Próxima estación: Parque Cretácico, un ecosistema mesozoico.

Introducción

Nuestra querida Península Ibérica es verdaderamente una zona excepcional en cuanto a yacimientos paleontológicos se refiere, pues cuenta con numerosos ejemplos que en su conjunto aportan información de todas las etapas del Fanerozoico, por lo que la investigación y la búsqueda de nuevos yacimientos es constante. Sin embargo, hoy vamos a centrarnos en un caso especial, siguiendo como guía el artículo: Ortega et al. The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain). Journal of Iberian Geology 41 (1) 2015:83-99.

El yacimiento paleontológico de Lo Hueco (Figura 1) se encuentra en el Municipio de Fuentes  (Cuenca) y es peculiar debido a que se descubrió de casualidad, cuando la construcción de la red ferroviaria Madrid-Levante cortó en 2007 una colina de lutitas margosas, arrojando luz sobre todo lo que allí se encontraba.

Así, en el mes de Julio comenzaron la evaluación y las excavaciones, determinando que el yacimiento comprendía 10 hectáreas de extensión, en las cuales se extrajeron más de 10000 restos fósiles integrados en 25 toneladas de roca, constituyendo la mayor colección de restos de vertebrados del Cretácico Superior en Europa.

Figura 1. Situación geográfica y contexto geológico del yacimiento.

Contexto geológico

El yacimiento de Lo Hueco está situado al suroeste de la Cordillera Ibérica, más concretamente en el Sinclinal de Arcas-Fuentes (figura 1), que pertenece a la Formación Margas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra, depositada en ambientes continentales, costeros o marinos (someros) del suroeste europeo a finales del Cretácico y principios del Paleógeno (Leymerie, 1862).

En Lo Hueco se identifica una sucesión de lutitas margosas en estratos verdes (V), grises (G1), rojas (R1), grises (G2), rojas (R2) y marrones (M) con límites graduales entre sí. Hay algunas modificaciones en esta serie producidas por dos niveles sulfáticos (S1 y S2) que cortan los estratos V y G2, respectivamente. Además, un canal arenoso compuesto por conglomerados y brechas con una elevada proporción de clastos (C) interrumpe los niveles V, G1 y R1 (Barroso-Barcenilla et al., 2009a, 2010; Carenas et al., 2011; Cambra-Moo et al., 2012).

La mayor parte de los fósiles fueron hallados (Figura 2) en 4 de estos niveles: C, G1, G2 y la parte baja de R2.

El nivel G1 corresponde a la parte proximal de una llanura de inundación, cerca de los canales distribuidores. El G2 y la parte baja de R2 se corresponde respectivamente a la parte distal de una llanura de inundación y a la parte seca (total o parcialmente) de la misma.

Todos los niveles descritos se componen de lutitas margosas, con una alta proporción de minerales arcillosos (>85%), proporciones moderadas de yeso (>15%, especialmente abundante en S1 y S2) y bajas cantidades de calcita (5-10%).

Además, presentan principalmente laminación paralela, con algunos tramos de estratificación ondulada y masiva, o intercalaciones de arena fina con estratificación cruzada (sobre todo hacia el techo de G1 y G2)

Figura 2. Cartografía del yacimiento y proceso de extracción de titanosaurios.

Tafonomía

En Lo Hueco, además de la variedad de taxones, también hay representados varios tipos de preservación. (Figura 3)

Las plantas, representadas fundamentalmente por fragmentos de madera, tallos y hojas herbáceos y raíces aparecen generalmente como fósiles carbonosos (Fernández-López, 2000). Concretamente, las plantas leñosas mantienen su volumen original con su parte interior reemplazada parcial o totalmente con yeso, mientras que otras especies muestran material resinoso en el lumen de sus traqueidas y células del parénquima (bien preservadas) (Cambra-Moo et al., 2013).

Los invertebrados aparecen como moldes internos de lutitas margosas (bivalvos) o yesos (gasterópodos). Por su parte, los restos de vertebrados (que constituyen la mayor parte del registro fósil) son de partes duras como huesos, dientes, placas óseas, osteodermos y escamas que mantienen su estructura original en su interior, con moderadas modificaciones diagenéticas. Todos los restos de vertebrados se encontraron en la zona C, los estratos G1 y G2 y la parte baja de R2, lo que ha permitido definirlos (en base a su descripción geológica y tafonómica) como un lecho óseo o una tafofacies.

Figura 3. Microambientes deposicionales del yacimiento. Se representa el tamaño, erosión, diagénesis y dispersión de los fósiles encontrados y la energía y tasa de sedimentación de cada microambiente.

Por un lado, teniendo en cuenta la descripción bioestratinómica, es destacable que la Tafofacies C contiene generalmente macrofósiles altamente alterados (tamaño centimétrico, fragmentados y con marcas de erosión mecánica como abrasiones, Fig. 3) y que aparecen desarticulados, dispersos y al azar. (Barroso-Barcenilla et al., 2009a; Cambra-Moo et al., 2009, 2012).

Por otra parte, las Tafofacies G1, G2 y R2 contienen macrofósiles más grandes (decimétricos) y poco o nada erosionados. Concretamente, G1 contiene numerosos especímenes parcial o totalmente articulados, sobre todo dinosaurios saurópodos, poco dispersos y generalmente orientados paralela y perpendicularmente a la Tafofacies C. En contraste, los restos de G2 y R2 raramente están articulados y se distribuyen al azar.

Atendiendo a las modificaciones tafonómicas, la mayoría de los fósiles (sobre todo los huesos) presentan, de dentro a fuera: Un relleno de yeso (en cavidades internas), una corteza ferruginosa (superficies externas, generalmente más finas en C y G1 que en G2 y R2) y un segundo crecimiento de cristales de yeso. Algunos fósiles, frecuentemente de los depósitos más profundos de G1 y principalmente de G2, presentan pirita microcristalina formada en su estructura interna.

Registro Fósil

Palinomorfos

El conjunto palinológico de Lo Hueco (Figura 4) está dominado por angiospermas (un 80% del total, con más de 20 taxones), habiendo una menor representación de esporas y gimnospermas. Entre las angiospermas, destacan los pólenes monocolpados del Cretácico Superior (Arecipites, Liliacidites, y Monocolpopollenites) Los gimnospermas más abundantes son Inaperturopollenites y bisaccate, relacionados con Cupressacear-Taxodinaceae y Pinaceae, respectivamente. Además, también hay registro de algas (Pediastrum spp.).

En su conjunto, la palinoflora sugiere la presencia de una paleovegetación tropical cercana a la costa integrada con vegetación de pantano y humedal, con un componente arbóreo subordinado. También se sugieren distintos microambientes, según la disponibilidad de agua.

Meso y Mega plantas

Los restos vegetales consisten básicamente en impresiones y compresiones de restos carbonizados y cutículas (Figura 4). Entre las coníferas se incluyen brotes de Brachyphyllum y Pagiophyllum. También hay evidencias de una gran diversidad de angiospermas, algunas parecidas a Limnobiophyllum (Stockey et al., 1997), una planta de flotación libre.

Figura 4. Restos vegetales encontrados.

Moluscos

Las condiciones tafonómicas de Lo Hueco justifican la baja cantidad de especímenes encontrados, un ejemplo del sesgo que pueden producir en el registro estos procesos. Tanto los moluscos como los bivalvos de Lo Hueco están clasificados de forma incierta, basándose en la forma básica y los detalles de la ornamentación externa, presente en los moldes del registro.

Aún con todo, los taxones a los que se supone que pertenecen los restos indican un ambiente de aguas dulces, aunque la presencia de Melanopsidae sugiere influencias de agua salobre. Además, todos los restos de bivalvos están inarticulados, algo que denota episodios enérgicos en el ambiente acuático deposicional.

Peces

Los fósiles de peces de Lo Hueco (Figura 5) son piezas aisladas (figura 5) y consisten principalmente en dientes y escamas ganoides (=romboidales) (Torices et al., 2010a, 2011; Serrano et al., 2012).

Estas escamas son típicas de los lepisosteiformes, en la época típicos de depósitos continentales. Al analizar su ornamentación en microscopio, se llegó a la conclusión de que pertenecen al género Atractosteus. En Lo Hueco, también hay registro de dicentes asignados a otros actinopterigios: Pycnodontoidea, Amiidae y Albulidae.

Figura 5. Restos fósiles de peces hallados en Lo Hueco. B y D son imágenes bajo el microscopio SEM

Tortugas

Un alto porcentaje de los especímenes de tortugas de Lo Hueco (Figura 6) corresponden a Bothremydidae, incluyendo algunos taxones que hasta ahora se desconocía que habitaron la península, como Elochelys converanum. Otras especies se asignaron al nuevo género Iberoccitanemys (Pérez García et al., 2012a).

Crocodyliformes

Este grupo es uno de los más abundantes y mejor conservados en Lo Hueco, encontrándose huesos tanto craneales como poscraneales y articulados e inarticulados (figura 6).

Figura 6. Fósiles pertenecientes a las tortugas y los crocodyliformes del yacimiento.

Entre los restos encontrados, se han encontrado 10 cráneos de diversos taxones de eusuquios no crocodilios, incluyendo dos nuevos géneros parecido a Allodaposuchus, géneros europeos, como Hylseochampsa (perteneciente a Hylaeochampsidae), Petraroiasuchus, Iharkutosuchus y Acynodon.

Otros taxones europeos, como los alligatóridos Massaliasuchus y Musturzabalsuchus o los crocodílidos Arenysuchus, probablemente son cercanos filogenéticamente a los anteriores.

Escamosos

Los restos de escamosos en Lo Hueco son escasos, pero muy diversos en comparación con el registro europeo ya existente. Se han encontrado elementos craneales que fueron anteriormente asociados a Lacertoidea e Iguania (Narváez y Ortega, 2010; Torices et al., 2010a), así como restos de vertebrados que probablemente correspondan a un nuevo género de Varanoidea de hábitat no marino.

Dinosaurios ornitisquios

Los ornitisquios en Lo Hueco (figura 7) están restringidos a los iguanodontianos basales Rhabododontidae, considerado un grupo endémico de la Europa del Cretácico Tardío (Weishampel et al., 2003; Ősi et al., 2012). De los tres géneros y 6 especies en total que contiene, en la península sólo se encuentran evidencias de Rhabdodon.

Los rhabododóntidos de Lo Hueco incluyen huesos craneales y poscraneales que consisten en piezas dentales aisladas con una cresta central muy desarrollada y otras secundarias paralelas, propio de los rhabododóntidos, presenta similitudes con Rhabdodon y Zalmoxes. Además, los restos de fémures coinciden en robustez con los de Rhabdodon, al mismo tiempo que el isquion es similar morfológicamente a los de Zalmoxes y Rhabdodon.

En resumen, aunque no son concluyentes, las características de los rhabododóntidos de Lo Hueco son congruentes con las variaciones de Rhabdodon, por lo que se los puede catalogar como Rhabdodon sp.

Figura 7. fósiles de dinosaurios (ornitisquios y terópodos) de Lo Hueco.

Dinosaurios Terópodos

Los restos de terópodos consisten fundamentalmente en dientes y materia poscraneal (Figura 7) pertenecientes a ejemplares de medio tamaño y congruentes con abelisáuridos (ceratosaurianos) ya descritos anteriormente y a terópodos maniraptores que representan varios miembros de Paraves.

De los 5 tipos morfológicos de dientes, dos de ellos presentan dimensiones y aspecto similares a aquellos descritos para dos subfamilias de dromeosáuridos, concretamente a Dromaeosaurinae (Figura 7-F) y a Velociraptorinae (Figura 7-G). Otro morfotipo se identifica fácilmente como perteneciente a Richardoestesia, mientras que el último descrito está mal conservado y prácticamente se ha perdido su esmalte (se lo considera Theropoda indet.).

Dinosaurios Saurópodos

Casi la mitad de los 10000 fósiles encontrados en Lo Hueco pertenecen a Titanosaurios (figura 8), siendo común encontrar esqueletos parciales que incluyen diversas partes vertebrales articuladas, pudiendo además relacionarse con otros restos aislados. Aún así, sólo se han encontrado dos cráneos (figura E-F). Uno de ellos es similar a Ampelosaurus atacis, pero lo bastante distinto como para considerarlo Ampelosaurus sp. (Knoll et al., 2013a), mientras que el otro se parece más a Jainosaurus septentrionalis.

Por otra parte, al analizar las piezas dentales encontradas, se pueden apreciar similitudes con Atsinganosaurus (Díez et al., 2014) además de deducir una dieta poco selecta y basada en tallos blandos (plantas herbáceas).

Figura 8. Restos de saurópodos (titanosaurios) hallados en el yacimiento de Lo Hueco.

Análisis Isotópicos

Los análisis de isótopos estables (δ¹³C y δ¹⁸O) realizados en los fósiles de Lo Hueco aportan mucha información sobre las condiciones climáticas de la Península ibérica en el Campaniense Tardío y el Maastrichtiense inferior. Los valores medios de δ¹⁸O_H2O y de temperatura estimados a partir de dinosaurios, crocodyliformes, tortugas y lepisosteidos (Media δ¹⁸O_H2O = -3.0 ± 1.2‰; Temperatura = 22.0 ± 4.4ºC) concuerdan con los valores de δ¹⁸O correspondientes hoy en día con las precipitaciones subtropicales y con las temperaturas estimadas para latitudes similares a las de Lo Hueco en el Cretácico Superior en otros estudios (Amiot et al., 2004; Sellwood y Valdes, 2006; Domingo et al., 2013).

La variación estacional de temperaturas se estimó como la diferencia entre la temperatura de los meses más cálidos (TWMs), que viene dada por los crocodyliformes y las tortugas, ya que su bioapatito mineraliza en la estación cálida, y la temperatura media anual (MAT), aportada por los terópodos, que registran el agua consumida durante el año. Los resultados (entre 2.2 ± 0.1 y 7.4 ± 0.2) no indican grandes cambios anuales en la temperatura comparados con las condiciones subtropicales modernas.

Desde un punto de vista paleoecológico (Figura 9), los valores de δ¹³C en los saurópodos de Lo Hueco (-10.5 ± 0.8‰) apuntan a una alimentación exclusiva en plantas C₃, algo que apoyan los valores de la materia orgánica en los sedimentos de Lo Hueco (-25.1 ± 1.4‰).

Aunque aún no se han hecho estudios paleoecológicos basados en la morfología de los crocodyliformes de Lo Hueco, los análisis isotópicos (δ¹³C) apuntan a que consumían alimento de aguas salobres, a pesar de consumir preferentemente agua dulce (valores de δ¹⁸O_CO3 similares a los de crocodyliformes actuales de regiones subtropicales).

Finalmente, las tortugas de Lo Hueco registraron los valores de δ¹³C y δ¹⁸O_CO3 más bajos de entre los vertebrados de la zona, lo que indica una dieta compuesta tanto por plantas C₃ acuáticas y terrestres como por invertebrados, además de una consumición de aguas terrestres, lo que las confirma como pertenecientes a la familia Bothremydidae.

Figura 9. Reconstrucción del ecosistema a partir del estudio de Lo Hueco.

Conclusiones

Si bien es cierto que este completísimo y multidisciplinario estudio sobre los restos fósiles encontrados en el yacimiento de Lo Hueco permite ampliar el conocimiento sobre la filogenia y la distribución geográfica de varios taxones europeos del Cretácico Superior, si nos centramos en el tema que hemos tratado en entradas anteriores (la paleoecología) también podemos encontrarle mucha utilidad a este estudio.

Y es que aunque empezamos hablando sobre estimar el ecosistema de una zona determinada a partir de las especies que lo habitan y continuamos basándonos en análisis isotópicos con el mismo fin, también hemos ido comentando otros modos de realizar análisis paleoecológicos.

El interés de este artículo reside en que utiliza todos y cada uno de estos métodos, y por ello obtiene unos resultados muy completos en varias disciplinas, ya sea mediante análisis morfológicos de las distintas especies encontradas, estudios palinológicos, análisis isotópicos, deducciones a partir del hábitat de los especímenes estudiados o incluso utilizando el contexto geológico en el cual se ha descubierto el yacimiento.

En resumen, siguiendo con el símil ferroviario del título de esta entrada, empezamos nuestro viaje en los océanos, determinando sus niveles pasados por medio de la paleontología. Más tarde, las vías nos llevaron a expandirnos hasta los ecosistemas terrestres, tratando la alimentación de la megafauna herbívora sudamericana del Pleistoceno. En esta ocasión, el tren de nuestro estudio ha cruzado nuevos horizontes y hemos tratado aspectos y especímenes de un ecosistema entero, estudiando varios tipos de taxones, tanto animales como vegetales, además de las condiciones geológicas del entorno.

Viajeros, el trayecto está llegando a su fin.

Bibliografía

Amiot, R., Lécuyer, C., Buffetaut, E., Fluteau, F., Legendre, S., Martineau, F. (2004): Latitudinal temperature gradient during the Cretaceous upper Campanian–middle Maastrichtian: d18O record of continental vertebrales. Earth and Planetary Sciences Letters 226, 255–272.

Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., Ortega, F., Pascual, A., Pérez-García, A., Rodríguez-Lázaro, J., Sanz, J.L., Segura, M.,  Torices, A. (2009a): New and exceptional discovery in the Upper Cretaceous of the Iberian Peninsula: the palaeontological site of “Lo Hueco”, Cuenca, Spain. Cretaceous Research 30, 1268–1278.

Cambra-Moo O., Barroso-Barcenilla F., Berreteaga A., Carenas B., Coruña F., Domingo L., Domingo M.S., Elvira A., Escaso F., Ortega F., Pérez-García A, Peyrot D., Sanz J.L., Segura M., Sopelana A.,  Torices A. (2009): First overview on preservational patterns in “Lo  Hueco” fossil site (Upper Cretaceous, Cuenca, Spain). Abstracts 10th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Teruel, pp. 261–262.

Cambra-Moo O., Barroso-Barcenilla F., Berreteaga A., Carenas B., Coruña F., Domingo L., Domingo M.S., Elvira A., Escaso F., Ortega F., Pérez-García A, Peyrot D., Sanz J.L., Segura M., Sopelana A., Torices A. (2012): Preliminary taphonomic approach to “Lo Hueco” palaeontological site (Upper Cretaceous, Cuenca, Spain). Geobios 45, 157–166.

Cambra-Moo, O., Barroso-Barcenilla, F., Coruña, F., Postigo-Mijarra, J.M. (2013): Exceptionally well-preserved vegetal remains from the Upper Cretaceous of “Lo Hueco”, Cuenca, Spain. Lethaia 46, 127–140

Carenas, B., Barroso-Barcenilla, F., Berreteaga, A., Cambra-Moo, O., Coruña, F., González-Acebrón, L., Segura, M. (2011): First overview on gypsum in the new and exceptional “Lo Hueco” fossil site, (Upper Cretaceous, Cuenca, Spain). In: Sampson, D.H. (ed.), Gypsum: Properties, Production and Applications. Nova Publishers, New York, pp. 176-190.

Díez Díaz, V., Ortega, F., Sanz, J.L. (2014) Titanosaurian teeth from the Upper Cretaceous of Lo Hueco (Cuenca, Spain) Cretaceous Research 51, 285–291.

Domingo, L., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O. (2013): Paleoenvironmental reconstruction of the “Lo Hueco” fossil site (Upper Cretaceous, Cuenca, Spain): Preliminary stable isotope analyses on crocodilians and dinosaurs. Palaios 28, 195–202.

Fernández-López, S.R. (2000): Temas de Tafonomía. Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, 167 p.

Knoll, F., Ridgely, R.C., Ortega, F., Sanz, J.L., Witmer, L.M. (2013a): Neurocranial osteology and nuroanatomy of a Late Cretaceous titanosaurian sauropod from Spain (Ampelosaurus sp.). PLoS ONE 8(1), e54991.

Leymerie, A. (1862): Apercu géognostique des Petites Pyrénées et particulierement de la montagne d’Ausseing. Bulletin de la Societé Géologique de France 19, 1091–1096.

Narváez, I., Ortega, F. (2010): Análisis preliminar de los restos de Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). In: M. Moreno-Azanza, I. Díaz-Martínez, J.M. Gasca, M. Melero-Rubio, R. Rabal-Garcés, V. Sauqué, V. (coords.), Actas VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. Cidaris 30, 205–209.

Ortega, F., Sanz, J.L., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., García-Oliva, M., Marcos-Fernández, F. (2008): El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca). Palaeontologica Nova, Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza 8, 119–131.

Ősi, A., Clark, J.M., Weishampel, D.B. (2007): First report on a new basal eusuchian crocodyliform with multicusped teeth from the Upper Cretaceous (Santonian) of Hungary. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 243, 169–177. doi: 10.1127/0077-7749/2007/0243-0169

Pérez-García, A., Ortega, F., Murelaga, X. (2012a): A new genus of Bothremydidae (Chelonii, Pleurodira) in the Cretaceous of Southwestern Europe. Geobios 45, 219–229. doi: 10.1016/j.geobios.2011.03.001

Sellwood, B.W., Valdes, P.J. (2006): Mesozoic climates: General circulation models and the rock record. Sedimentary Geology 190, 269–287. doi: 10. 1016/j.sedgeo.2006.05.013

Serrano, H., Torices, A., Ortega, F. (2012): Preliminary study of the Lepisosteids (Actinopterygian) from the Upper Cretaceous of “Lo Hueco” (Cuenca, Spain). Abstracts 10th Meeting of European Association of Vertebrate Palaeontologists, Teruel. Fundamental 20, 237–238

Stockey, R.A., Hoffman, G., Rothwell, G.W. (1997): The fossil monocot Limnobiophyllum scutatum: resolving the phylogeny of Lemnaceae. American Journal of Botany 84, 355–368.

Torices, A., Diaz-Berenguer, E., Narvaez, I., Ortega, F., Perez, S., Serrano, H. (2010a): Preliminary analisys of the microvertebrate fossils of “Lo Hueco” (Upper Cretaceous, Cuenca, Spain). Abstracts 8^th Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists, Aix-en-Provence, p. 80.

Torices, A., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Perez, S., Serrano, H. (2011): Vertebrate microfossil analysis in the Palaeontological site of “Lo Hueco” (Upper Cretaceous, Cuenca, Spain). Abstracts 71^st Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Las Vegas, NV. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (supplement), p. 205.

Weishampel, D.B., Jianu, C.-M., Csiki, Z., Norman, D.B. (2003): Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. Journal of Systematic Paleontology 1, 123–143. doi: 10.1017/S1477201903001032