Nuevos descubrimientos en mosasaurios

Introducción

Mosasaurio era un gran reptil marino que poblaba todos los océanos del mundo durante el Cretácico Tardío. Su éxito como depredadores ha sido atribuido a su rápida adquisición de adaptaciones acuáticas, que les permitió ser totalmente pelágicos (en mar abierto) . Sin embargo, se sabe poco sobre su biología reproductiva debido a que el registro de fósiles de masasaurios recién nacidos es muy escaso. En este artículo se estudian dos restos craneales de mosasaurios recién nacidos encontrados en un ambiente pelágico lo que indica que incluso las crías de esta especie ocupaban hábitats en océano abierto y probablemente naciesen ahí.

                              Figura 1: Esqueleto de M. hoffmannii en Maastricht, Holanda

Los mosasaurios eran un género de reptiles Mesozoicos acuáticos que alcanzaron un pico de diversidad durante el Maastrichtiano , antes de extinguirse durante la extinción masiva del final del Cretácico. Los mosasaurios más grandes excedían el tamaño de cualquier reptil extinto, con un rango entre los 3 y más de 13 metros de longitud. Eran grandes depredadores en muchos ecosistemas del Cretácico Tardío. Aunque los restos de mosasaurios se hayan encontrado en todos los continentes, destaca la formación Niobrara del Cretácico Tardío en el oeste de Kansas. Se encuentran una gran cantidad de individuos adultos pero pocos individuos juveniles. Esta escasez de ejemplares juveniles llevó a pensar a los primeros estudiadores que los mosasaurios se adentraban en tierra firme por los ríos para dejar sus huevos. Esta teoría provorcionó una solución convincente para explicar lo anormal que era encontrar mosasaurios juveniles en yacimientos marinos como Niobrara, dado que se han encontrado individuos embarazados de otros reptiles marinos como los ictiosaurios en sedimentos pelágicos pero no de mosasaurios. Desde entonces, sin embargo se han encontrado fósiles juveniles en lugares poblados por mosasaurios adultos dentro de la formación Niobrara y en otras zonas. Everhart afirmó que al menos los mosasaurios más grandes no pudieron restringirse a las zonas cercanas a la costa ya que la Formación Niobrara se depositó a varios cientos de kilómetros de tierra firme.

                Figura 2: Comparación de un mosasaurio con un humano y un tiburón blanco

Aunque se ha especulado con la ecología reproductiva y ciclo vital temprano de los masasaurios durante décadas, descubrimientos recientes han proporcionado evidencias que proponen que los mosasaurios eran vivíparos, sugiriendo que la falta de fósiles de recién nacidos en las colecciones era debido a problemas de preservación y no a que estos animales depositaban sus huevos en tierra firme.

Everhart hace referencia a material fetal asociado con un mosasaurio adulto de Dakota del Sur mientras que Bell y Sheldon han descubierto un mosasaurio embarazado bien preservado (Plioplatecarpus) también en Dakota del Sur, aparentemente con varios embriones dentro de su cuerpo. Sin embargo, más allá de estos hallazgos, que no han sido publicados, no existían evidencias claras de la viviparidad de los masasaurios. Sin embargo el informe de un espécimen embarazado de  Carsosaurus (posiblemente un mosasaurio semi-acuático) y el descubrimiento de un mosasaurio juvenil (Tethysaurus) indican que la viviparidad pudo haber surgido pronto en la historia evolutiva de Mosasauroidea.

Aquí, se describen restos craneales de dos especímenes extremadamente pequeños de la Formación Niobrara de Kansas. Este material representa los restos más pequeños de mosasaurios descubiertos hasta ahora en estos sedimentos; probablemente recolectados en el siglo XIX, estos especímenes habían sido mal clasificados como “Aves indeterminado” en las colecciones del Museo Yale Peabody de Historia Natural. Numerosas características de estos especímenes son diagnósticas de Mosasauridae. Estos nuevos especímenes refuerzan las evidencias de la viviparidad de los mosasaurios y que los especímenes recién nacidos vivan en ambientes pelágicos.

Figura 3: Restos más pequeños de un mosasaurido de la Formación Niobrara. A, Visión lateral y dorsal de dentición izquierda de Clidastes (la escala representa 1 cm). B, comparación de tamaños de varios de los Clidastes más pequeños encontrados en la Formación Niobrara en visiones lateral y dorsal. C, comparación de los diámetros máximos de dientes de Clidastes jueniles. D, longitud estimada de un mosasaurio neonatal comparada con un adulto de Clidastes liodontus. El adulto mide 3 metros y el recién nacido 0’66 m.

Figura 4: Fragmentos asociados a material y craneal y dental de un mosasario neonatal (la escala representa 1 cm)

Figura 5: Dentadura parcial izquierda de Clidastes (la escala representa 1 cm)

Material y métodos

El material descrito comprende dos especímenes. El primero consiste en un fragmento dental izquierdo aislado y el otro son 10 fragmentos craneales. Las comparaciones fueron hechas con otros materiales de mosasauridos de Niobrara de las colecciones de Museo Yale Peabody. Las medidas fueron tomadas con calibradores digitales y dadas en milímetros.

Discusión

Hasta ahora, el material descrito había sido asignado a un ave dentada no identificada. La similitud superficial de las mandíbulas dentadas de las aves dentadas de Niobrara y las de los mosasaurios pequeños ha dado lugar a múltiples confusiones taxonómicas ya que sin otras partes del esqueleto resulta casi imposible distinguirlas.

Ha sido posible descubrir que son dentaduras de mosasaurios por la presencia de varias sustancias y diversas mediciones detalladas que incluso han dado lugar a estimar la longitud del espécimen que sería aproximadamente de 0,7 m.

La presencia de estos mosasaurios tan jóvenes en zonas abiertas pelágicas apoya la idea de que Cladistes era precoz, es decir, era capaz de realizar las funciones de un individuo adulto  y unirse a sus actividades prácticamente desde su nacimiento.

  Figura 6: Interpretación artística de Clidastes liodontus dando a luz en mar abierto

Los mosasaurios pierden su capacidad para moverse fuera del agua debido a su cuerpo hidrodinámico, la falta de una unión sacral de la pelvis o la presencia de una cola homocerca  (el lóbulo inferior  es mas largo)  a diferencia de las tortugas modernas que pueden volver a tierra firme para dejar sus huevos.  

 Referencias

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Bibliografía

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-enlace del artículo:http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12165/full

-www.wikipedia.com

"Cariño, ¿Dónde pusistes los huevos?": Una nueva hipótesis sobre el nacimiento de los pequeños mosasaurs.

PELAGIC NEONATAL FOSSILS SUPPORT VIVIPARITY AND PRECOCIAL LIFE HISTORY OF CRETACEUS MOSASAURS

 DANIEL J. FIELD, AARON LEBLANC, ADRIENNE GAU andADAM D. BEHLKE

Como bien dice el título, esta entrada tratará sobre como los restos fósiles de un mosasaur neonatal pondrá en duda la oviparidad  de dicho género y replanteará una nueva historia de la vida de mosasaur. Los restos encontrados y analizados son pequeñas partes del cráneo de dos mosasaurs neonatales, los cuales al ser comparados con otros trabajos son identificados como Clidastes sp.

Clidastes, especie extinta de mosasaurs, se caracterizaba por ser un nadador ágil y se alimentaba de cefalópodos, peces y otros pequeños vertebrados en aguas poco profundas. También era uno de los mosasaurs  de menor tamaño, con un promedio de 4,2 metros de largo, en comparación a los 6,2 m de los especímenes mas grandes.

Los restos de los pequeños neonatales fueron encontrados en zonas cubiertas antiguamente por mar, de lo que se dedujo que nacieron y vivieron en océanos abiertos. Esto presento los siguientes interrogantes. Si fueron ovíparos como hasta entonces se pensaba, ¿Por qué se encuentran restos neonatales en zonas cubiertas por mar? ¿No depositarían sus huevos en tierra como las tortugas? Para saber la respuesta habrá que esperar un poco más.

MOSASAURS (Squamata: Mosasauridae, Bell and Polcyn 2005) (Fig 1.) es un clado de lagartos marinos del Mesozoico, que alcanzó una gran diversidad durante el Santoniense y Maastrichtiense, antes de desaparecer en la gran extinción al final del Cretácico junto con otros vertebrados. (Russel  1967; Jagt et al.2008; Longrich et al. 2011; Polcyn et al.2014).

Los restos de mosasaur adultos han sido descubiertos en todo el mundo, pero con mayor abundancia en Smoke Hill Member, situado en la formación de Niobrara, al oeste de Kansas. Por contra los restos neonatales son muy raros en esta zona.

Figura 1. Esquema Sauropsida

La escasez de este tipo de restos planteó la hipótesis acerca de que la zona de nacimiento se localizada en otro lugar y que los adultos habrían viajado a través del continente utilizando los ríos y llegando a las zonas altas donde depositaban sus huevos (Williston, 1904). Al mismo tiempo, esta hipótesis aportó una explicación lógica a la rareza de fósiles juveniles en zonas marinas como Niobrara, dado que los representantes embarazados de icthyosaurs han sido descubiertos en sedimento pelágico a diferencia de los mosasaurs (Shine 1985; Maxwell y Caldwel 2003).

Everhart (2007) señaló que un mosasaur joven no podría haber sido restringido a los viveros cercanos a la costa. Algunos mosasaurs juveniles recientemente reconocidos muestran evidencias de un desgaste ácido y un alto contenido intestinal que pertenece a  animales más grandes (Everhart, 2002b).

Everhart (2002a) lo define como el material fetal asociado a mosasaurs adultos basándose en el mosasaur basal  Carsosaurus marchessetti de Slovenia, y  en los estudios de Bell and Sheldon (2004)  sobre mosasaur embarazadas bien preservadas (Plioplatecarpus), exhibiendo múltiples embriones en la cavidad corporal. Esto junto a las referencias de un espécimen embarazado de Carsosaurus (posible mosasauroid semi acuático; Cadwell y Lee, 2001), y el descubrimiento de mosasaur joven Tethysaurus (Houssaye y Bardet, 2003) indican que la viviparidad pudiera aparecer pronto en la historia de la evolución de Mosasauroidea, un patrón que podría ser cierto en ichthyosaurs (Motani et al. 2014), pero los análisis sobre los especímenes neonatales acuáticos aún no se han emprendido.

En cuanto al material encontrado (Fig. 2), se trata de la parte izquierda de la dentadura y de diez fragmentos craneales, tres de los cuales son el basamento de los dientes. Se realizan comparaciones con material de otros mosasaurid de Niobrara, asignándolos así a mosasaurs neonatales por la presencia de determinadas características complejas propuestas por Caldwell, (2007) y Lindgren y Siverson, 2004.

Las diferencias entre las dimensiones de dientes al compararlos con las de un adulto muestran la juventud de los restos que junto con la diferencia de longitud del cuerpo entre un adulto y del recién nacido es comparable con otros reptiles marinos del Mesozoico como Ichthyosaurius Stenopterygius y el mosasaur basal Carsosaurus (Cadwell y Lee,2001; O’Keefe y Chiappe, 2011).

Figura 2. Restos de un pequeño mosasurid de Niobrara mal identificado como la dentadura de un pájaro. A vista lateral y dorsal de la dentadura izquierda de Clidastes  YPM VP.058125 comparado con los mismos restos de otro Clidastes YPMVP.058126. Escala de 1 cm. B. Comparación de la dentadura con otros adultos. C. Comparación del diámetro de la dentadura. D. Estimación de la longitud de mosasaur neonatal con un adulto.

 Los restos representan a un pequeño mosasaur descubierto en sedimentos en Niobara, coleccionado durante el s.XIX y mal clasificados  como ave indeterminada en la colección de  Yale Peabody Museum of Natural History. Considerando al espécimen como la evidencia de la viviparidad y de la vida pelágica de mosasaurs neonatales, arrojando así, mas dudas sobre la hipótesis clásica de que estos pequeños se encontrarían en viveros cercanos a la costa.

Figura 3. Ilustración de mosasaur dando a luz en mar abierto 

La presencia de estos mosasurs jóvenes en un ambiente pelágico abierto apoya la idea de que Clidastes era precoz, aumentando las posibilidades de pensar que daban a luz a nadadores capaces de sobrevivir junto a los adultos (Fig 3).

Esto apoya las interpretaciones basadas en la comparación de la osteología de mosasaurs jóvenes y adultos (Houssaye y Tafforeau,2012) sin incluir a los neonatales.

A diferencia de las tortugas marinas que volvían a tierra para poner sus huevos, mosasaurs presentaba características determinantes como la presencia de un cuerpo aerodinámico con una anterior dependencia de la caja torácica, y la ausencia de una fijación sacral de la pelvis, demuestra que mosasauroid perdió la habilidad de moverse en tierra, definiéndolos obligatoriamente como acuáticos (Russel 1967; Caldwell and Palci 2007; Lindgren et al. 2010; Lindgren et al. 2011; Konishi et al. 2012; Lindgren et al. 2013).

Por lo tanto, Mosasaurids habría tenido que dar a luz a crías vivas en el agua (Maxwell and Caldwell, 2003; Organ et al, 2009).

Pero, ¿Por qué se encuentran pocos restos neonatales y restos jóvenes de Mosasaurs?

Ante esto Sheldon (1990) realiza un estudio acerca de la escasez de bebes mosasaurids en la mayoría de localizaciones que contienen grandes especímenes adultos, indicando una diferencia substancial entre los jóvenes y adultos dependiendo de las características de conservación que eran determinantes para la preservación de restos de individuos jóvenes. 

Estos resultados se asemejan a los de Brown et al. 2013, quien ilustra una asociación entre el tamaño del cuerpo y la preservación del esqueleto completo. Señala que especies jóvenes de cuerpo pequeño tuvieron una deficiente preservación fósil en comparación a los adultos.

Dado que dichos ejemplares se encuentran en la formación Niobrara con más facilidad que en otras, se considera que se prestará una mayor atención a esta zona para estudiar la ecología y vida de jóvenes mosasaurs.

Para saber más...

Aquí os dejo un documental sobre mosasaurs.
https://www.youtube.com/watch?v=WCP4MjFHi44

BIBLIOGRAFÍA

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HISTOLOGÍA DENTAL DE MOSASAURIOS Y CROCODILIA MARINO: dentina y líneas de crecimiento....¿han cambiado con respecto a los vertebrados de la actualidad?

Introducción:

En la mayoría de los reptiles vivientes, los dientes se caen y continuamente son reemplazados para asegurar una mordida regular y una capacidad permanente para engullir presas (Richman y Handrigan, 2011). Sin embargo, el proceso de desarrollo de los dientes en muchos grupos de reptiles fósiles se ha convertido recientemente en un tema de estudio (Erickson, 1996a; Zaher y Rieppel, 1999; Rieppel y Kearney, 2005; Caldwell, 2007; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Por lo tanto, con el fin de obtener una comprensión más profunda de la odontogénesis en Mosasauridae, una familia de lagartos rica en especies secundariamente acuáticos que se convirtieron en los tetrápodos marinos dominantes en el Cretácico Superior hace unos 98-66 millones de años, en el artículo “Gren, J. A. & Lindgren, J. (2014): Dental histology of mosasaurs and a marine crocodylian from the Campanian (Upper Cretaceous) of southern Sweden: incremental growth lines and dentine formation rates”, en el que se basa esta entrada, se examinan las marcas de dentina periódicas en un pequeño número de coronas de dientes marginales aisladas recogidas del Cretácico marino en el sur de Suecia.

El examen de las líneas adicionales de crecimiento es un método eficaz para evaluar las tasas de formación de dentina y tiempos de desarrollo de los dientes en vertebrados existentes y extintos (por ejemplo, Erickson, 1996a y sus referencias). Marcas incrementales forman a través de alteraciones periódicas en las trayectorias y / o variaciones de fibras de colágeno en el proceso de mineralización (Kawasaki, Tanaka y Ishikawa, 1980; Bhaskar, 1991; Erickson, 1996b; Nanci, 2008), proporcionando así un registro continuo y con frecuencia permanente de la odontogénesis (Erickson, 1996a). Estos incrementos también contribuyen a nuestra comprensión de los mecanismos que subyacen en el cambio morfológico (Dean, 2000), por lo que son de importancia en los campos científicos de la biología del desarrollo y la evolución.

A pesar de haber ilustrado ya a mediados de la década de 1800 por Richard Owen (1841, 1845, véase Erickson, 1996a), la importancia de las laminaciones de dentina no fue reconocida hasta las obras de Andresen (1898) y Von Ebner (1902, 1906). Estos últimos autores describen estrías concéntricas en los dientes de los humanos y otros primates que ahora se denominan líneas incrementales (o líneas de incremento) de von Ebner y Andresen, respectivamente (por ejemplo, Dean & Scandrett, 1996). Las líneas de período largo de Andresen están espaciadas entre 4 y 14 días de diferencia debido a los biorritmos endógenos (Kawasaki, Tanaka y Ishikawa, 1980; Dean & Scandrett, 1996; Dean, 2000), y por lo general contienen líneas de periodo corto de von Ebner, donde la distancia entre cada laminación representa la secreción diaria de la dentina (Bhaskar, 1991; Dean, 1995, 1998; Dean & Scandrett, 1996; Hillson, 2005).

Usando química periódica (es decir fluorocromo) etiquetado, Erickson (1996b) fue capaz de determinar la velocidad y duración de la secreción de la dentina en los crocodilia modernos Alligator mississippiensis y Caiman crocodilus. Por otra parte, mediante el recuento y la medición de los incrementos establecidos entre las inyecciones de fluorocromo, Erickson demostró que estas laminaciones se forman sobre una base diaria (como lo hacen en la mayoría de amniotas; por ejemplo, Erickson, 1996a, b; Kamiya et al. 2006; Nanci, 2008; Kierdorf et al. 2009). Posteriormente, Erickson (1996a) amplió su investigación para incluir también crocodilia del Mesozoico y los dinosaurios no aviares. Marcas comparables fueron encontradas en los dientes fosilizados de ambos grupos, para sugerir homología dada su estrecha relación filogenética (Erickson, 1996a). Más recientemente, Chinsamy, Tunoğlu & Thomas (2010, 2012) demostraron la presencia de incrementos periódicos de dentina en la corona de un diente de mosasaurio derivado Mosasaurus hoffmanni, y basándose en el modelo de Erickson (1996a, b), estimaron que tardó 511 días para depositar la dentina en el nivel de la sección.

En la contribución de este artículo hay: láminas concéntricas observadas en las secciones histológicas de tres dientes aislados de mosasaurio (asignados a Dollosaurus sp., cf. Platecarpus y Tylosaurus ivoensis, respectivamente) de la Cuenca de Kristianstad, Suecia meridional, que se comparan con las marcas morfológicamente similares en la corona de un diente de un crocodilia marino Aigialosuchus sp. obtenido de la misma zona. Se va a empezar con una descripción de las diversas características microestructurales que han sido previamente utilizadas para determinar las tasas de secreción de dentina en crocodilia y mosasaurios (ver Erickson 1996a, b; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Y posteriormente se estimará el tiempo que se tardó en desarrollar la dentina a nivel de la sección. Por último, se concluye con una breve discusión sobre los tiempos de desarrollo de los dientes y las tasas de reemplazo en los mosasaurios.

Configuración geológica:

Los depósitos cretácicos de la Cuenca Kristianstad estudiada por Erlström y Gabrielson (1992) se limita al suroeste con las crestas horst Linderödsåsen y Nävlingeåsen, mientras que la demarcación norte es más difusa con varios valores atípicos de estratos marinos de edad Campaniano-Maastrichtiense (Fig. 1). Los sedimentos del Cretácico comprenden calcarenitas marinas poco profundas, principalmente calcisilitites y areniscas calcáreas, aunque el material terrígeno en conglomerados y boulder beds indica que las tierras cercanas sirvieron como áreas fuente importantes (Christensen, 1975). Para una descripción más completa de los entornos de la geología, de desarrollo y de deposición de la Cuenca Kristianstad, ver Christensen (1975), Bergström y Sundquist (1978), Lidmar-Bergström (1982) y Erlström y Gabrielson (1986, 1992).

Figura 1. Mapa geológico de  Suecia meridional que muestra la ubicación de la Cuenca Kristianstad en la esquina noreste de la provincia de Skåne y las localidades de las cuales se recogieron los dientes analizados (modificado a partir de Lindgren y Siverson, 2002, fig. 1).

Con la excepción de un solo diente de Aigialosuchus sp. (LO 11621 t) del Campaniano inferior (zona Gonioteuthis granulataquadrata belemnite, Ullstorp; ver Erlström y Gabrielson, 1986 y Siverson, 1993 para información de la localidad), todos los fósiles examinados en este documento se obtuvieron de los estratos que representan un intervalo estratigráfico estrecho (es decir, la informal zona mammillatus Belemnellocamax) correspondiente a la zona más alta de belemnite en la parte inferior de la doble división europea de la Etapa de Campaniano (ver Christensen, 1975). Las exposiciones de sedimentos de la última temprana edad del Campaniano (Åsen, Ivo Klack y Ugnsmunnarna; Fig. 1)  de tres localidades produjeron los dientes que se describen a continuación. Para información de la localidad, consulte Lindgren y Siverson (2002), Lindgren et al. (2007) y Eriksson et al. (2011, La figura 2).

Metodología:

El material seleccionado para el análisis histológico comprende cuatro coronas de dientes marginales aislados, presumiblemente mudados (LO 11621 t - LO 11.624 t) que representan tres géneros de mosasaurios (Dollosaurus, cf. Platecarpus y Tylosaurus.) Y un género de crocodilia (Aigialosuchus). Las comparaciones con denticiones más completos en mosasaurios y esqueletos crocodilia de América del Norte y Europa centro-occidental (véase Lindgren y Siverson, 2002, 2004, 2005; Lindgren, 2005a, b) sugieren que todos los dientes se originan en la sección media de la rama dental de sub-adultos a individuos adultos.

TAXÓN	ALTURA DE LA CORONA	ANCHURA DE LA CORONA	LONGITUD DE LA CORONA	UBICACIONES DE LA SELECCIÓN (mm, de la base, a mediados de la corona, sección apical)
Aigialosuchus sp. (LO 11621 t)	9	8	6	5;8
Dollosaurus sp. (LO 11622 t)	23	16	14	8;19
cf. Platecarpus sp. (LO 11623 t)	33	17	13	10;23
Tylosaurus ivoensis (LO 11624 t)	45	31	25	21;35

Tabla 1. Mediciones y lugares de la sección de las coronas de los dientes muestreados.

Antes de la toma de muestras, se midieron todas las coronas de dientes (Tabla 1), fotografiadas (las coronas se cubrieron con cloruro de amonio antes de ser fotografiadas) y se moldearon. A partir de entonces, los dientes fueron envueltos en una resina de poliéster transparente de vacío, y se realizaron secciones transversales de milímetros de espesor que se produjeron usando una sierra de diamante de baja velocidad (la ubicación precisa de cada sección se enumera en la Tabla 1). Además, una sección longitudinal parcial se produce a partir de LO 11.621 t (Aigialosuchus sp.) Porque los estudios anteriores (por ejemplo, Erickson, 1996b) han indicado que las secciones longitudinales pueden proporcionar detalles histológicos adicionales. Las secciones delgadas fueron montadas en portaobjetos petrográficos utilizando resina de poliéster, suelo para translucidez óptica (es decir, a aproximadamente 50-100 micras de espesor), pulido sobre una almohadilla de fieltro con polvo de óxido de aluminio, y la imagen (en × 5-40 aumentos) utilizando un cámara Nikon DS - Fi1 unida a un microscopio binocular. Características histológicas fueron documentadas con especial hincapié en la distribución de la línea de crecimiento gradual, el espaciamiento y el recuento. Notas se realizaron también en otras marcas endógenas potenciales, así como sobre el espesor del esmalte, estado del sistema lacuno-canalicular osteocitario y los posibles artefactos tafonómicos / diagenéticos. De acuerdo con la metodología publicada de, por ejemplo, Dean (1998), Erickson (1996a, b) y Nanci (2008), se identificaron los diferentes tipos de laminaciones incrementales en base a sus anchuras y morfología. En cada sección examinada, se midieron las secuencias más completas de corto y (si está presente) líneas de largo período usando un software de análisis de imágenes (NIS-Elements BR 3.10) a partir de micrografías digitales, y se calculó la distancia media entre las líneas individuales. Estos números fueron entonces extrapolados para incluir todo el espesor de la dentina (medido usando la herramienta de círculo multipunto en NIS-Elements BR 3.10) con el fin de obtener valores de la acumulación total de la dentina en el nivel de la sección.

Abreviaciones: LO, Departamento de Geología de la Universidad de Lund, Lund, Suecia.

Análisis histológicos:

La morfología dental de los mosasaurios y los taxones de crocodilia tratados en este trabajo han sido descritos en detalle, por ejemplo, Persson (1959, 1963), Lindgren (2005a, b) y Lindgren y Siverson (2002, 2004, 2005); en este artículo se proporcionan datos microestructurales adicionales obtenidos de los análisis histológicos recientes. Medidas básicas, como la altura de la corona de los dientes, anchura y longitud, se presentan en la Tabla 1.

LO 11622 t (Dollosaurus sp.):

Dos secciones histológicas transversales se hicieron a partir de LO 11622 T (Fig. 2); una cerca del vértice y otra a una altura aproximadamente a mediados de la corona.

Figura 2. Dollosaurus sp., LO 11 622 t, corona de diente aislado marginal. (a) pieza fotografiada en vista labial antes del análisis histológico. El nivel de seccionamiento está marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 622 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) Zona delimitada en (b) demostrando las marcas de incremento periódicas interpretadas en este artículo como líneas de von Ebner. Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (b) y 500 micras (c).

La sección apical conserva túbulos dentinarios estrechamente espaciados que irradian desde el margen de la cavidad pulpar y hacia afuera. Numerosas lagunas odontocyte también son visibles, y estas están orientadas con su eje largo paralelo a los túbulos. Un pequeño número de laminaciones paralelas a la circunferencia de la pulpa. Las líneas son débiles, irregularmente espaciadas y demasiado escasas para permitir un análisis cuantitativo de confianza. Numerosas micro-grietas tafonomicamente inducidas están también presentes, y éstas han servido como loci para la actividad bacteriana o fúngica (cf. Underwood, Mitchell & Veltkamp, 1999), lo que resulta en la pérdida parcial de microestructuras endógenas.

La sección transversal tomada a media altura de la corona es similar a la apical en que contiene múltiples túbulos dentinarios orientados radialmente y alargadas lagunas odontocyte (Fig. 2b). Sin embargo, las zonas afectadas por los microorganismos son considerablemente más pequeñas, y por lo tanto la dentina es rica en incrementos preservados (algunas de las cuales se acentúan por los minerales depositados en segundo lugar). Estas láminas son perpendiculares a los túbulos y son más pronunciadas en la parte peri-pulpar de la dentina, donde se documentaron 105 líneas consecutivas con un intervalo de tamaño de 8-23 micras y un ancho promedio de 12,2 micras (Fig. 2c). Por extrapolación (espesor de la dentina = 5,194 micras media), la parte seccionada de la corona del diente tiene un total de 426 marcas de dentina periódicas.

LO 11623 t (cf. Platecarpus):

Dos secciones histológicas transversales se hicieron a partir de LO 11623 T (Fig. 3): una cerca del ápice y otra a una altura aproximadamente a mediados de la corona.

Figura 3. cf. Platecarpus, LO 11 623 t, corona de diente aislado marginal. (a) LO 11.623 t en vista labial antes de su análisis histológico. Nivel de seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 623 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) La zona demarcada en (b) mostrando marcas de incremento de largo período (interpretadas como líneas Andresen - puntas de flecha negras), túbulos dentinarios orientados radialmente, posibles calcosferitas (flecha), y alargadas lagunas de osteocitos. (d) La zona demarcada en (c) muestra un segundo conjunto de laminaciones concéntricas finas interpretadas como líneas de von Ebner (estrías mejor preservadas marcadas con flechas blancas). Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (B), 1 mm (C) y 100 micras (d).

En la sección apical, el esmalte muestra una clara y débil laminación. No se observan incrementos en la dentina; Sin embargo, los túbulos dentinarios estrechamente espaciados se puede ver que irradian desde la proximidad de la cavidad pulpar y hacia afuera. La dentina es también rica en lagunas odontocyte oscuras con canalículos regordetes. Al igual que en LO 11.622 t, las lagunas son alargadas y orientadas con su eje longitudinal paralelo a los túbulos. Canales divergentes, sumados a las redes discretas y probablemente hechas por bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, rodean una serie de micro-fisuras tafonomicamente inducidas.

El esmalte de la sección media-corona tiene tres incrementos débiles e incompletos que consisten en bandas alternas oscuras y claras. La sección es rica tanto en microestructuras endógenas y artefactos diagenéticos, tales como micro-fracturas llenas de materia marrón. Hacia la circunferencia de la dentina se deteriora en gran parte por los microorganismos (Fig. 3b, c). Las microperforaciones están también presentes en la región de la cavidad de la pulpa, aunque algunas estructuras originales, incluyendo glóbulos de minerales manchados de oscuro (posiblemente calcosferitas) permanecen (Fig. 3c, flecha blanca). Túbulos dentinarios orientados radialmente y lagunas odontocyte se dispersan a lo largo de la dentina (Fig. 3b, c, d). Las lagunas negruzcas son elípticas, y restos del sistema canalicular se producen como extensiones de hilo de las superficies de las cavidades llenas en segundo lugar (Fig. 3D). Se midieron dos conjuntos de líneas adicionales de crecimiento: un conjunto de diez líneas consecutivas de largo período, que se caracteriza por la alternancia de bandas opacas y transparentes, con un rango de tamaño de 102 a 201 micras y un ancho promedio de 141 micras (Fig. 3c), y un conjunto de 128 líneas de periodo corto con un rango de tamaño de 6-19 micras y un ancho promedio de 11,3 micras (Fig. 3d). Por extrapolación, a nivel de seccionar el diente tiene un total de 342 líneas de periodo corto con una larga línea de tiempo para todas las líneas de corto plazo de 12 o 13 (espesor de la dentina = 3,860 micras media).

LO 11624 t (Tylosaurus ivoensis):

Dos secciones histológicas transversales se hicieron a partir de LO 11.624 t (Fig. 4): una cerca del ápice y otra a una altura aproximadamente a mediados de la corona.

Figura 4. Tylosaurus ivoensis, LO 11624 t, corona de diente aislado marginal. (a) Pieza fotografiada en vista labial antes del análisis histológico. Nivel de seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 624 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) La zona demarcada en (b) muestra marcas de incremento de largo período (interpretadas como líneas Andresen), túbulos dentinarios orientados radialmente y alargadas lagunas de osteocitos. (d) La zona delimitada de (c) muestra presuntas líneas Andresen (puntas de flecha negras) y un segundo conjunto de láminas concéntricas finas interpretadas como líneas de von Ebner (estrías mejor preservadas marcadas con flechas blancas). Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (B), 1 mm (C) y 500 micras (d).

En la sección apical, el esmalte contiene cuatro incrementos incompletos. Evidencia de actividad bacteriana o fúngica que es aparentemente hacia la periferia de la dentina, lo que limita la cantidad de características primarias observables en esta parte de la sección. Lagunas odontocyte y túbulos dentinarios aparecen dispersos por toda la dentina, la última de estas microestructuras está atravesada por una serie continua de 77 láminas adicionales que varían en tamaño de 10 a 26 micras y con una anchura media de 15,7 micras. Dado que el espesor de la dentina es 6,441 micras, hay 410 incrementos diarios en el nivel de la sección. Cuenta además con varias marcas gruesas que se dan entre las líneas de periodo corto, aproximadamente de 100 a 200 micras de separación.

En la sección media-corona, sólo una línea de incremento se puede remontar más de cierta distancia en el esmalte. Aunque el perímetro de la dentina se remodela por las bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, sus partes internas están bien conservadas con abundantes túbulos dentinarios y alargadas lagunas odontocyte. Un grupo compuesto por 16 líneas consecutivas de largo período, con un rango de tamaño de 122 a 275 micras y un ancho promedio de 219 m, está presente en la dentina peri-pulpar (Fig. 4d, puntas de flecha negras). Además, hay un conjunto de 82 líneas de periodo corto con un rango de tamaño de 9-34 micras y un ancho promedio de 19,4 micras (Fig. 4d, puntas de flecha blancas). Por lo tanto, a nivel de seccionar la corona del diente tiene un total de 487 líneas de periodo corto (media de espesor de la dentina = 9,440 micras) con una línea a largo plazo para todas las líneas de corto plazo 11 o 12.

LO 11621 t (Aigialosuchus sp.):

Tres secciones histológicas se hicieron a partir de LO 11621 T (Fig. 5): una sección transversal cerca de la cúspide, una sección transversal de altura aproximadamente a mediados de la corona, y una sección longitudinal cerca de la base de la corona.

Figura 5. Aigialosuchus sp., LO 11621 t, corona de diente aislado. (a) LO 11621 t, ya que apareció (en vista labial) antes del análisis histológico. Nivel de seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 621 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) La zona delimitada de (b) demuestra las marcas de incremento periódicas (puntas de flecha) interpretadas como líneas de von Ebner. Las barras de escala representan 5 mm (a, b) y 500 micras (c).

En la sección apical, el esmalte tiene tres incrementos incompletos preservados como alternando láminas opacas y transparentes. La mayoría de las características principales de la dentina están oscurecidas por una celosía interconectada de canales similares a hilos que probablemente fue hecho por las bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, aunque densamente espaciados, túbulos dentinarios orientados radialmente y unas pocas débiles, laminaciones concéntricas son visibles en algunas zonas.

La sección tomada a media altura de la corona también está parcialmente afectada por microorganismos, particularmente en las partes periféricas de la dentina (Fig. 5b). Cerca de la cavidad de la pulpa, los túbulos dentinarios finos se extienden radialmente desde el centro de la corona y hacia afuera (Fig. 5c). Estos túbulos son intersectados perpendicularmente por un número de líneas concéntricas y suavemente ondulantes incrementales de crecimiento (que consisten en bandas alternas claras y oscuras) de anchuras algo diferentes (6-19 micras) y el espesor (Fig. 5C, puntas de flecha). Una fuerte banda de aproximadamente 1200 micras desde el centro de la cavidad de la pulpa está rodeada por micro-grietas, alrededor de 1 m de ancho. Estas grietas indican una zona de debilitamiento en la dentina, que puede haber sido explotada por bacterias y / u hongos (Fig. 5C). Proximal a la cavidad de la pulpa, los incrementos son regulares y bien conservados, mientras que en sentido distal, las laminaciones son más irregulares y difusas. Se midieron cincuenta y un líneas de crecimiento de corto período consecutivas, lo que hace una anchura media de 12,7 micras. Por extrapolación (espesor de la dentina = 3,287 micras media), la corona del diente contiene un total de 259 incrementos dentinarios sobre la superficie de corte. La sección longitudinal no dio ninguna información adicional.

Discusión:

Líneas de von Ebner forman a través de un ritmo circadiano que implica la acumulación de la alternancia y la mineralización de la dentina (Nanci, 2008), y los incrementos diarios observados en los dientes crocodilia existentes están presumiblemente depositados de manera similar (Erickson, 1996b). Las marcas de periodo corto observadas en Aigialosuchus sp. tienen una morfología y rango de tamaño consistente con los incrementos periódicos documentados por Erickson (1996b), e incrementos homólogos también se encuentran en Dollosaurus sp., cf. Platecarpus y Tylosaurus ivoensis, corroborando así la presencia de líneas de von Ebner en crocodilia Mesozoico y en a dentina de mosasaurios (cf. Erickson, 1996a; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012).

Las tarifas diarias de formación de la dentina (y anchos de línea incrementales) en amniotas modernos se encuentran entre 1 y 30 micras, independientemente del tamaño de los dientes (y animales), algo que llevó a Erickson (1996a) a la conclusión de que existen importantes limitaciones estructurales o fisiológicas que limitan la cantidad de dentina que se puede formar sobre una base diaria. Las consecuencias de estas restricciones son interesantes, sobre todo cuando se consideran los animales que alcanzan proporciones gigantescas. Durante la evolución obligatoria de mosasaurios marinos, el tamaño del cuerpo aumenta y también lo hizo el tamaño del diente (Russell, 19670; Lingham - Soliar, 1995). Sin embargo, el tiempo necesario para desarrollar los dientes aparentemente aumentó también, como lo indican los recuentos ine de crecimiento de T. ivoensis (410 y 487 días en el ápice y la sección media - corona, respectivamente) y Mosasaurus hoffmanni (511 días; ver Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012) - dos especies enormes con grandes coronas de dientes marginales - en comparación con cf. Platecarpus (342 días a media altura de la corona) (la corona moderadamente robusta de Dollosaurus sp. Toma una posición intermedia con 426 incrementos diarios a media altura de la corona). Aunque ambos T. ivoensis y M. hoffmanni indudablemente eran capaces de comer casi cualquier cosa que encontraban, incluyendo tortugas marinas y otros mosasaurios (por ejemplo Massare, 1987 y sus referencias), el riesgo de incapacidad a largo plazo para atrapar presas tras rotura u otras lesiones dentales graves puede haber sido alta (suponiendo que las tasas de sustitución de los dientes se redujeron en relación con los tiempos de desarrollo de los dientes largos, como lo hacen en los animales existentes; cf. Kline & Cullum, 1984; Erickson, 1996a). No obstante, en similitud con los dinosaurios tyrannosauridae gigantes (véase Erickson, 1996a), esta compensación evolutiva presumiblemente fue compensada por modificaciones alométricas de los dientes, incluyendo, por ejemplo, el desarrollo de coronas más robustas y bases de dientes más amplias (Massare, 1987; Lingham - Soliar, 1995; Lindgren y Siverson, 2002). No sólo estas adaptaciones permiten la captura de presas más grandes, sino que también aumentaron la resistencia de los dientes a los daños mecánicos, extendiendo así su longevidad funcional (Lingham - Soliar, 1995).

Además de las líneas de von Ebner, marcas de incremento más gruesas y ampliamente espaciadas se observaron en LO 11623 t (cf. Platecarpus) y LO 11624 t (T. ivoensis) (Figs. 3, 4). Estas líneas de largo período contienen entre 11 y 13 líneas de período corto cada una, para sugerir periodicidades de formación similares a los de las líneas Andresen en los animales existentes (Dean & Scandrett, 1996). Sin embargo, a diferencia de las líneas típicas Andresen, que están separadas en promedio entre 15 y 30 micras (Dean & Scandrett, 1996), las líneas de largo período documentadas en este artículo tienen una anchura media de 141 m (cf. Platecarpus) y 219 micras (T. ivoensis), respectivamente. Suponiendo ritmos de depósito similares a los de las líneas de Andresen, esto implicaría que la cantidad de dentina secretada en un momento dado fue de entre 4 y 15 veces mayor en mosasaurios relativos a los mamíferos modernos (cf. Dean & Scandrett, 1996). Dado que los mosasaurios, a diferencia de la mayoría de taxones de mamíferos, continuamente mudan y sustituyen los dientes, se espera un mayor porcentaje de formación de dientes (y en consonancia con los tiempos de formación de los dientes calculados en otros grupos de reptiles, incluyendo Aigialosuchus, otros crocodilia, y los dinosaurios no aviares; Erickson, 1996a, b; Sereno et al. 2007; D' Emic et al. 2009). No obstante, en un estudio dedicado a la (1898) colección de secciones de diente de ictiosaurios de Bauer, Scheyer y Moser (2011) señalan que las líneas de incremento espaciadas de manera similar están variablemente asignadas como líneas de von Ebner y Andresen por diferentes autores (véase también Dean, 1998, 2000). Por otra parte, ellos (Scheyer y Moser, 2011) documentaron dos sets de señales incrementales en la dentina ictiosaurio: un primer grupo que comprende láminas muy finas situadas a unos 2-3 micras de distancia, y un segundo conjunto de marcas gruesas donde los espacios variaban en torno a 15-20 micras. Scheyer y Moser (2011) interpretan las líneas finas de periodo corto como las de von Ebner en función de su espesor comparable a los incrementos diarios en la dentina humana, mientras que el más grueso, líneas de largo período se conoce como líneas Andresen. Si esta interpretación es correcta, entonces las líneas de corto periodo registradas en mosasaurios y la dentina de los dinosaurios no aviares podrían representar las líneas Andresen, que a su vez daría lugar a tiempos de desarrollo de los dientes, incluso más cortos que los estimados en este artículo y en otros (cf. Erickson, 1996a; Sereno et al. 2007; D' Emic et al. 2009; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Sin embargo, los incrementos con una periodicidad inferior a un día (marcas infradianas) se han identificado en algunos animales (véase Dean & Scandrett, 1996), y también hay que señalar que Maxwell, Caldwell y Lamoureux (2012) no encontraron ningún de patrón de bandas de incremento regular en su muestra de dientes de ictiosaurios seccionados. A pesar de que no se ha podido confirmar la presencia de laminaciones separadas menos de aproximadamente 6 micras de distancia, no podemos descartar la posibilidad de tres diferentes conjuntos de marcas incrementales en la dentina de mosasaurios debido a los posibles artefactos preservacionales, tales como coloración diagenética o mineralización secundaria, que pudieran borrar la ultraestructura original de la dentina.

Con el fin de comprender plenamente el proceso de desarrollo de los dientes y la sustitución en los mosasaurios, se necesitan estudios más amplios basados ​​en las muestras de mayor tamaño. Sin embargo, debido a que las líneas adicionales de crecimiento observadas en los dientes marginales de mosasaurios son homólogas a las de la dentina de los animales existentes, es probable que los ritmos de deposición dentinarios que se han registrado en este artículo representen características primitivas que se pueden encontrar en todos los dientes de vertebrados en la actualidad.

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