciona un calentamiento más rápido al aumentar la absorción de la radiación solar debido al menor albedo que producen las superficies oscuras. Esta adaptación ha aumentado la aptitud de diversos organismos en climas fríos. Entre los reptiles existentes , la tortuga laúd tiene los rangos geográficos y de temperatura más grandes , incluidas las aguas cercanas al círculo Ártico.
 Su capacidad para mantener una temperatura corporal alta se atribuye a un conjunto de características, como el tamaño corporal extremadamente grande que facilita la gigantotermia y la coloración dorsal oscura, junto a la conducta rutinaria observada en tortugas que habitan latitudes altas de permanecer en superficie al mediodía en las horas en las que el Sol calienta más.
 Asímismo, los resultados experimentales demuestran que la coloración dorsal oscura de las crías de la tortuga verde (Chelonia mydas) , tiene un importante papel en la elevación de la temperatura corporal ; se cree que la mayor absorción de calor puede aumentar las tasas de crecimiento durante esta vulnerable etapa de su vida.

Imagen 1. Tortuga laúd (Dermochelys coriacea)

Otra ventaja que puede proporcionar la pigmentación oscura es la de camuflaje de tipo cripsis, muchos animales marinos presentan un color oscuro en el dorso y claro en el vientre. A éste patrón de coloración se le llama countershading o contrasombreado, una forma sencilla pero eficaz de ocultarse de los depredadores o de las presas, fundiéndose con las oscuras profundidades en una vista cenital o con la claridad de los rayos del Sol que atraviesan la superficie al observar al animal desde una posición inferior.

Imagen 2. Ejemplo de countershading en Carcharodon carcharias

Sin embargo hay registro fósil de ictiosaurios que podrían haber presentado un color oscuro uniforme en todo el cuerpo, deducido a partir de la preservación de pigmentación en todo su contorno corporal. 
 Se ha sugerido que podrían vivir en aguas más profundas, donde apenas llega la luz Solar y esta coloración permitiría fundirse con el fondo negro. Physeter macrocephalus, el cachalote, es el mamífero que logra alcanzar mayores profundidades para cazar calamares gigantes y su coloración predominante es de un tono oscuro uniforme.

Imagen 3. fósil de ictiosaurio (Stenopterygius quadriscissus) con preservación de su contorno corporal

La distribución de patrones claros y oscuros en los mosasaurios es desconocida, pero se han encontrado un tipo de escamas denominadas keeled scales o “escamas quilladas” en algunas especies, que habrían reducido el brillo y evitado reflexiones facilitando el calentamiento corporal. Tomando como ejemplo de nuevo a la tortuga laúd, ésta es de un color mate uniforme sin presencia de escamas.


Otras funciones especuladas de éste melanismo observado en estos tres taxones inculuyen fotoprotección de la exposición a los rayos ultravioletas en superficie y refuerzo mecánico del tejido tegumentario. 
 Los genes responsables de la melanización también pueden producir efectos pleiotrópicos en otros rasgos fisiológicos o de comportamiento tales como un incremento de la agresividad.

Imagen 4. Representación de los patrones de coloración comentados anteriormente en los tres reptiles marinos.
 

Referencias:



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