Una síntesis sobre Evolución Humana: Teorías y Conceptos.

¿Qué es la evolución?

Los seres humanos nos las damos de importantes hablando de "evolución humana"
 como un avance pero, ¿es realmente un avance o terminaremos siendo otro fail
evolutivo fosilizado? El tiempo lo dirá...

La evolución. Parece muy claro lo qué es y cuáles han sido sus efectos a largo plazo de ésta: el origen de toda la biodiversidad existente sobre la Tierra. Nuestra querida amiga la Wikipedia nos la define como "el cambio de la herencia genética fenotípica de las poblaciones biológicas a través de las generaciones" pero, ¿qué es lo que mueve estos cambios? 

Darwin planteó que las faunas del planeta no se habían mantenido estáticas sino que habrían sufrido numerosos cambios (unos más drásticos que otros) y que, aunque nuestra pequeña escala temporal no nos permita verlo, sigue cambiando en la actualidad. Ya desde entonces comenzaron a salir numerosas teorías sobre qué era lo que generaba estos cambios. Jean-Baptiste Lamark decía que era la "fuerza de voluntad" de los individuos lo que les llevaba a cambiar. Darwin habló de la selección natural, teoría que luego se vio reforzada por los descubrimientos en genética por Mendel y compañía. Hoy en día, con las nuevas tecnologías, vamos mucho más allá, los estudios sobre filogenia, paleoecología, anatomía comparada, etc. nos han permitido describir nuevas e interesantes teorías que, como no, son perfectamente aplicables para entender la evolución de nuestro linaje evolutivo.

En mis dos entradas anteriores (Purgatorius: La difícil búsqueda del ancestro de los Primates y ¿Es o no es Homo? Esa es la cuestión...)  me basé en dos artículos científicos que se centraban en el estudio de unos restos en concreto, con la finalidad de asignarles un lugar en la evolución de los primates y del género Homo respectivamente. No obstante, para esta nueva entrada me he basado en un artículo que trata de un tema mucho más general: la evolución humana en su conjunto y cuáles fueron las condiciones para que se diera esta evolución. El artículo, de Mark A. Maslin, Susanne Shults y Martin H. Trauth llamado A synthesis of the theories and concepts of early human evolution, es, a su vez, una síntesis de las conclusiones a las que han llegado después de las numerosas investigaciones sobre este tema.

Introducción

La Evolución Humana se ha caracterizado por eventos de especiación, extinción y dispersión que tradicionalmente se han relacionado con cambios climáticos tanto globales como regionales. En los últimos años se han  propuesto muchas teorías para unir los distintos eventos evolutivos a los eventos climáticos. En esta síntesis iremos viendo los distintos mecanismos que se han planteado, entre los que se encuentran la Hipótesis de los Pulsos Renovadores, la Hipótesis de la Aridez, la Hipótesis de de Selección por Variabilidad, la Hipótesis de la Reina Roja, y la Especiación Alopátrica y Simpátrica  e iremos relacionándolos en el Marco de la Hipótesis de Variabilidad por Pulsos Climáticos (basándonos en otros dos artículos de estos mismos autores, uno de 2009 y otro de 2014).

De todas formas, no os dejéis llevar por el egocentrismo que caracteriza a nuestra especie y penséis que esta cantidad de teorías están hechas por y para los seres humanos. En realidad tenemos que dar las gracias a que existen millones de especies repartidas por el mundo (y por el registro fósil) que nos han permitido llegar hasta ellas y poder aplicarlas a nuestro propio linaje evolutivo, por qué si no, poco habríamos hecho. De hecho, Elisabeth S. Vrba, una de las autoras más importantes que ha estudiado como los procesos evolutivos se relacionan con los cambios climáticos, desarrolló su Teoría del Hábitat (entre las que se encuentran numerosas hipótesis, como la de los Pulsos Renovadores) estudiando grupos de mamíferos tan dispares como bóvidos, homínidos y roedores.

¿Que tienen en común un antílope, una cobaya y Joffrey Baratheon? Parece el comienzo de un chiste malo pero no. La respuesta es simple: todos ellos han evolucionado siguiendo los mismos mecanismos.
Bueno...mirándolo objetivamente...no sé si poner a Joffrey aquí es un buen ejemplo... (Vale sí, era un chiste).

Una vistazo a nuestro pasado

Antes de ponernos a relacionar que menos que echar la vista atrás y darnos una vuelta rápida por nuestra historia evolutiva. Antes de comenzar os vuelvo a recomendar que os paséis por la página web del Museo de Historia Natural Smithsonian (les voy a terminar pidiendo comisión por hacerles publicidad) para ver su maravilloso esquema de evolución humana que, además, nos lo va relacionando también con el clima.

Los nuevos hallazgos y las nuevas técnicas de datación de fósiles ha permitido a los investigadores unir con una precisión sorprendente las distintas especies de nuestro linaje con el ambiente en el que vivieron y se ha visto en ellas un mismo patrón: la primera aparición suele coincidir con importantes eventos de especiación. De esta forma el registro fósil nos permite dividir la evolución de los homínidos en cuatro etapas principales:

1. Los primeros (proto) homínidos.

Ya sabemos lo difícil que es encajar a las especies dentro de un grupo determinado, por lo que no debería extrañarnos que haya dudas sobre cuál pudo ser el primer homínido. Se cree que puso ser Sahelanthropus tchadensis (B. Wood, 2002), datado en 7 Ma y que se presenta como un paso intermedio entre los homínidos y los primates. Tras él vino Orrorin tungenesis (B. Senut et al, 2001), datado en 6 Ma. 

A partir de aquí entramos en la época de los Ardipithecus, siendo A. kadabba (Y. Haile-Selassie et al, 2004) el más antiguo, datado en 5.5 Ma pero aún con un registro fósil muy limitado. De A. ramidus, en cambio, tenemos un registro fósil mucho más extenso, que nos permite saber que tenía una capacidad craneal similar a la de los chimpancés, que tenía una dieta omnívora y un modo de vida arbóreo combinado con un bipedismo muy primitivo (T. D. White et al, 2009). Éste vivía, allá hace 4.4 Ma, en un hábitat forestal, con elevada lluvia y acceso al agua, lo que pone en entredicho la teoría de que el bipedismo se dio como una adaptación a los medios abiertos.

-"Éste es un pequeño paso para los primates, pero un gran salto para la humanidad"- Ardipithecus ramidus, 4.4 Ma.

     2. Aparición de los géneros Australopithecus y Paranthropus.

Los primeros miembros del género Australopithecus pertenecen a la especie A. anamensis, datada en 4 Ma (M. G. Leakey et al, 1995) y que combina el bipedismo con características craneales aún primitivas. A este le sigue A. afarensis, prácticamente contemporáneo con el anterior y del que ya hablé en mi entrada anterior (os acordaréis de Lucy, ¿verdad?). Este seguía teniendo un cráneo bastante pequeño, no obstante la morfología post-craneal se parecía mucho más a la de los humanos modernos y sugiere un modo de vida adaptado a caminar largas distancias (J. T. Stern Jr y R. L. Susman, 1983). Tras él vinieron A. africanus (D. J. Green et al, 1977), el primer homínido encontrado en Sudáfrica, y A. garhi (B. Asfaw et al, 1999), datado en 2.5 Ma. Ambos presentan características de un desplazamiento más eficiente.

Comparación de los cráneos de A. africanus y
P. robustus (Fleagle, 1999)

Hace 2.5 Ma, y al mismo tiempo que estos últimos Australopithecus, se desarrolló siguiendo un camino separado el género Paranthropus, un grupo de homínidos con una dentición mucho más robusta y con presencia de fuertes músculos de la mandíbula. Entre ellos se incluyen las especies P. aethiopicus (2.5 Ma), P. boisei (2.3-2.1 Ma) y P. robustus (1.8-1.2 Ma), todas ellas atribuidas a hábitats más abiertos (T. E. Cerling, 2014).

   3. El género Homo.

La primera especie de Homo registrada (oficialmente) se trata de H. habilis, cuyos restos más antiguos datan de 1.9 Ma y se caracteriza por tener una morfología similar a los Australopithecus con una capacidad craneal algo superior (B. Wood, 2014). Digo "oficialmente" porque si hacemos caso a los últimos hallazgos (de los cuales ya comenté en mi anterior entrada), deberíamos adelantar la aparición de estos casi un millón de años, hace 2.8 Ma (B. Villmoare et al, 2015). En él también cabe destacar el inicio del uso de herramientas líticas (de ahí su nombre "hombre habilidoso").

Foto de familia de nuestros queridos homínidos.

Este momento representa uno de los episodios más importantes en la historia de la evolución de los homínidos. Entre 1.8 y 1.9 Ma se dieron en el este de África los mayores valores de diversidad, por la aparición del género Paranthopus y del género Homo. Además, comenzó un segundo proceso, el que llevaría a los homínidos a iniciar un viaje que les llevaría desde el Valle del Rift hasta Eurasia.

Se ha considerado como el punto de inflexión la aparición de H. erectus, que representa el mayor aumento en la capacidad craneal que se había dado hasta ese momento, que continuó su aumento durante los 500.000 años posteriores y nuevamente en varios episodios hace 0.8-1 Ma, hace 200.000 y hace 100.000. El aumento de la capacidad craneal vino acompañado de cambios en su forma de vida (menos espacio entre nacimientos, retraso en el desarrollo), morfología de la pelvis, tamaño corporal y dimorfismo sexual, capacidad de lanzar proyectiles, adaptaciones a recorridos de largas distancias, flexibilidad ecológica y distintos comportamientos sociales. Todos estos cambios son consistentes con un cambio estratégico hacia formas de vidas más generalistas en aras de colonizar nuevos ambientes. Por el contrario, las distintas especies de Australopithecus adoptaron estrategias mucho más especializadas (K. E. Reed y S.M. Russak, 2009).

   4. Los humanos "modernos".

Ya sabemos como va esto de "moderno" en la Paleontología, así que no os será de extrañar que consideremos como el primer ser humano "moderno" a Homo heidelbergensis, que surgió en África hace 800.000 y que se extendió por prácticamente toda Eurasia (en sí, la anatomía de esta especie ha sido descrita en gran parte por los restos que se han encontrado en el yacimiento de La Sima de los Huesos, en Atapuerca). A partir de estos, y siempre acompañados de un aumento de la capacidad craneal, fueron surgiendo distintas especies de Homo, muchas de las cuales convivieron con los primeros representantes de nuestra especie: el Homínido de Denísova (600.000 años, que aún no se ha descrito oficialmente como especie), H. neanderthalensis (300.000) y, finalmente H. sapiens.

Esto, como no, solamente es un pequeño resumen de un proceso complejísimo y que aún plantea muchas preguntas. Se han descrito muchos individuos que podrían representar especies "puente" entre unos y otros linajes y también hay quien defiende que muchas especies que se han diferenciado no son más que la misma con morfologías un poco distintas. El estudio de la evolución es un trabajo difícil pero, no obstante, los nuevos avances están permitiendo que cada vez lleguemos un poco más allá y estemos un poco más cerca de descubrir la historia completa.

Ahora bien, ¿que pasa si comparamos lo que sabemos de la evolución humana con lo que sabemos de los ambientes en los que vivieron?

El motor del cambio: Teorías sobre evolución.

Se ha demostrado que la presión ambiental ha tenido un efecto clave en la evolución de los homínidos. En la siguiente gráfica puede verse como se relacionan en el tiempo la aparición de las distintas especies de homínidos y la evolución de su capacidad craneal, con los cambios ambientales observados en las cuencas lacustres (lagos alcalinos de poca profundidad y lagos profundos efímeros):

Entre las teorías sobre evolución (aplicadas a la evolución de los homínidos) podemos separar dos grandes grupos:

• El primero de ellos se trata de todas aquellas que defienden el clima como un aspecto clave en la evolución, aunque no todas lo explican de la misma formas. Por ejemplo, la Hipótesis de la Aridez propone que un cambio gradual del ambiente africano a una mayor aridez y el avance de la sabana fueron los que forzaron estos procesos evolutivo (K.E. Reed, 1997). Por otro lado, la Teoría de  los Pulsos Renovadores afirma que fueron cambios rápidos en el clima los que provocaron momentos de mayor variabilidad, provocando la extinción de numerosas especies especialistas, dando lugar a la expansión de especies generalistas, y mayores tasas de especiación (E. S. Vrba, 1988). Por último, La Hipótesis de Selección por Variabilidad habla de la imprevisibilidad del medio ambiente en la selección natural (M. Grove, 2011).

• El segundo grupo se trata de los que defienden que los periodos de estabilidad también tuvieron importancia en la evolución humana. En este grupo destaca la Hipótesis de la Reina Roja, que defiende que lo que mueve estos cambios no son los cambios climáticos, sino la competición de unas especies con otras por los recursos. Un ejemplo de esto podría haber sido un periodo de estabilidad que se dio hace 1.8-1.9 Ma, en el que compitieron especies como P. bosei, H. erectus, H. habilis y H. rudolfensis (M. H Trauth et al., 2015). También tenemos la teoría de la Especiación Alopátrica, que dice que los momentos de mayor especiación se dan cuando hay un aislamiento de las especies (como por ejemplo, barreras geográficas). 

También se ha planteado la importancia de otros rasgos como motores de la evolución, especialmente la capacidad craneal. Destacan la Teoría de la Inteligencia Social (R. I. M. Dunbar, 1998) y la Hipótesis del Tejido Caro (K. Isler y C.P. van Schaik, 2009), que sugieren que la habilidad cognitiva y la habilidad social tenía una mayor influencia que el clima en la competición por los recursos. 

Finalmente, la hipótesis que defienden nuestros autores y que incorpora las últimas reconstrucciones paleoambientales es el Marco de Variabilidad por Pulsos Climáticos, que da una especial importancia a unos cortos periodos de variabilidad extrema que se dieron en África en la progresión hacia ambientes más áridos (M. A. Maslin et al, 2009 y 2014). Para entenderla tendremos que saber algo más sobre el clima africano:

En los últimos 10 Ma, la tectónica ha alterado dramáticamente el paisaje africano y, con ello, sus faunas. La elevación de cadenas montañosas ha dado como resultado una fragmentación en los climas y en los hábitats, dando lugar a numerosas especies endémicas, así como un cambios de plantas tipo C3 a C4, asociadas a una mayor aridez. 

Asociados a estos cambios, se han registrado también la aparición y desaparición en cortos periodos de tiempo de grandes lagos, lo que se ha asociado con periodos de gran aporte de lluvia (M. H. Trauth et al., 2003).

Mapa del Este de África indicando tanto lagos actuales como
paleolagos (Basins). Modificado de Junginger y Trauth (2013).

Lo que sugiere esta hipótesis es que ha habido periodos de variabilidad extrema cada 400.000 o 800.000 años cuando los lagos se llenaban rápidamente y luego volvían a desaparecer en una serie de ciclos de mayor y menor pluviosidad de unos 2.000 años.

Discusión

En los siguientes esquemas, podemos ver como el Marco de Variabilidad por Pulsos Climáticos nos ayuda a conceptualizar las diferentes teorías que hemos visto anteriormente:

• Teoría de los Pulsos Renovadores.

Gráfico 1: Los periodos secos aumentan las tasas de extinción de las especies especialistas, pero esto se ve compensado por una subida de las tasas de especiación  provocada por la adaptación continua a los nuevos hábitats. Las especies generalistas, por el contrario, ven notablemente disminuidas sus tasas de extinción por su mayor capacidad de encontrar recursos. En los periodos húmedos, los especialistas ocupan la mayoría de los nichos, lo que provoca una caida  de su tasa de extinción, al contrario que en el caso de los generalistas, que se ven gravemente desplazados. 

• Hipótesis de la Aridez.

Gráfico 2: La especiación solo ocurriría durante los periodos de sequía, debido a la baja disponibilidad de recursos. 

• Hipótesis de la Selección por Variabilidad.

Gráfico 3: Este modelo separa las especies en su habilidad para adaptarse a los periodos con mayor variabilidad climática. Por lo tanto, en este caso los generalistas sufrirán más extinciones  y los especialistas más especiación en los periodos de gran variabilidad seco-húmedo entre el largo periodo húmedo y el seco.

• Hipótesis de la Reina Roja y Especiación Simpátrica.

Gráfico 4: Esta hipótesis supone que para que se den unos valores de especiación altos es necesario una alta energía en el hábitat, que permita la competición interespecífica. Destaca el hecho de que, al contrario que en casos anteriores, el periodo largo húmedo sea el que presente mayores tasas de especiación y en los periodos de mayor variabilidad climática sea práticamente nula.

• Especiación Alopátrica.

Gráfico 5: En este caso se relaciona las condiciones climáticas con las posibles situaciones de aislamiento. Durante los periodos muy secos sería muy difícil la migración de especies por la formación de desiertos, y de igual forma en los periodos húmedos, en los que los valles quedaban inundados por lagos. Esto causaría unos valores altos de especiación (mayor en los periodos secos), al contrario que en los periodos de cambio, en los que las especies podrían moverse libremente.

Conclusión

Como demuestran estos gráficos, dependiendo de la hipótesis elegida podríamos llegar a diferentes conclusiones. Estos últimos estudio sobre el paleoclima del este de África nos ha permitido crear un marco en el que aplicar estas hipótesis y poderlas comparar con los datos obtenidos de las especies o aquellos que están por venir.

No obstante, no debemos pensar que solo una de estas teorías son correctas. Los autores de este estudio plantean que muchos de los grandes cambios que se han dado a lo largo de la historia evolutiva de los seres humanos se han debido a varios de estos mecanismo en las diferentes partes de los ciclos climáticos, y no solamente uno, como puede ser el caso de H. erectus, especie que representó uno de los mayores saltos evolutivos de nuestro linaje.

Lo que parece claro es que, de una forma u otra, el clima ha sido un factor decisivo que ha permitido que yo este aquí, escribiendo este blog, y vosotros al otro lado de la pantalla, leyéndolo. Parece una paradoja el hecho de que hoy en día las tornas se hayan vuelto y seamos nosotros, los seres humanos, los que estemos influyendo sobre el clima de nuestro planeta. No obstante, lo que no podemos ignorar es que, por muy bien adaptados al medio que nos creamos, estos cambios que estamos provocando pueden volverse contra nosotros. Y seguramente lo harán.

¿Hasta dónde queremos llegar?

Para curiosear más...

   1.  La publicidad ataca de nuevo...

Antes de nada os juro que nadie me está pagando por hacer esto, pero que menos que volver a mencionar a una de las páginas que más me han ayudado (especialmente para esta última entrada): La página web del museo Smithsonian. No solo se trata solo del ya famoso esquema de la evolución humana, sino de la cantidad de información sobre otros temas de evolución que presentan y que recomiendo encarecidamente. Con especial relación a esta entrada os dejo un link en el que hablan de los efectos del clima sobre los seres humanos. Podéis leerlo aquí.

   2.  El problema de las filogenias, ¿una ciencia exacta?

Ya comenté en mi "breve" resumen sobre la evolución humana la líos que tienen los científicos a la hora de nombrar y clasificar unas especies y otras. Como ya dije, muchas especies que se han clasificado como distintas puede que no lo fueran en realidad (porque, seamos sinceros, traer a un Australopithecus para cruzarlo con un Paranthropus a ver si tienen hijitos no es precisamente fácil). En relación con esto he encontrado una noticia en la web del periódico de El País, que nos cuenta tras los últimos estudios genéticos se ha podido demostrar que nuestra especie comparte parte del genoma con los Neandertales y cómo la comunidad científica se ha puesto las pilas para encontrar pruebas físicas del cruce entre ambas "especies". Os dejo el link aquí.

Bibliografía

• Asfaw B. White T, Loverjoy O, Latimer B, Simpson S, Suwa G. (1999) Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia. Science 284, 629-635.
• Cerling TE (2014) Stable isotope evidence for hominin environments in Africa. Treatise Geochem, 14, 157-167.
• Dumbar RIM. (1998) The social brain hypothesis. Evol. Anthropol. 6, 178-190.
• Green DJ, Gordon AD, Richmond BG. (1997) Limb-size proportions in Australopithecus afarensis and Australopithecus africanus. J. Hum. Evol. 52, 187-200.
• Grove M. (2011) Change and variability in Plio-Pleistocene climates: modelling the hominin response. J. Archaeol. Sci. 38, 3038-3047.
• Haile-Selassie Y, Suwa G, White TD. (2004) Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early homind dental evolution. Science 303. 1503-1505.
• Isler K, van Schaik CP. (2009) The expensive brain: a framework for explainig evolutionary changes in brain size. J. Hum. Evol. 57, 392-400.
• Leakey MG, Feibel CS, Mc Dougall I, Walker A. (1995) New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. Nature 376, 565-571.
• Maslin MA, Brierley C, Milner A, Shultz S, Trauth M, Wilson K. (2014) East Afrincan climate pulses and early human evolution. Quat. Sci. Rev. 101, 1-17.
• Maslin MA, Trauth MH. (2009) Plio-Pleistocene East African pulsed climate variability ans its influence on early human evolution. In The first humans-origins of the genus Homo (eds Grine FE, Leakey RE, Fleagle JG), pp 151-158. Berlin, Germany: Springer.
• Reed KE. (1997) Early hominid evolution and ecological change through the African Plio-Pleistocene. J. Hum. Evol. 32, 289-322.
• Reed KE, Russak SM, (2009) Tracking ecological change in relacion to the emergence of Homo near the Plio-Pleistocene boundary. In The first humans-origins of the genus Homo (eds Grine FE, Leakey RE, Fleagle JG), pp. 156-171. Berlin, Germany: Springer.
• Senut B, Pickford M, Gommery D, Mein P, Cheboi K, Coppens Y. (2001) First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Earth Planet. Sci. Lett. 332, 137-144.
• Stern JT Jr., Susman RL. (1983) The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis. Am. J. Phys. Anthropol. 60, 279-317.
• Trauth MH, Bergner AGN, Foerster V, Junginger A, Maslin MA, Schaebitz F. In press. Episodes of environmental stability vs. instability in Late Cenozoic lake records of Easterns Africa. J. Hum. Evol.
• Trauth MH, Deino A, Bergner AGN, Strecker MR. (2003) East African climate change and orbital forcing during the last 175 kyr BP. Earth Planetary Sci. Lett. 206, 297-313.
• Villmoare B. et al. (2015). Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia.
• Vrba ES. (1988) Late Pliocene climatic events and hominid evolution. In Evolutionary history of the "Robust" Australopithecus (ed. Grine F), pp. 405-426. Berlin, Germany: De Gruyter.
• White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy CO, Suwa G, WoldeGabriel G. (2009) Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science 64, 75-86.
• Wood B. (2014) Fifty years after Homo habilis. Nature 508, 31-33.
• Wood B. (2002) Palaeoanthropology: hominid revelations from Chad. Nature 418, 133-135.