martes, 17 de junio de 2014

¿Por que Dimetrodon no es un dinosaurio? Anatomia y estructura del Dimetrodon

¿Por que Dimetrodon no es un dinosaurio? Anatomía y estructura del Dimetrodon

    Ilustración del Dimetrodon. La mayoría de las especies tenían una longitud que oscilaba entre 1,7 y 3,2 metros, y un  peso estimado que variaba entre 28 y 250 kg.
                       


Introducción

Que sorpresa obtuvo Edward Drinker Cope en los Lechos Rojos de Texas. En ese mismo lugar obtuvo fósiles de tetrapodos del Pérmico pero eso era lo de menos. Lo que descubrió fue nada mas ynada menos que una nueva especie de sinapsido: Dimetrodon. Entre los colectores que descubrieron los fosiles de Dimetrodon se encontraba el naturalista suizo Jacob Boll, el geólogo estadounidense W. F. Cummins y el paleontólogo aficionado Charles Hazelius Sternberg.

El paleontologo Edward Drinker Cope
Cope se hizo célebre por el papel que desempeñó en torno al descubrimiento de los dinosaurios más famosos del mundo actual, tales como el Triceratops, Diplodocus, y Stegosaurus, y estuvo al frente de la mayoría de hallazgos célebres, pero el hallazgo del Dimetrodon fue el mas importante de todos ya que se trata de una especie que no era un dinosaurio, sino un sinapsido del orden de los pelicosaurios.

La línea de descendencia que incluye toda la vida de mamíferos se extiende en el tiempo más de 300 millones de años. Muchos de los antiguos parientes de los mamíferos que se encuentran a lo largo de esta linea son muy diferentes en apariencia de los mamíferos que viven y se equivocan con frecuencia para reptiles como los dinosaurios. Este error se ve reforzado por el hecho de que éstos animales se refieren a menudo como reptiles parecidos a mamíferos ,un plazo que refleja métodos anticuados para la clasificación de los organismos. En realidad, estos antiguos mamíferos parientes , conocidos como synapsidos , están más estrechamente relacionados con los mamíferos . Árboles evolutivos , que representan patrones descendientes de ancestros comunes entre los organismos , son muy útiles para entender por qué este es el caso y para reconstruir la historia evolutiva de muchas de las especies únicas que se encuentran en los mamíferos .

Los árboles evolutivos y sinápsidos: por qué mamífero como reptil es un nombre inapropiado

Los fundamentos de los árboles evolutivos de Dimetrodon y otros sinápsidos no mamíferos a menudo son denominados reptiles parecidos a mamíferos , y la evolución de mamíferos de un antepasado sinápsido anterior es a veces descrito como la transición de reptil a mamífero. Estas frases son engañosas porque implican que un mamífero sinápsido son de alguna manera similar a los reptiles que viven ,tales como lagartos , cocodrilos o serpientes , y que los reptiles son antepasados ​​de los mamíferos . Ambas ideas son incorrectas ,y la forma más fácil de ver por qué este es el caso es consultar un árbol o filogenia evolutiva. Árboles evolutivos han existido siempre y cuando existia la ciencia de la biología evolutiva. Lo conocido , la única figura en Darwin El origen de las especies (1859 ) es un proceso evolutivo en forma de árbol. En las últimas cuatro décadas , el uso de las filogenias como marco para probar hipótesis y respondiendo preguntas( llamado pensamiento árbol ) ha revolucionado muchas áreas de la biología y la paleontología, y ahora es una parte central de las ciencias biológicas ( O'Hara 1988 , 1997 , para un tratamiento histórico de algunos de los debates en torno a el aumento de pensamiento árbol, ver casco 1988 ). Que acompaña esta revolución ha sido un cambio fundamental en la forma en la forma de la clsificacion de las especies. Los científicos clasifican los organismos, y esto a su vez ha hecho que
términos como mamífero- reptil sean obsoletos. En sus árboles más básicos, evolutivos son diagramas que muestran cómo recientemente tres o más organismos comparten un
antepasado común (una introducción útil a filogenias y pensamiento árbol se puede encontrar en Gregory 2008). También podemos ver que los cocodrilos y tortugas comparten un ancestro común debido a que sus ramas se conectan a su base ( nodo 4 ) . Nótese, sin embargo , que el punto de conexión ( o nodo) entre las ramas que condujeron a las tortugas y cocodrilos , por un lado , y los gatos y los seres humanos en laotra , se encuentra más abajo en el árbol, en el nodo 3 . Esto implica quegatos, seres humanos , tortugas y cocodrilos comparten un comúnantepasado (nodo 3 ), pero que este antepasado es anterior al ancestro común de las tortugas y los cocodrilos (nodo 4 ) o el ancestro común de los gatos y los seres humanos (nodo 5 ) . Es decir, la filogenia nos dice que los gatos y los seres humanos comparten un ancestro común más reciente entre sí que sea hace con cocodrilos y tortugas , y que debido a esto antepasado común más reciente , los gatos y los seres humanos son más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de las tortugas o cocodrilos. Usando la misma lógica , podemos ver que los gatos,los seres humanos, tortugas y cocodrilos comparten un ancestro común ( nodo 3 ) entre sí que cualquier hace con las salamandras y que las salamandras , cocodrilos , tortugas ,los seres humanos , y gatos comparten un ancestro común más reciente ( nodo 2 ) entre sí que cualquier hace con pulmonados.

 





Cuadro de las distintas filogenias entre diferentes especies.
Note que en todo este debate, las relaciones de especial organismos siempre se denominan en relación con al menos otro organismo. Esto se debe a que las relaciones filogenéticas son siempre relativas. En otras palabras, si tenemos sólo dos organismos o grupos , sólo podemos afirmar que comparten un ancestro común, pero no podemos afirmar si ese antepasado común es reciente o lejano. Una vez que añadimos en al menos un organismo más o grupo, sin embargo, tenemos un punto de referencia que nos permite afirmar que dos de los organismos comparten un ancestro común más reciente con cada sí (es decir , que están más estrechamente relacionados entre sí ) que o bien no con el tercero .Una pregunta importante en este punto es , ¿cómo reconstruir los patrones de descendencia de antepasados ​​comunes que están representados por un árbol evolutivo ? Después de todo,no se pueden ver las relaciones entre diferentes organismos directamente . La respuesta es que los científicos infieren patrones de relación basada en la distribución de los caracteres entre un conjunto de organismos de interés . Caracteres utilizados en este procesopuede tomar muchas formas, incluyendo las características del esqueleto, los aspectos deanatomía de los tejidos blandos tanto en la microscópica y macroscópica niveles , y secuencias de ADN . Típicamente , una gran cantidad de datos de caracteres será recogida , y luego una filogenia se buscará que mejor explique la evolución de el mayor número de caracteres dado un criterio optimo, tales como minimizar el número de hipótesis, cambios evolutivos o el mejor ajuste a una forma independiente, modelo derivado de la forma en las secuencias de ADN cambian con el tiempo( información técnica sobre cómo se construyen las filogenias se puede encontrar en Kitching et al . 1998 ; Felsenstein 2004 ,y Huelsenbeck y Ronquist 2005 ). Especial atención es hacia,dado a los personajes, todos los miembros de un determinado grupo heredado de su antepasado común más reciente porque esos caracteres son particularmente útiles para reconocer si los organismos recién descubiertos son miembros de ese grupo. Así que , en cierto sentido, los personajes en base de organismos  son algo así como las etiquetas que indica que son sus antepasados ​​, y los científicos aumentan la probabilidad de que se ha reconstruido un árbol evolutivo exacto por encontrar el árbol que explica mejor la evolución del mayor número de caracteres. La difusión del "pensamiento árbol" ha tenido un profundo efecto en taxonomía y sistemática , las ciencias que se ocupan de describir y nombrar a las especies , y la colocación de las especies en grupos más grandes con nombre de organismos. Específicamente, los científicos ahora casi siempre tratan de reconocer y nombrar grupos de especies que se basan sólo en los patrones de ascendencia común descubierto a través de la construcción de filogenias, mientras que los antiguos métodos confunden con frecuencia patrones de ascendencia, la presencia o ausencia de la supuesta de Personajes "clave", y nociones cualitativas de lo avanzado diferentes especies fueron [ la PhyloCode ( Cantino y de Queiroz 2007 ), un nuevo conjunto de reglas propuestas para la construcción de nombres para los organismos, representa una de los más plenamente resultados desarrollados de este cambio ]. Por ejemplo, Kielanjoworowska et al . (2003) los mamíferos recientemente definidos como" [ El grupo ] se define en el ancestro común compartido de Sinoconodon , morganucodontans , Monotremata , Marupialia ,y Placentalia , más cualquiera de los taxones extintos demostraron ser alineado con este grupo ... , una definición basada en patrones de ascendencia compartida que se muestran en una filogenia. En contraste , las definiciones más antiguas, tales como la de Simpson ( 1960 ) se centró en la posesión de determinados caracteres, tales como un único hueso de la mandíbula o la presencia de tres huesos del oído medio, con menos preocupación por si los animales agrupados bajo esta definición se incluyen todos los descendientes de un antepasado común reciente. Este cambio metodológico es particularmente importante en el caso de sinápsidos no mamíferos. Bajo la clasificación más antigua de esquemas, estos animales se agruparon con los reptiles porque carecían de personajes mamíferos supuestamentes claves, a pesar del hecho de que están más estrechamente relacionados con mamíferos que con cualquier reptil. Es por esto que los no mamíferos no sinápsidos aparecen a menudo en obras más antiguas que describen la morfología, orígenes y relaciones de reptiles (por ejemplo,Romer 1956 ; Carroll 1969a, b, 1970 ).

 


¿De dónde salen los sinápsidos?

Si consideramos una filogenia de los tetrápodos vivientes y sus parientes cercanos  , podemos ver que los tetrápodos constan de al menos tres y posiblemente cuatro grupos principales, dependiendo de si cecilias , tetrápodos de gusano se encuentran en los trópicos , están más estrechamente relacionados con las ranas y salamandras , como se pensaba tradicionalmente, o si comparten un ancestro común más reciente con los mamíferos yreptiles (por ejemplo, comparar los árboles de Ruta y Coates 2007 a la de Anderson et al . 2008 ). Esta incertidumbre, el árbol deja en claro las relaciones de sinápsidos y reptiles: Los tres sinápsidos vivientes engrupos , mamíferos montreme (ornitorrinco y equidnas),mamíferos marsupiales ( canguros, koalas, zarigüeyas, y sus parientes), y mamíferos placentarios ( perros, murciélagos , ballenas, caballos , humanos y sus familiares) todos estan más estrechamente relacionados entre sí de lo que son a cualquier reptil (es decir , que comparten un ancestro común más reciente con cada uno distinto de cualquier reptil vivo). En otras palabras , los reptiles y sinápsidos (representados entre los animales que viven en los mamíferos ) representan a dos líneas distintas de la descendencia de un ancestro común , y ninguno de los grupos es directamente ancestral a el otro . Afirmar que los reptiles son ancestrales a mamíferos serían similares a afirmar que su primo es ancestral a usted. Tanto usted como su cuota de prima de antepasados ​​comunes, sus abuelos, pero líneas separadas descendientes de conducir de ellos para usted y su primo, uno que pasa a través de su tía o tío , el otro paso a través de su padre o madre.



Cuadro de las distintas filogenias que suceden a sinapsidos

Ahora, vamos a añadir algunos fósiles en nuestro árbol evolutivo. Un cambio notable en la parte reptil del  árbol que tiene lugar cuando hacemos esto es que las aves que viven
ahora comparten un ancestro común con saurishcian no aviar de los dinosaurios. Esto se debe a que las aves son descendientes de un grupo  de saurischian ("lagarto cuatro aguas") dinosaurios llamados terópodos, haciéndolos dinosaurios sí mismos y lo que nos permite dibujar una distinción entre los dinosaurios no aviares (es decir, todos aquellos que no son aves), y "dinosaurios aviares," pájaros  ellos mismos (una excelente revisión del origen dinosaurio de las aves se puede encontrar en Chiappe 2007).






Filogenia simplificada de los vertebrados terrestres que viven
 (o tetrápodos).

Más importante en el contexto actual son muchos los grupos de sinápsidos extintos y los primeros mamíferos conocidos del registro fósil que se agregan a la rama que conduce amamíferos existentes. Todos los grupos en esta rama por debajo del nodo con la etiqueta " Mammalia " son sinápsidos no mamíferos. Es decir, que son descendientes del más recienteancestro común de todos los sinápsidos, pero no el más reciente ancestro común de todos los mamíferos. En el pasado, sinápsidos no mamíferos eran a menudofamiliares en refierencia a los reptiles y a mamíferos parecidos. Eran " Mamífero -como" , porque entendieron los paleontólogos que estaban relacionados con los mamíferos y proporcionaron una idea de la evolución de este último grupo, pero eran " reptiles "porque carecían de personajes clave que definieron los mamíferos ,como un solo hueso de la mandíbula o tres huesos del oído medio .El examen de la filogenia muestra por qué esta terminología ha sido abandonada por los científicos como árbol en el pensamiento se ha vuelto común y los grupos taxonómicos estan llamados a ser definidos por los patrones de ascendencia compartida .





Pensamiento Árbol, sinápsido diversidad y la Evolución
de caracteres de mamíferos
 



Debido a su estrecha relación con los mamíferos que viven y el hecho de que proporcionan un registro de la evolución historica de muchos personajes de mamíferos, muchas investigaciones sobre sinápsidos no mamíferos se expresan en el marco de
orígenes de mamíferos (por ejemplo, Sidor y Hopson 1998; Sidor 2001, 2003). Del mismo modo, la mayoría de los relatos populares de sinápsidos hacen un punto de describir el orden en el que diferentes caracteres evolucionados de mamiferos y los pasos evolutivos en el proceso. Estas obras son importantes porque presentan las partes de la historia de sinápsidos que están más directamente nuestra propia y arrojar luz sobre lo que nuestros antepasados ​​muy antiguos eran similares. Sin embargo, en el interés de la brevedad y la simplicidad, la plena diversidad de sinápsidos no mamíferos es pocas veces abordado. Esto es lamentable, ya que si bien la mayoría de las personas se dan cuenta que los mamíferos vivos varían de osos hormigueros y los murciélagos a ballenas y cebras, que suelen ser conscientes de la fascinante variedad de formas, tamaños y estilos de vida que
sinápsidos no mamíferos evolucionaron millones de años antes aparecieron los primeros mamíferos. En las ocasiones en que lo hacen encontrar algo de esta diversidad, como por ejemplo las visitas de museo, su desconocimiento puede llevar a la confusión acerca de la forma en que pertenece a los mamíferos su evolución. Una revisión completa de la diversidad sinápsido está más allá del alcance de nosotros, pero a
lgunos ejemplos ayudarán a proporcionar un sentido de su anchura.






Esqueleto de la especie Dimetrodon incisivum.
FILOGENIA

Dimetrodon es un miembro primitivo dentro de los sinápsidos, un grupo diverso que incluye los mamíferos vivientes y todos sus parientes extintos. El género pudo haber evolucionado de una forma primitiva de la familia Sphenacodontidae, probablemente de Sphenacodon ferox durante el Carbonífero Superior o el Pérmico Inferior (Gzheliano-Asseliano); y su desaparición coincide con el auge de los terápsidos eotitanosúquidos y dinocéfalos durante el Ufimiano. En la cultura popular con frecuencia se confunde con un dinosaurio, a pesar que surgieron por lo menos 40 millones de años antes que el primer dinosaurio apareciera. Dimetrodon se encuentra más emparentado con los mamíferos actuales que con los dinosaurios y cualquiera de los reptiles modernos. Desde finales del siglo IXX hasta los inicios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos lo consideraron un reptil de acuerdo con la taxonomía de Linneo. En esta clasificación los reptiles fueron considerados como una clase y Dimetrodon se incluyó como un género de esta clase. Sin embargo, los paleontólogos reconocieron que los mamíferos evolucionaron de este grupo en lo que ellos llamaron una transición de reptil a mamífero. Más recientemente, la taxonomía filogenética unificó la clasificación de los vertebrados y definió que todos comparten un ancestro común. Los reptiles y mamíferos se encuentran ubicados en clados diferentes, y cada grupo posee un ancestro común del cual todos son sus descendientes. Bajo la sistemática filogenética, los descendientes del ancestro común más reciente de Dimetrodon y todos los reptiles vivientes incluye también a todos los mamíferos modernos y sus antepasados, los que actualmente se consideran más relacionados con Dimetrodon que con cualquier reptil viviente. Los descendientes del ancestro común más reciente de los mamíferos y reptiles (el cual apareció hace alrededor de 310 millones de años en el Carbonífero Superior) se dividen en dos clados: los sinápsidos, el cual incluye a Dimetrodon y a los mamíferos y los saurópsidos, que incluyen a los reptiles vivientes y todos los reptiles extintos más relacionados unos con otros que con los mamíferos.
Dentro de los sinápsidos Dimetrodon hace parte del clado Sphenacodontia. Los esfenacodontos fueron clasificados por primera vez como sinápsidos primitivos en 1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto a los grupos Ophiacodontia y Edaphosauria.Miembros de estos tres grupos se conocen del Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior. Romer y Price los identificaron principalmente por características postcraneales como la forma de los miembros y las vértebras. Considerarona a Ophiacodontia el grupo más primitivo a causa de su mayor similitud con los reptiles; mientras Sphenacodontia se consideró el más avanzado debido su la mayor similitud con los terápsidos, los cuales contienen a los sinápsidos más emparentados con los mamíferos. Romer y Price situaron a una familia de sinápsidos primitivos llamada Varanopidae dentro de Sphenacodontia, considerándola más primitiva que los otros esfenacodóntidos relacionados con Dimetrodon.Pensaron que los varanópidos y los esfenacodóntidos emparentados con Dimetrodon estaban estrechamente relacionados dado que ambos grupos eran carnívoros; sin embargo, los varanópidos eran muchos más pequeños, carecían de vela dorsal y tenían aspecto de reptil. La clasificación actual de las relaciones entre sinápsidos fue propuesta por el paleontólogo Robert R. Reisz en 1986, cuyo estudio se basó principalmente en las características craneales dejando en segundo plano el resto del esqueleto.Dimetrodon se considera un esfenacodontos bajo esta clasificación, pero los varanodóntidos son considerados sinápsidos basales y se clasifican fuera de los esfenacodontos. Dentro de Sphenacodontia se encuentra el clado Sphenacodontoidea, el cual a su vez contiene a la familia Sphenacodontidae y el orden Therapsida. La familia Sphenacodontidae integra a Dimetrodon y otros sinápsidos dotados de velas dorsales como Sphenacodon y Secodontosaurus, mientras los terápsidos incluyen a los mamíferos y la mayor parte de sus parientes que vivieron durante el Pérmico y el Triásico. A continuación se representa un cladograma modificado a partir del análisis de Benson (en prensa) que sigue esta filogenia:









DESCRIPCIÓN ANATÓMICA

Dimetrodon era un sinápsido cuadrúpedo, poseedor de una gran vela con aspecto de aleta que le cubría el dorso. Su tamaño y morfología era similar a un aligator moderno, exceptuando el hecho de que se trataba de un animal exclusivamente terrestre. Dimetrodon fue el depredador dominante de su ambiente por más de 25 millones de años, tiempo durante el cual se diversificó en alrededor de una docena de especies, que aumentaron su tamaño con el paso del tiempo. La mayoría de las especies tenían una longitud que oscilaba entre 1,7 y 3,2 metros, y un peso estimado que variaba entre 28 y 250 kg. La especie más grande descrita de Dimetrodon esD. grandis de 3,2 metros de longitud y la más pequeña es D. teutonis de solo 60 cm. Las especies grandes deDimetrodon se hallaban entre los mayores depredadores de inicios del Pérmico; sin embargo, su pariente Tappenosaurus, conocido por hallazgos fósiles en estratos algo más recientes, pudo ser un poco más grande con una longitud estimada de 5,5 m. Dentro de las características que lo identifican más con los mamíferos que con los reptiles cabe destacar la presencia de una mandíbula inferior fusionada, una dentadura compleja para masticar, una anatomía muscular mandibular novedosa, un cerebro más grande y tres pequeños huesos en el oído medio.


Estructura osea del Dimetrodon
CRÁNEO

El cráneo de Dimetrodon es proporcionalmente alto, angosto y de perfil triangular visto desde arriba. Los orificios oculares se sitúan en la parte superior y posterior del cráneo. Posterior a cada cuenca ocular se encuentra un agujero llamado fenestra infratemporal. Otro dos pares de agujeros pueden observarse en la cara posterior del cráneo al verse desde arriba: la fenestra supratemporal y la fenestra postemporal. El polo posterior del cráneo (occipucio) se orienta en un ángulo ligeramente superior, una característica que comparte con otros sinápsidos primitivos. Visto lateralmente, el contorno superior del cráneo declina hacia abajo y adelante en un arco convexo hasta la punta del hocico. La punta de la mandíbula superior, formada por hueso premaxilar, se prolonga desde arriba sobre el maxilar para formar una discontinudad, la cual forma undiastema entre los arcos dentales.
Por su posición filogenética poseía un patrón de musculatura mandibular a partir del cual se originó el de los mamíferos. Sin embargo, el estudio de la región temporal, el paladar posterior y la mandíbula, indica queDimetrodon tenía músculos aductores en la mandíbula con diferenciación y distribución similar a los reptiles modernos. Las características de los músculos masticatorios y la presencia de un aparato prensil potente, sugieren que Dimetrodon se alimentaba de animales grandes.
Estructura del cráneo del Dimetrodon

VELA

La característica más distintiva de Dimetrodon es la gran vela con aspecto de aleta que ocupaba toda la longitud de su dorso. Esta formación anatómica se originaba a partir de la elongación de las apófisis espinosas de las vértebras. Cada espina era diferente en su sección trasversal, desde la base hasta la punta. En la cercanía del cuerpo vertebral la sección trasversal de la espina tiene una forma rectangular y hacia la punta toma una figura de ocho con un surco a cada uno de sus lados. Se cree que esta forma le daba más resistencia a las espinas lo que prevenía dobladuras y fracturas. Una sección trasversal de una espina de Dimetrodon giganhomogenes tiene forma rectangular pero conserva la configuración en ocho hacia el centro, indicando que la forma de las espinas puede cambiar con la edad de los individuos.
La anatomía microscópica de cada espina también varía desde la base hasta la punta e indica los sitios que servían de asiento a los músculos de la espalda y la porción que hacía parte de la aleta. La parte proximal de la espina tenía una superficie rugosa que pudo servir como punto de anclaje para los músculos dorsales. También poseía una red de tejido conectivo llamado fibras de Sharpey que indican que se encontraba embebidas dentro del cuerpo. En la parte distal de las espinas la superficie del hueso es más lisa. El periostio se encuentra cubierto de pequeños surcos que probablemente servían de canal a los vasos sanguíneos que irrigaban la vela. Antes se creía que los grandes surcos laterales de las espinas fueron canales surcados por grandes vasos sanguíneos, pero debido a que el hueso carece de canales vasculares de tamaño significativo se cambió el concepto y se piensa que la vela estaba poco vascularizada. En algunos especímenes de Dimetrodon se pueden observar áreas deformadas que pueden ser fracturas consolidadas. El hueso cortical sobre estas rupturas se encuentra bastante vascularizado, lo que sugiere que la vela contaba con tejidos blandos que proyectaban vasos sanguíneos sobre el sitio. Capas concéntricas de hueso lamelar constituyen la mayor parte de las espinas al observarlas en un corte trasversal y contiene zonas de recesión del crecimiento que permiten calcular la edad de los especímenes al momento de su muerte. En muchos hallazgos, la porción distal de las espinas gira bruscamente, indicando que en vida la vela pudo tener un perfil irregular. Esta curvatura sugiere que el tejido blando pudo no haber llegado hasta la punta de las proyecciones óseas, lo cual significa que el tejido entre las espinas no era tan extenso como se pensaba.

FUNCIÓN TERMORREGULADORA

Existen muchas proposiciones acerca de la función de la vela dorsal en este animal. Entre las primeras se sugirió que pudo haberle servido al animal para camuflarse entre los juncos mientras acechaba a su presa o que pudo tratarse de una auténtica vela que impulsaba al animal sobre el agua. Otra posible función que pudieron tener sus largas espinas neurales fue la de estabilizar el tronco mediante la restricción de sus movimientos verticales, lo que le proveía un mejor soporte para los movimientos laterales requeridos para la marcha. En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price propusieron que la vela poseía una función termorreguladora, lo que le permitía al animal calentar su cuerpo con la luz solar. En los años siguientes se crearon muchos modelos para estimar la capacidad de termorregulación de Dimetrodon. Por ejemplo, en un artículo de 1973 de la revista Nature, los paleontólogos C. D. Bramwell y P. B. Fellgett estimaron que le tomaba a un animal de 200 kg cerca de una hora y media para incrementar su temperatura de 26 a 32 °C. En 1986, Steven C. Haack concluyó que el calentamiento era más lento de lo estimado y que el proceso tomaba alrededor de cuatro horas. Mediante el uso de un modelo basado en una variedad de factores ambientales y factores fisiológicos hipotéticos del animal, Haack encontró que la aleta le permitía a Dimetrodon calentarse rápido en la mañana y alcanzar una temperatura óptima durante el día, pero era inefectiva para eliminar el exceso de calor y mantenerse caliente durante la noche. En 1999, un grupo de ingenieros mecánicos ideó un modelo virtual para analizar la capacidad de la vela para regular la temperatura corporal durante los cambios estacionales. Concluyeron que la vela era útil para capturar y liberar el calor durante todo el año.
La mayoría de estos estudios atribuyen dos funciones termorreguladoras a la vela: una como un medio de calentarse rápidamente en la mañana u otra como un medio de disminuir la temperatura corporal. Se presume de Dimetrodon, como de todos los vertebrados terrestres del inicio del Pérmico, que se trataba de un animal de sangre fría o ectotérmico, dependiente del sol para mantener la temperatura corporal. Debido a su gran tamaño, los cambios de temperatura eran más lentos que en animales más pequeños. Al aumentar la temperatura en la mañana, las presas de Dimetrodon, de menor tamaño, podía calentarse y hacerse activos más rápido que su depredador. Muchos paleontólogos, entre ellos Haack, propusieron que la vela de Dimetrodon pudo permitirle entrar en calor más rápido al alba, al compás de sus presas. La gran superficie de la aleta también pudo permitirle eliminar el exceso de calor, a expensas del metabolismo o de la radiación solar. Para enfriarse, el animal orientar su aleta paralela a la luz solar o restringir el flujo sanguíneo hacia la aleta para mantener el calor durante la noche.

SELECCION SEXUAL


Los especímenes más grandes de Dimetrodon tuvieron las velas más grande en proporción a su tamaño, un ejemplo de alometría positiva. Esta característica pudo ser benéfica para la termorregulación, ya que ello implica que entre más grande el animal la superficie de la vela se incrementa más rápido que su masa corporal. Los animales con cuerpos más grandes generan mayor cantidad de calor por medio del metabolismo y el monto del calor que deben disipar por medio de la superficie del cuerpo es sustancialmente mayor que en los animales de menor tamaño. La disipación efectiva de calor puede predecirse en diferentes animales de un modo simple mediante la relación entre la masa y el área de superficie corporal. Sin embargo, un estudio de 2010 de alometría en Dimetrodon encontró una relación diferente entre la superficie de la vela y su masa corporal: el exponente real de la escala de la vela fue mucho mayor que el esperado en un animal adaptado para disipar el calor. Los investigadores concluyeron que la vela de Dimetrodon mostraba una tasa de crecimiento más alto que la requerida para cumplir una función termorreguladora y que la principal razón para la evolución de este rasgo fue la selección sexual.

DISCUSION
La evolución de los mamíferos sinápsidos  antepasados ​​es un tema importante para cualquier persona interesada en la biología o la paleontología. No sólo es el proceso de grabado en gran detalle en el registro fósil, que nos da mucha información sobre el orden en el que los personajes cambian y lo funcional y contextos ecológicos en los que se produjeron esos cambios, pero también es parte de nuestra Historia. Porque no mamíferos sinápsidos son nuestros familiares, aprendiendo sobre ellos nos ayuda a responder a la pregunta de "¿de dónde venimos?" tanto como el estudio de los homínidos fósiles o genealogías familiares. Sin embargo, la confusión a menudo persiste debido a las obsoletas formas de pensar sobre el tema. El estudio sobre las diversas estructuras de los fósiles de Dimetrodon nos ayuda a comprender diversas formas de como este ser vivía y se adaptaba a las diversas condiciones en las que vivía. La estructura en forma de "vela" sobre su lomo hace del Dimetrodon una de las especies mas fascinantes que han existido sobre la faz de la Tierra. La evolución sobre mamíferos sinapsidos sigue siendo una incógnita.

REFERENCIAS

  • Abdala F. Redescription of Platycraniellus elegans (therapsida,Cynodontia) from the Lower Triassic of South Africa and the cladistic relationships of Eutheriodontia. Palaeontology2007;50:591–618. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00646.x.
  • Anderson JS, Reisz RR, Scott D, Fröbisch ND, Sumida SS. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 2008;453:515–8. doi:10.1038/nature06865 
  • Angielczyk KD. Phylogenetic evidence for and implications of a dual origin of propaliny in anomodont therapsids (Synapsida).Paleobiology 2004;30:268–296.
  • Angielczyk KD, Kurkin AA. Phylogenetic analysis of Russian Permian dicynodonts (Therapsida: Anomodontia): implications for Permian biostratigraphy and Pangaean biogeography. Zool J Linn Soc 2003;139:157–212. doi:10.1046/j.1096-3642.2003.00081.x
  • Barghusen HR. A review of fighting adaptations in dinocephalians (Reptilia, Therapsida). Paleobiology 1975;1:295–311. Bennett SC. Aerodynamics and thermoregulatory function of the dorsal sail of Edaphosaurus. Paleobiology 1996;22:496–505.
  • Botha J, Abdala F, Smith R. The oldest cynodont: new clues on the origin and early diversification of the Cynodontia. Zool J Linn Soc 2007;149:477–92.
  • Brooks DR, McLennan DA. Phylogeny, ecology, and behavior: a research program in comparative biology. Chicago: University of Chicago Press; 1991.
  • Cantino PD, de Queiroz K. International code of phylogenetic nomenclature. http://www.ohiou.edu/phylocode (2007).
  • Carroll RL. Problems of the origin of reptiles. Biol Rev Camb Philos Soc 1969a;44:393–432. doi:10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x.
  • Carroll RL. Origin of reptiles. In: Gans C, editor. Biology of the Reptilia. Volume 1. London: Academic; 1969b. p. 1–44.
  • Germain D, Laurin M. Microanatomy of the radius and lifestyle in amniotes (Vertebrata, Tetrapoda). Zool Scr 2005;34:335–50. doi:10.1111/j.1463-6409.2005.00198.x.
  • Gregory TR. Understanding evolutionary trees. Evolution: Education and Outreach 2008;121–37.
  • Hillenius WJ. Turbinates in therapsids: evidence for Late Permian origins of mammalian endothermy. Evolution Int J Org Evolution 2004;48:207–29. doi:10.2307/2410089.
  • Hopson JA. The mammal-like reptiles: a study of transitional fossils. Am Biol Teach 1987;49:16–26.
  • Hopson JA. Systematics of the nonmammalian Synapsida and implications for patterns of evolution in snyapsids. In: Schultze HP, Trueb L, editors. Origins of the higher groups of tetrapods. Ithaca, NY: Comstock; 1991. p. 635–93.
  • Hull DL. Science as a process. Chicago: University of Chicago Press;1988.
  • Kemp TS. On the functional morphology of the gorgonopsid skull. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1969;256:1–83. doi:10.1098/rstb.1969.0036.
  • Kemp TS. Whaitsiid Therocephalia and the origin of cynodonts. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1972;264:1–54. doi:10.1098/rstb.1972.0008.
  • Kemp TS. Mammal-like reptiles and the origin of mammals. New York: Academic; 1982.
  • Kemp TS. The origin and evolution of mammals. Oxford, UK: Oxford University Press; 2005.
  • Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL, Luo ZX. Mammals from the age of dinosaurs. New York: Columbia University Press; 2003.
  • Martin RA. Missing links. Sudbury: Jones and Bartlett; 2004.
  • McNab BK. The evolution of endothermy in the phylogeny of mammals. Am Nat 1978;112:1–21. doi:10.1086/283249.
  • O’Hara RJ. Homage to Clio, or, toward an historical philosophy of evolutionary biology. Syst Zool 1988;37:142–55. doi:10.2307/ 2992272.
  • O’Hara RJ. Population thinking and tree thinking in systematics. Zool Scr 1997;26:323–9. doi:10.1111/j.1463-6409.1997.tb00422.x.
  • Padian K, Angielczyk KD. “Transitional forms” versus transitional features. In: Petto AJ, Godfrey LR, editors. Scientists confront intelligent design and creationism. New York: Norton; 2007. p. 197–230
  • Reisz RR, Sues HD. Herbivory in late Paleozoic and Triassic terrestrial vertebrates. In: Sues HD, editor. Evolution of herbivory in terrestrial vertebrates. Cambridge, UK: Cambridge University Press; 2000. p. 9–41.
  • Romer AS. Osteology of the reptiles. Chicago: University of Chicago Pressp; 1956.
  • Romer AS, Price LI. Review of the Pelycosauria. Geological Society of America Special Paper 1940;28:1–538. 
  • Rowe T. Definition, diagnosis, and the origin of Mammalia. J Vertebr Paleontology 1988;8:241–64.
  • Rubidge BS. Re-uniting lost continents—fossil reptiles from the ancient Karoo and their wanderlust. S Afr J Geol 2005;108:135– 72. doi:10.2113/108.1.135.
  • Rubidge BS, Sidor CA. Evolutionary patterns among Permo-Triassic synapsids. Annu Rev Ecol Syst 2001;32:449–80. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113.
  • Ruta M, Coates MI. Dates, nodes, and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. J Syst Palaeontology 2007;5:69–122. doi:10.1017/S1477201906002008.
  • Rybczynski N. Cranial anatomy and phylogenetic position of Suminia getmanovi, a basal anomodont (Amniota: Therapsida) from the Late Permian of eastern Europe. Zool J Linn Soc 2000;130:329– 73. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb01634.x.
  • Sidor CA. Simplification as a trend in synapsid cranial evolution. Evolution Int J Org Evolution 2001;55:1419–42.
  • Sidor CA. Evolutionary trends and the origin of the mammalian lower jaw. Paleobiology 2003;20:605–40. doi:10.1666/0094-8373 (2003)029<0605:ETATOO>2.0.CO;2.
  • Thomason JJ, Russell AP. Mechanical factors in the evolution of the mammalian secondary palate: a theoretical analysis. J Morphol 1986;189:199–213. doi:10.1002/jmor.1051890210.
  • Thulborn T, Turner S. The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict. Proc R Soc Lond B Biol Sci 2005;270:985–93. doi:10.1098/rspb.2002.2296.
  • van den Heever J. The cranial anatomy of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida). Ann Univ Stellenbosch 1994;1994:1.


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