Yuka, la mamut, y su hábitat a traves de la paleobotánica

INTRODUCCIÓN:

En Agosto de 2010, en la región rusa del Mar de Láptev, perteneciente al océano Glacial Ártico, se encontraron los restos bien conservados de un mamut perteneciente a la especie Mammuthus primigenius(Mammalia, Elephantidae). Estos restos fueron concretamente encontrados en la costa de Oyogos Yar, cerca del río Kondratievo(Fig.1). El mamut, el cual se trataba de una hembra de edad joven, fue coloquialmente apodado "Yuka", debido a que los restos fueron descubiertos por habitantes de la población de Yukagir. El cuerpo del mamut se encontraba suspendido sobre un saliente de una ladera compuesta por sedimentos de loess, ricos en materia orgánica, del permafrost "Yedoma"(Maschenko et al.,2012;Fig.2), el cual fue originado durante el Pleistoceno. Además, gracias a los estudios realizados a los dientes y los colmillos del animal, se sabe que murió a la edad temprana de 6-8 años(Maschenko et al.,2012). El cuerpo del animal presentaba una incisión de unos 40 centímetros, la cual se debio realizar con un objeto punzante. La mayoría de los órganos no estaban, y muchos de los huesos estaban removidos y colocados a lo largo del cuerpo muerto, por lo que resulta una evidencia de la actividad de los humanos de esa época. Se sabe que el mamut lanudo( Mammuthus primigenius) habitó, en el Pleistoceno tardío, la mayor parte de Eurasia y el norte de América.

A rasgos generales,cabe decir que la distribución de los mamuts se encontraba asociada con la expansión de un único bioma durante el Pleistoceno, denominado la "estepa de los mamut"(Guthrie,2001), también llamada tundra-estepa(Hibbert,1982). Este bioma se extinguió rápidamente en el límite entre el Pleistoceno y el Holoceno(Sher et al.,2005). Aunque hay numerosas hipótesis para explicar esta extinción(Zimov et al.,2012) no se conoce con claridad la verdadera razón.

Fig. 1:Mapa de la región estudiada con el lugar donde se encontró a Yuka.

En esta entrada, la cual baso en el artículo: "Landscapes of the 'Yuka' mammoth habitat: a palaeobotanical approach" Natalia Rudaya, Albert Protopopov, Svetlana Trofimova, Valery Plotnikov, Snezhana Zhilich, trataré acerca de los resultados obtenidos a partir de los análisis paleobotánicos realizados a las muestras sedimentarias del área, tratando así de reconstruir el entorno en el que estos mamuts vivían.

Fig. 2: Lugar donde se descubrió al mamut.

CONFIGURACIÓN REGIONAL:
Como ya he dicho, los restos se encontraron en Oyogos Yar, que se encuentra al noreste de Siberia, pegado al mar de Láptev. Constituye una región de mas de 100 kilómetros, y se trata por tanto del mayor afloramiento de edad cuaternaria en toda la región. Así las cosas, en un estudio geoquímico realizado, mediante la datación geocronológica de los isótopos 230Th/U en una turba en estado de congelación presente en el permafrost situado a unos 70 kilómetros del lugar de estudio, se descubrió que este permafrost se conserva ahí desde hace por lo menos doscientos mil años. Ademas, un estudio de radiocarbono realizado a un fragmento de costilla del animal, nos lleva a situarlo en el final de un período interglacial denominado MIS3(Marine Isotope Stage 3), cuyos límites pueden situarse entre hace unos 44-32 miles de años. Este MIS que he mencionado, consiste en unas alternancias de períodos calientes y fríos en el paleoclima de La Tierra, deducidos mediante datación a partir del isótopo de oxígeno. Siguiendo con el estudio, se ha observado que los registros de polen del MIS3 temprano, están caracterizados por la dominancia de polen perteneciente a las familias Cyperaceae y Poaceae, además de los géneros Artemisia y Salix, por lo que se puede deducir que predominaba el entrono de la tundra y la estepa(Andreev et al.,2011). Más adelante en el tiempo, siguiendo en MIS3, creció la concentración de polen, y habia una mayor abundancia de las plantas mencionadas antes. Esto puede ser un indicador de que la vegetación pasó a tener un aspecto como de mosaico, en la cual se observaban zonas con hierba, y otras zonas que eran mas húmedas y que estaban más protegidas, y en las cuales se observaban arbustos. En la actualidad, el clima de la zona se caracteriza por temperaturas aproximadas a los 5 grados en el mes mas cálido, y por temperaturas muy bajas en el mes más frío, de aproximadamente 30 grados bajo cero(Rivas-Martínez,1996-2009).

MATERIALES Y MÉTODO:

El estudio realizado se basó en el análisis de polen y macrofósiles de plantas encontrados en dos muestras congeladas que estaban en la zona de los cóndilos del cráneo. A partir de estas muestras, que fueron descongeladas y tratadas para su estudio, se trató de inferir la vegetación en la que el animal vivía en su época. Para la identificación de los distintos tipos de polen encontrados en la muestra, se utilizó una colección de tipos de polen como referencia, y a través de él, se identificaron palinomorfos no polínicos, además de mas de 300 granos de polen y esporas.

RESULTADOS:

En total se encontraron 25 taxones de polen, en los cuales predominaba el polen de plantas herbáceas. Dentro de estas herbáceas dominaba el género Artemisia. En cuanto a los árboles, se encontró principalmente polen perteneciente a los géneros Salix y Betula. Por otro lado, en cuanto a los palinomorfos no polínicos se determinó que la mayor parte pertenecían a las algas Botryococcus.

Fig. 3: Resultados del análisis de polen realizado.

En cuanto a los macrofósiles, se encontraron pequeñas partes de tallos herbáceos y hojas. Otros restos tenían hojas y ramitas del musgo Bryales, así como semillas, pelos de mamut, efipios de un crustáceo planctónico, conchas de ostrácodos, fragmentos de quitina de insectos, y un fragmento de cráneo de mamut(Fig. 4). De los macrofósiles pertenecientes a plantas se distinguieron 12 taxones.

Fig. 4: Macrofósiles de la muestra estudiada.

INTERPRETACIÓN Y DISCUSIÓN:

De acuerdo al método de datación del radiocarbono, 'Yuka' vivió en el período interglacial Kargin, cuyo clima óptimo se sitúa entre hace 44-32 miles de años. Además, como ya hemos mencionado, la vegetación pasó a ser una especie de mosaico, con pasto por un lado, y especies de arbustos por otro lado en zonas mas protegidas y húmedas. Además, para apoyar esta teoría están los numerosos fósiles encontrados de plantas de estepa y de prado, además de los fósiles de plantas que viven en zonas mas húmedas.

Entonces, tenemos dos juegos de taxones, por un lado los macrofósiles que nos indican la vegetación local, y por otro lado el polen, que nos va a indicar la vegetación a una escala regional. En cuanto a los macrofósiles, la mayoría pertenece a taxones herbáceos que habitan hoy en día la tundra de la zona, aunque se han encontrado semillas, restos de conchas, y efipios de crustáceos, que indican la presencia de agua, bien estancada o bien en movimiento, en la zona donde se encontró el cuerpo del mamut. Además, la presencia de polen de P. vaginatus nos lleva a pensar que en la zona se desarrolló un clima con un verano mas o menos cálido, ya que esta especie habita esos climas, cosa que hoy en día no ocurre en la zona. Además, la presencia de Botryococcus en las muestras de polen apoyan la teoría de la presencia de agua en la zona. De la misma manera, el espectro de los macrofósiles incluye plantas de la familia Caryophyllaceae, asi como plantas del género Potentilla, siendo ambas características de la estepa. Es decir, el tipo de vegetación se asemeja al que hay en la actualidad. Es decir, tenemos un paisaje dominado por prados ricos en especies de la estepa, siendo dominante en esta comunidad la hierba, y con unos pocos arbustos. Esta teoría es corroborada por los datos de polen, los cuales indican esa dominancia de vegetación tipo estepa. Incluso, el porcentaje obtenido de polen perteneciente al género Artemisia es significativamente mayor al actual en la región, lo que podría ser explicado por la existencia de suelos alterados en lugares próximos a la zona de estudio, donde los cornicales crecían a modo de malas hierbas. Una evidencia indirecta que corrobora esto es el descubrimiento de esporas de Glomus, que son un buen indicador de que el suelo ha sido erosionado.

CONCLUSIONES:

A modo de conclusión, decir,que, por tanto, después del estudio de la muestra, y de los restos de polen y plantas encontrados en el cráneo del mamut, se ha podido inferir que este mamut, y por tanto su especie, pertenece al período interglaciar 'Kargin', y que vivía en un entorno caracterizado por la dominancia de la estepa, alternada con zonas más húmedas con estratos árboreos, y en la cual había presencia de agua, ya sea en movimiento o ya sea estancada. Además, debido a la ingente cantidad de Artemisia, se ha podido deducir la presencia de suelos alterados en zonas próximas. Por tanto, el animal vivió en un clima y un entorno algo más cálido al que caracteriza la región actualmente.

REFERENCIAS:

Andreev, A., Schirrmeister, L., Tarasov, P.E., Ganopolski, A., Brovkin, V., Siegert, C., Wetterich, S., Hubberten, H.-W., 2011. Vegetation and climate history in the Laptev Sea region (Arctic Siberia) during late Quaternary inferred from pollen records. Quaternary Science Reviews 30, 2182–2199

Guthrie, D.R., 2001. Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles, and inside-out Beringia. Quaternary Science Reviews 20, 549–574

Hibbert, D., 1982. History of the steppe-tundra concept. In: Hopkins, D.M., Matthews Jr, J.V., Schweger, C.E., Young, S.B. (Eds.), Paleoecology of Beringia. Academic Press, New York, p. 489

Maschenko, E., Potapova, O., Boeskorov, G., Agenbroad, L., 2012. Preliminary data on the new partial carcass of the Woolly mammoth, Mammuthus primigenius, from Yakutia, Russia. Abstracts of the 72th Annual SVR Meeting, 137

Rivas-Martinez, S., 1996–2009. Climate diagrams. Worldwide Bioclimatic Classification System. Phytosociological Research Center, Spain (http://www.globalbioclimatics. org/plot/diagram.htm).

Rudaya N,  Protopopov A. Trofimova S.  Plotnikov V. Zhilich S. "Landscapes of the ‘Yuka’ mammoth habitat: A palaeobotanical approach" (2015) Rusia.

Sher, A.V., Kuzmina, S.A., Kuznetsova, T.V., Sulerzhitsky, L.D., 2005. New insights in to the Weichselian environment and climate of the Eastern-Siberian Artic, derived from fossil insects, plants, and mammals. Quat. Sci. Rev. 24, 533–569.

Zimov, S.A., Zimov, N.S., Tikhonov, A.N., Chapin, F.S., 2012. Mammoth steppe: A highproductivity phenomenon. Quaternary Science Reviews 57, 26–45.

Formación en el delta del Níger: palinoestratigrafía y paleoclima

Resumen

Un conjunto diverso de palinomorfos dominadas por el polen y las esporas derivada terrestre se informó de tres pozos que penetran en la Formación Mioceno Agbada. Las esporas de pteridofitas y briofitas que forman los conjuntos de fondo en los tres pozos son buenos indicadores de climas tropicales húmedos que podrían haber prevalecido en el delta del Níger durante el Mioceno. La abundancia y variaciones de los taxones sensibles al clima incluyendo manglares afiliada de polen y esporas tipos Acrostichumsporites,Psilatricolporites crassus, Zonocostites ramonae y Graminidites annulatus    n representación de la cobertura vegetal de la sabana indican una compleja interacción entre períodos de climas más húmedos y más secos.  
Quistes de dinoflagelados marinos derivados y los forros de las pruebas de foraminíferos están presentes de forma significativa en los tres pozos. Taxa indicando aportes de agua dulce incluyendo Botryococcus spp., Chomotriletes minor, Ovoidites parvus y Pediastrum spp son tambien representados numéricamente a través de estros tres prozos.
La presencia de palinomorfos diagnóstico de edad como Crassoretitriletes vanraadshooveni,Retibrevitricolporites obodoensis, Tuberculodinium vancampoae, Zonocostites ramonae yTuberculodinium vancampoae   la edad propuesta es apoyada por los rangos de palinomorfos clave en cuencas contemporáneas en África, norte de Sudamérica y otras partes del mundo.

1. Introducción 

El descubrimiento de cantidades comerciales de hidrocarburos en Olobiri Campo, Cuenca del Delta del Níger marcó el establecimiento del Delta del Níger como una provincia petrolera de clase mundial. Desde entonces, las actividades de exploración y producción. Esta provincia hidrocarburos muy importante está considerado entre los primeros del mundo diez en términos de reservas de petróleo y gas. En consecuencia, numerosos artículos científicos han sido publicados tanto en revistas internacionales y locales sobre la geología y petróleo potencial de la cuenca. El presente estudio se centra en la aplicación de la palinología como una herramienta importante en la determinación de los ambientes sedimentarios precisos y paleoclimas que prevalecieron durante la deposición de algunas de las secuencias de los embalses en el delta del Níger, específicamente asociados a la unidad litoestratigráfica bruto, la Formación Agbada (Fig . 1,. Fig 2 y Fig. 3, Tabla 1).

Fig. : Mapa geológico de Nigeria mostrando la cuenta del  delta de Níger

Fig.2: Elementos estrucutrales regionales.fases sucesivas del desarrollo del delta, que se refiere como depobelts, se pueden distinguir. En cada uno, la secuencia parálico es distinta de la edad: por ejemplo, la depobelt Mayor Ugheli es Mioceno temprano mientras que el depobelt central más hacia el mar sea Mioceno Medio

La Palinología encuentra su uso en la exploración de hidrocarburos esencialmente como una herramienta estratigráfica en ambientes sedimentarios, tales como ambientes marinos profundos, marino marginal costera continental y cuando se integra con otras disciplinas fósiles, estratigrafía sísmica y datos adquiridos mecánicamente incluyendo registros sobre líneas de cables, la disciplina puede ser ampliamente aplicada para la correlación cronoestratigráfica, los estudios paleoambientales, y evaluación de la fuente de potencial, depósito y las rocas de sellado (Copestake, 1993). A pesar de la eficacia de la palinología como una herramienta importante en el análisis estratigráfico secuencial, que aún está muy insuficientemente utilizado en la exploración y producción de hidrocarburos. En latitudes más frías (altas latitudes boreales) configuración, el uso adicional de tipos de microplancton marinos tales como quistes de dinoflagelados, psilado y acritarcos ornamentadas ofrecen una resolución más alta a la subdivisión estratigráfica y está vinculado al cambio climático oceánico. 

La cuenca del delta del Níger Cenozoico está situado en el centro de un relicto triple unión, una zona de fractura que inició la separación de África continental de la de América del Sur (Fig. 1 recuadro) que se produce entre el Jurásico Superior y Cretácico (Weber y Daukoru, 1975).

Estratigrafía del Cenozoico del Delta del Níger 

El patrón de litofacies del Delta del Níger delCenozoico refleja los diversos ambientes de depósito peculiares de la mayoría de los deltas. Estos ambientes de depósito en gran medida se pueden agrupar en continental, de transición y marino. El Delta del Níger cubre un área de aproximadamente 140.000 km2, con secuencia sedimentaria acumulada de cerca de 12.000 m (Knox y Omatsola, 1989). Estas secuencias se han subdividido en tres unidades sedimentarias principales, a saber la Akata, Agbada y el Benin Formaciones. La más antigua de estas tres formaciones es el Eoceno al Reciente Formación Akata (Short y Stäuble, 1967 y Reijers et al., 1997). La Formación Akata es colocado en un entorno marino. En la parte superior de la secuencia marina está el Eoceno  a la reciente Formación Agbada. La Formación Agbada constituye la parte deltaica real de la secuencia. 

 Formación Akata

La formación está característicamente compuesta de lutitas de color gris oscuro, a veces arenosos o limosos de origen prodelta (Short y Stäuble, 1967 y Akpoyovbike, 1978); las lutitas de esta formación se undercompacted en gran medida (Akpoyovbike, 1978). 

 Formación Agbada

La Formación Agbada que en este documento se somete a la detallada investigación palinológica se compone principalmente de alternar cuerpos de arenisca / arena con lutitas. La Formación Agbada, según Weber (1971), se considera que está compuesto por secuencias cíclicas de depósitos fluviales y marinos. Evidencia a partir de esquejes de zanjas utilizadas para el presente estudio indica bien a grano medio arena / areniscas y lutitas. Un montón de arena de grano grueso bastante limpios también se han encontrado en las muestras. También son calcáreas,presentan exfoliación, y contienen pirita. La formación como se observa en la presente investigación arroja grupos abundantes y diversas de palinomorfías. Esta tendencia se invierte progresivamente como la parte media de la formación se acercó y persiste hasta la cima. Los grados de formación verticalmente en los depósitos, principalmente continentales de la Formación Benin. 

 Formación Benin 

La formación representa una serie casi continua de depósitos continentales (con incursiones marinas de corta duración muy raros) que van desde media a gruesa de grano de arenas / areniscas. Corto y Stäuble (1967).  Desde unas pocas muestras de la Formación Benin incluido en los materiales de estudio utilizados para la presente investigación indican a medio y de grano grueso arenas / areniscas. Por lo general son bastante limpios pero la evidencia de restos orgánicos (tales como fragmentos de madera) se ha encontrado en algunas de las muestras.

Bioestratigrafía de la Formación Agbada 

La información palinológico de la Formación Agbada menudo no está disponible debido al hecho de que la mayoría de las investigaciones palinológicos en el delta del Níger se llevan a cabo por las compañías petroleras y de este tipo de estudios son siempre confidenciales. Sin embargo, los estudios bioestratigráficas en la  Formación Agbada  de otras localidades en el delta del Níger, en gran medida sobre la base de los foraminíferos, han asignado una edad Oligoceno-Plioceno a la formación (Petters, 1979, Petters, 1983, Ozumba, 1994 y Adeniran, 1997) . El mismo rango de edad también se ha asignado a la mayor parte del polen recuperado de la formación de otras localidades en el delta del Níger por Legoux (1978). 

Palinología del delta del Níger 

Una gran cantidad de investigaciones palinológicos se ha llevado a cabo en el delta del Níger sobre en el polen y las esporas Maastrichtiano, Paleoceno y Eoceno de Nigeria y la descripción sistemática de nuevos esporomorfos del Terciario Superior (Neógeno). También se estudia la  determinación de la edad de las secuencias sedimentarias en el delta del Níger. Los estudios palinológicos aplicados en la cuenca incluyen las de Morley y Richards (1993), que utiliza las cutículas de las gramíneas como una herramienta para la vigilancia del cambio climático en el Delta del Níger. La secuencia de trabajo de alta resolución estratigráfica desde el campo Oso, del Delta del Níger, hizo hincapié en la importancia de la palinología en la secuencia estratigráfica detallada resolución. Además se indica la importancia de la palinología como uno de una serie de señales biológicas en el campo.

Palinoestratigrafía 

Palinomorfos incluyendo pteridofitas y las esporas de briofitas, gimnospermas y angiospermas polen, dinoquistes, algas de agua dulce y las esporas de hongos se recuperaron de los tres pozos investigados. Tejidos de las plantas terrestres, como los componentes de la cutícula, xilema y leñosas son también muy presentes, pero no fueron considerados en el presente trabajo. De los componentes recuperados, formas derivadas terrestre-(polen y esporas) constituyen aproximadamente el 80%, mientras que menos del 8% son de origen marino (dinoflagelados y los revestimientos de las pruebas de foraminíferos). Algas de agua dulce, esporas de hongos y tipos de polen inaperturate representan el 12% restante. La baja abundancia de dinoflagelados podría ser una consecuencia de una alta tasa siliciclástica descarga del Proto-Níger río en el Océano Atlántico (Golfo de Guinea), y también los efectos de las mareas que emanan de la propia interfaz océano-tierra.

En conjunto, 85 géneros, representados por 149 especies de palinomorfos (excluyendo algas de agua dulce, el polen inaperturate y hongos) se identificaron. Aproximadamente el 66% de las muestras analizadas eran productivas con los 34% son estériles restantes. 

Esporas de helechos constituyen los más abundantes (42%) elementos de la palinoflora recuperados de los tres pozos están presentes en todas las muestras analizadas. Las esporas de helechos monolete están representados por cuatro géneros que comprenden las siguientes especies: Laevigatosporites nitidus crassicoides, L.haardti crassicus, L. discordatus, L. javanicus, L. nitidus, Perinomonoletes sp. 1, P. sp. 2, Reticulosporis miocenicus, R. sp., Verrucatosporites alienus, V. favus, V. balticus major, V. ornatus and V. usmensis.

Las esporas de helechos trilete están representados principalmente por: Acrostichumsporites meghalayaensis sp.. 2,Crassoretitriletes vanraadshooveni, Cyathidites congoensis, Dictyophyllidites trilobiformis, Leiotriletes maxoides, L. microsinuosoides, L. spp., Magnastriatites howardi, Todisporites flavatus, T. major,Triplanosporites microsinuosus y Undulatisporites structuris entre otros.

Polen de angiospermas también muy presentes en todas las tres secciones estudiadas. Constituyen aproximadamente el 40% de los palinomorfos recuperados representados en este documento entre otros por: Praedapollis flexibilis, Caprifoliipites superbus, Crototricolpites densus, Ctenolophonidites costatus, C. sp.,Graminidites annulatus, Pachydermites diederixi, Peregrinipollis nigericus, Polyadopollenites indecorus,Psilastephanocolporites laevigatus, P. cf. perforatus, P. sp., P. spp., Psilatricolporites crassus,Racemonocolpites hians, R. racematus, Retibrevitricolporites obodoensis, R. sp. cf. obodoensis,Retitricolporites cf. 

Otro grupo de polen de la abundancia significativa en las secciones estudiadas son las gimnospermas representados en el presente documento por los géneros Araucariacites and Podocarpidites.

Formas marinas tales como quistes de dinoflagelados y forros de prueba microforaminiferal son un componente significativo en el material estudiado. Quistes de dinoflagelados están representados por: Lingulodinium sp. cf. machaerophorum andLingulodinium sp. cf. sicula.

Paleoclima 

El clima de la zona se refleja en su tipo de vegetación . Los cambios en las comunidades de plantas o variaciones en la composición y abundancia de un conjunto o especies individuales son generalmente parte, una consecuencia directa de la variación en el clima o el medio ambiente. El efecto de esta variación sobre las comunidades florales depende de si tal cambio climático favorece o no a la comunidad vegetal o planta individual de que se trate. 

Pteridofitas y esporas de helechos de briofitas, como los encontrados en este estudio, incluyendo los géneros Biretisporites, Concavisporites, Cyathidites, Dictyophylidites, Intrapunctisporis, Laevigatosporites, Leiotriletes, Magnastriatites, Matonisporites, Perinomonoletes, Reticulosporis y Verrucatosporites indican colectivamente climas tropicales húmedos. Sin embargo, las fluctuaciones son generalmente observado en los gráficos de distribución palinomorfos  y en las curvas de composición cuantitativa generados a partir de la evaluación cuantitativa de la palinomorfos encontrados. Esta fluctuación es una respuesta directa de la microflora a una variedad de clima, los factores ambientales y tafonómicos dentro del ecosistema.

Acrostichumsporites meghalayaensis, Psilatricolporites crassus y Zonocostites ramonae (taxones manglar) y Graminidites annulatus (sabana) se registran en abundancia en todos los pozos investigados. Estos taxones se han sugerido para ser diagnóstico de ciclos de fases sucesivas de humedad frente a la aridez. La fluctuación en la abundancia de estos taxones está directamente relacionada con el cambio climático fase, que a su vez puede estar relacionado directamente con la oscilación del nivel del mar (transgresión o regresión) a lo largo de muchos otros factores locales y global. Los cambios del nivel del mar pueden así estar vinculados con el crecimiento y la pérdida de las capas de hielo polares resultan en el aumento del nivel del mar global y la caída. 

Como se indicó anteriormente para que  los taxones manglares florezcan bien tienen que prevalecer ecosistemas cálidos (temperatura media superior a 22 ° C) bajo la influencia de la inundación de agua marina, una condición que prevalece durante la elevación del nivel del mar. Este es también un período de aumento de la precipitación generalmente asociado con condiciones climáticas más húmedas.

Fig.3: Pisos de vegetación durante la subida relativa del nivel del mar. Nota: 1 La extensión del cinturón de vegetación de manglares. 2. La disminución de la franja de sabana

La abundante aparición  de la sabana a la llanura costera con el taxón Graminidites annulatus está vinculada a una caída en el nivel del mar (Fig.4) asociada con eventos climáticos más secos. Las fluctuaciones en la abundancia de estos "clima" que indica taxones registrados en el presente trabajo sugieren la prevalencia de condiciones climáticas más húmedas durante máximos relativos de los taxones de manglares y las condiciones climáticas más secas durante mínimos relativos.

Fig.4: Pisos de vegetación durante la caída relativa del nivel del mar. Nota: 1 El cambio hacia la cuenca de la costa que conduce a un aumento de las actividades fluviales que pueden incluir incisión valle. 2. Extensión de la banda de vegetación de sabana. 3. La casi desaparición de la banda de vegetación de manglar.

Un modelo para la distribución de la flora de la zona costera a través del interior del país en respuesta a la variación climática que resulta de la oscilación del nivel del mar se representa en la figura 3 y la figura 4. Durante ascenso relativo del nivel del mar (Fig.3), hay un cambio en la línea de costa hacia el continente dando lugar a la inundación de la costa con agua marina. Durante este período, el ecosistema de manglar está bien establecido que conduce a la extensión de la vegetación de manglar o para un cambio hacia la tierra del cinturón de manglares debido a su preferencia por el agua salina. A consecuencia del aumento relativo del nivel del mar es también el aumento de la precipitación que conduce a la prevalencia de clima más húmedo. Este es también un período en vegetaciones costeras como los helechos, palmeras y otras plantas típicas de la parte superior y las llanuras costeras bajas florecen. El registro de polen durante este período está dominado principalmente por elementos de manglares con algunas esporas de helechos y componentes de origen marino típicos incluyendo quistes de dinoflagelados y forros de prueba microforaminiferal. Cuando el nivel del mar cae (Fig.4), el litoral se desplaza en una dirección hacia la cuenca. La zona de la plataforma anteriormente con influencia marina se expone y, probablemente, una incisión por actividades fluviales. Materiales terrestre derivado se depositan en la zona de paleo-estante. Esta caída en el nivel del mar, en consecuencia una reducción en la precipitación que conduce a la creación de clima más seco. La reversión climática en última instancia resulta en una extensión del cinturón de vegetación de sabana (Fig.4). El registro de polen de este evento está dominado por la sabana típica (hierba) elementos florales. Será necesario tomar nota de la figura. 3 y la fig.4 de la casi desaparición de la sabana y los manglares del ecosistema durante eventos transgresoras y regresivas respectivamente.

Debate y la conclusión 

La investigación palinológica del intervalo Mioceno de la Formación Agbada de tres pozos profundos produjo diversos grupos morfológicos, a saber: pteridofitas y briofitas esporas, bisaccate y angiospermas polen, dinoflagelados, revestimientos de prueba de foraminíferos, algas de agua dulce, los hongos (hifas) y palinomorfos inaperturate. De las formas encontradas, pteridofitas y briofitas esporas constituyen el conjunto de fondo en los tres pozos. Estos pteridofitas y briofitas que incluyen helechos son buenos indicadores de climas tropicales húmedos que podrían haber prevalecido en el delta del Níger desde el Mioceno. Las variaciones de abundancia de los taxones sensibles al clima incluyendo Acrostichumsporites, Psilatricolporites crassus y Zonocostites ramonae por el manglar y Graminidites annulatus en representación de la vegetación de la sabana indican interacción entre los climas más húmedos y más secos. 

Una oscilación del nivel del mar se considera que desempeñan un papel importante en el desarrollo de un ecosistema de manglar. Las comunidades de manglares florecen durante el aumento relativo del nivel del mar que corresponde a un clima más húmedo. Abundancia del taxón Graminidites annulatus  sugiere estar asociado con un período de relativa caída del nivel del mar, indicando un posible clima más seco. Rareza en las cutículas y en el polen de gramíneas se interpreta con las condiciones climáticas más húmedas. Se toman las frecuencias intermedias de los dos grupos de indicadores climáticos (mangle y taxones sabana) para representar una condición entre los climas más húmedos y más secos, posiblemente condiciones templadas. 

En el caso de Podocarpidites (un tipo de polen de gimnospermas bisaccate), su recuperación significativa de las secciones puede indicar una contribución incluso de entornos lejanos "montanos", presumiblemente de la cordillera de Camerún. 

Componentes marinos derivados representados por dinoflagelados y los revestimientos de las pruebas de foraminíferos están presentes de forma significativa en los tres pozos. Se observa una alta población relativa de dinoflagelados en los pozos de 6 y 4. Esto puede sugerir un aumento de los componentes de origen marino en dirección mar adentro como se esperaba. 

Hay taxones que están indicando aportes de agua dulce incluyendo Botryococcus spp., Chomotriletes menor, Ovoidites parvus y Pediastrum spp. están representados significativamente entre las tres secciones. 

Los palinimorfos bien conservados (Placa 1, 2 y Placa Placa 3) sugieren un  enterramiento probablemente rápida Bien conservado. La ausencia de palinomorfos durante algunos intervalos extensos de arena muy especialmente en pozo 6  puede sugerir la exposición al agua que conduce a la oxidación de los palinomorfos circulante.

Placa  : Fig. 1, Laevigatosporites javanicus TAKAHASHI, 1982. Fig. 2, Laevigatosporites nitidus crassicoides KRUTZSCH, 1967. Fig. 3, Laevigatosporites haardti (POTONIÉ & VENITZ) THOMSON & PFLUG, 1953 crassicus KRUTZSCH, 1967. Fig. 4,Laevigatosporites discordatus PFLUG, 1953. Fig. 5, Laevigatosporites nitidus (MAMCZAR, 1960) KRUTZSCH, 1967. Fig. 6,Perinomonoletes sp. 1. Fig. 7, Reticulosporis miocenicus (SELLING, 1944) KRUTZSCH, 1959. Fig. 8, Verrucatosporites alienus (POTONIÈ, 1931) THOMSON and PFLUG, 1953. Fig. 9, Verrucatosporites favus (POTONIÈ, 1931c) THOMSON and PFLUG, 1953 subfsp. favus. Fig. 10, Verrucatosporites balticus major KRUTZSCH, 1967. Fig. 11, Verrucatosporites ornatusSAH, 1967. Fig. 12, Verrucatosporites usmensis VAN DER HAMMEN, 1956. Fig. 13, Leiotriletes maxoides maxoidesKRUTZSCH, 1962. Fig. 14, Leiotriletes microsinuosoides KRUTZSCH, 1962. Fig. 15, Triplanosporites microsinuosusPFLANZL, 1955. Fig. 16, Cyathidites congoensis SAH, 1967. Fig. 17, Todisporites major COUPER, 1958. Fig. 18,Dictyophyllidites trilobiformis SAH, 1967. Fig. 19, cf. Undulatisporites structuris KRUTZSCH, 1962.

Placa2  Fig. 1, Acrostichumsporites meghalayaensis KAR, 1992. Fig. 2, Acrostichumsporites sp. 1. Fig. 3, Acrostichumsporites sp. 2. Fig. 4, Crassoretitriletes vanraadshooveni GERMERAAD et al., 1968. Fig. 5, Magnastriatites howardi GERMERAAD et al. 1968. Fig. 6, Psilatricolporites crassus VAN DER HAMMEN and WYMSTRA, 1964. Fig. 7, Podocarpidites clarus SAH, 1967. Fig. 8, Podocarpidites podocarpoides (THIERGART, 1958) KRUTZSCH, 1971. Fig. 9, Psilastephanocolporites laevigatusSALARD-CHEBOLDAEFF, 1978. Fig. 10, Psilastephanocolporites cf. perforatus SALARD-CHEBOLDAEFF, 1978. Fig. 11,Graminidites annulatus (VAN DER HAMMEN) POTONIÉ, 1960. Fig. 12, Pachydermites diederixi GERMERAAD, HOPPING & MULLER, 1968. Fig. 13, Polyadopollenites indecorus TAKAHASHI and JUX, 1989. Fig. 14, Caprifoliipites superbus SAH, 1967. Figs. 15–16, Peregrinipollis nigericus CLARKE, 1966. Fig. 17, Crototricolpites? sp. cf. densus SALARD-CHEBOLDAEFF, 1978.

Placa 3:Ctenolophonidites costatus VAN HOEKEN-KLIKENBERG, 1966. Fig. 2, Ctenolophonidites sp. Fig. 3,Racemonocolpites hians LEGOUX, 1978. Fig. 4, Racemonocolpites racematus (VAN DER HAMMEN, 1954a) GONZÁLEZ GUZMÁN, 1967. Fig. 5, Retibrevitricolporites obodoensis LEGOUX, 1978. Fig. 6, Retibrevitricolporites sp.cf. obodoensisLEGOUX, 1978. Fig. 7, Retitricolporites cf. annulatus SALARD-CHEBOLDAEFF, 1978. Fig. 8, Retitricolporites sp. cf.guianensis VAN DER HAMMEN and WYMSTRA, 1964. Fig. 9, Retitrescolpites typicus SAH, 1967. Fig. 10, Praedapollis flexibilis LEGOUX, 1978. Fig. 11, Striatopollis nigericus TAKAHASHI and JUX, 1989. Fig. 12, Striatopollis bellus SAH, 1967. Fig. 13, Zonocostites cf. ramonae GERMERAAD, HOPPING & MULLER, 1968. Fig. 14, Lingulodinium sp. cf.machaerophorum (Deflandre & Cookson) Wall, 1967. Fig. 15, Dapsilidinium stelacum Islam,1983a. Fig. 16,Adnatosphaeridium multispinosum Williams & Downie, 1966c. Fig. 17, Lejeunecysta cf. tenella (Morgenroth, 1966) Wilson and Clowes, 1980. Fig. 18, Tuberculodinium vancampoae (Rossignol, 1962) Wall, 1967. Figs. 19–20, Foraminifera test linings.