Introducción
Los restos de
plesiosaurio (un tipo de reptil marino) fueron descubiertos por primera vez en
las orillas del rio Waipara situado en North Canterbury en Nueva Zelanda en el
año 1859 (Hood, 1870 and Welles and Gregg, 1971). A partir de entonces muchos
más ejemplares se fueron descubriendo. Los trabajos hechos por Welles y Gregg
propiciaron una revisión de la mayoría de los ejemplares conocidos hasta ese
momento. Desde entonces muchísimo más
material ha salido a la luz sobre todo en Hawkes Bay situado en la Isla Norte
(Wiffen and Moisley, 1986) y en North Otago situada en la Isla Sur (Cruickshank
and Fordyce, 2002). Además de esto, la zona cercana al rio Waipara ha seguido
dando nuevos esqueletos parciales aunque solo unos pocos han sido descritos
(e.g., Hiller and Mannering, 2005).
En las
colecciones del museo de Canterbury, situado en Christchurch, hay varios
ejemplares que no pueden ser clasificados con los taxones que se conocen, esto
impulsó a Hiller y Mannering en 2003, durante un congreso a hacer la pregunta
de si había otros plesiosauros del cretácico superior en Nueva Zelanda (a
excepción de las especies ya descritas) y se vio que uno de estos ejemplares,
el CM ZFR 159, que se trata de un esqueleto parcial de la zona postcraneal,
poseía unas características que merecían un estudio detallado. Primeramente se
consideró que los restos pertenecían a un pliosauroideo en estado juvenil según
el catalogo del museo en el que se encuentra pero este no había sido
completamente descrito ni sus caracteres adecuadamente evaluados, de todos
modos los restos fueron datados del Maastrichtiano temprano (Wilson et al.,
2005) usando quistes de dinoflagelados asociados a estos restos. Por eso, basandonos en el articulo de Hiller, N, et al., 2014. A new elasmosaurid plesiosaur from the lower Maastrichtian of North Canterbury, New Zealand. Cretaceous Research, 50: 27-37 se intentará averiguar todo lo posible acerca de este elasmosáurido.
Configuración geológica
Las exposiciones
de la formación Conway a lo largo de los márgenes del rio Waipara, justo debajo
de la garganta Doctors Gorge (Fig. 1), son bien conocidas por los reptiles
marinos que yacen allí. En esta área, la formación Conway se trata de una zona
que se erosionó fácilmente. Se trata de una zona de limolitas suaves, grises y
masivas o de areniscas limosas, no tiene estructuras sedimentarias primarias
quizás por la omnipresente bioturbación. Se trata de una unidad con grandes
concreciones calcáreas y algunas de ellas contienen algunos huesos de reptiles
aunque no todos fueron recuperados en las concreciones.
 |
| (Fig.1). Mapas de
localización. A, mapa de Nueva Zelanda que muestra la ubicación de la región de
North Canterbury (zona sombreada). B. Simplificación esquemática de la parte de
North Canterbury que muestra el afloramiento del cretácico y la ubicación de la
sección del rio Waipara. |
Esta
formación contiene pocos macrofósiles aparte de los restos de reptiles, no
obstante en lugares donde la roca sedimentaria no ha sido completamente
decalcificada se han hallado algunas especies de moluscos, restos no calcáreos
como braquiópodos de cascara fosfatada, dientes de tiburón, huesos y escamas de
peces teleósteos y material vegetal, aunque son poco frecuentes (Hiller and
Mannering, 2005). Entre los microfósiles se han encontrado foraminíferos pero
son bastante raros y no están bien conservados, también se han hallado
dinoflagelados que han sido la base de una bioestratigrafía refinada (Roncaglia
et al., 1999).
Métodos
El
espécimen fue preparado en el
Museo de Canterbury por Al Mannering
entre 1997 y 2001, fundamentalmente utilizando técnicas mecánicas. Todos los huesos
fueron retirados de la matriz y los huesos fragmentados reparados medida de lo posible. En particular, las costillas y la gastralia se recuperaron en secciones cortas y
requirieron la reconstrucción extensa utilizando adhesivo
a base de acetona reversible.
Las mediciones lineales se tomaron con escala de vernier (o nonio) que permite
una precisión de 0,1 mm. Los indicies propuestos (Welles, 1952) son calculados
teniendo en cuenta las proporciones entre la altura (H) y la longitud (L)
(100*H/L), la anchura (B) y la longitud (100*B/L) y la anchura y la altura
(100*B/H) de los centros vertebrales. La anchura y la altura se midieron en las
caras articulares posteriores. También se usó el índice de longitud vertebral [VLI = L / (0.5 * (H + B))] (Brown, 1981).
Las categorías
de desarrollo ontogenético (Brown, 1981) se basan en el grado de fusión
neurocentral a lo largo de las vértebras cervicales y se tomaron en consideración
a la hora de designar la condición de juvenil y de adulto.
Paleontología sistemática
-
Subclase: Sauropterygia (Owen, 1860)
-
Orden: Plesiosauria (Blainville,
1835)
-
Superfamilia: Plesiosauroidea (Welles, 1943)
-
Familia: Elasmosauridae (Cope, 1869)
-
Género y especie:
indeterminadas
CM ZFR 159 se trata
de un esqueleto parcial que comprende más de 115 huesos entre los que se
incluyen 15 vértebras, varias espinas neuronales separadas, los dos iliones,
otro hueso que puede interpretarse como un fémur, aproximadamente 40 huesos de
la aleta y muchos fragmentos de costillas y de gastralia. Asociados con los
huesos se dan más de 300 gastrolitos que varían de tamaño (140mm-tamaño
máximo). El espécimen fue recuperado en los niveles medios de la formación
Conway (Cretácico superior; Maastrichtiano temprano) en la zona media del rio
Waipara, North Canterbury, Nueva Zelanda. Los quistes de dinoflagelados
asociados a los restos óseos permitieron colocar a la muestra (Wilson et al.,
2005) en la zona ‘acutulum Afterbidinium’ (subzona Palaeocystodinium granulatum) (FIG. 2) del esquema bioestratigráfico propuesto por Roncaglia et
al. (1999).
 |
(FIG.2)
Simplificado
de la columna estratigráfica de
la secuencia del Cretácico superior expuesta a lo largo del río de mediados de Waipara, indicando (estrella negra) el nivel a partir del cual se derivó el material de muestra. |
Los
huesos están razonablemente bien preservados
y con muy poca evidencia de fragmentación debida al pre-entierro o la
abrasión. Esto sugiere muy poca actividad de transporte por la actividad actual. Sin embargo, varias
superficies de articulación, tales como la
cabeza de un hueso del fémur y las caras acetabulares de los huesos ilíacos han
sido notablemente degradadas.
Si
esto es el resultado de los
ataques químicos o bio-erosión
es difícil de determinar, pero sugiere que los huesos fueron parcialmente expuestos durante algún tiempo en el fondo del mar
antes del entierro.
La presencia de
suturas neurocentrales fusionadas en las vértebras cervicales es evidente
debido a los restos de los pedúnculos de los nervios que todavía están
conectados a algunos centros cervicales. Los aspectos de las costillas
cervicales son visibles y los centros caudales también tienen facetas laterales
visibles sin costillas fusionadas. Las vértebras dorsales posteriores al igual
que las caudales muestran tanto costilla como facetas neuronales sin fusión.
Esto es indicativo de que la muestra sometida a estudio trata de un individuo
subadulto. Hay tres vértebras cervicales, una vértebra pectoral, seis vértebras dorsales, una vértebra sacra
y cuatro vértebras caudales conservado. El conjunto de los huesos incluye una serie de espinas neurales independientes,
algunos con procesos transversales,
pero ninguno de ellos puede estar
asociada positivamente con alguno
de los centros vertebrales. La
mayor parte de las espinas
neurales están mal conservadas ya
que han estado expuestas a los mismos mecanismos que destruyen el hueso que
afectaron al fémur y al ilion.
Los
centros cervicales (fig. 3A) son más anchos que largo y más largos que altos (Tabla 1). Las caras articulares son
planas o ligeramente cóncavas con contornos transversalmente elípticas, aunque la cara
anterior de cada muestra una muesca ligera ventral
dando una forma pesa a la cara articular. Ninguno
de los tres tiene una cresta
lateral, una característica típica de las partes anterior y
media de la región cervical de los elasmosáuridos, lo que sugiere que pertenecen a la parte posterior
del cuello.
Las
facetas pedicelares se separan estrictamente y ocupan casi dos tercios de la
longitud del centro. La superficie ventral se caracteriza por dos pares de
agujeros con un pequeño par dentro de otro par de mayor envergadura a cada lado
de la línea media (FIG.3A). Las facetas costales poseen una forma mayormente
ovoide y se extienden desde justo antes de la mitad de la longitud hasta el
borde posterior de cada centro (al observarse desde la vista lateral). Las
facetas costales tienen un labio anterior prominente y son inclinados hacia
abajo posteriormente.
 |
(FIG.3)
Ejemplos de centros vertebrales:
A) Vértebra cervical posterior en
vista posterior, lateral izquierda, dorsal
y ventral.
B) Vértebra pectoral vista posterior,
lateral derecha, dorsal y ventral.
C) Vértebra media dorsal 1 en vista posterior y lateral
izquierda; Vertebra media dorsal 2
en vista dorsal y ventral.
D) Vértebra sacra en vista anterior, lateral izquierda,
dorsal y ventral.
E) Vértebra caudal 3 en vista anterior, lateral izquierda, dorsal y ventral.
(Escala en centímetros)
|
(TABLA 1)
Dimensiones de las vértebras en mm.
Vértebra
|
Longitud (L)
|
Altura (H)
|
Anchura (B)
|
HI
|
BI
|
BHI
|
VLI
|
Post cervical 1
|
64.1
|
67.5
|
111.6
|
105.3
|
174.1
|
165.3
|
71.6
|
Post cervical 2
|
66.3
|
70.0
|
110.9
|
105.6
|
167.3
|
158.4
|
73.3
|
Post cervical 3
|
70.2
|
70.0
|
110.2
|
99.7
|
157.0
|
157.4
|
77.9
|
Pectoral
|
64.8
|
72.4
|
116.8
|
111.7
|
180.2
|
161.3
|
68.5
|
Dorsal 1
|
68.6
|
74.7
|
111.4
|
108.9
|
162.4
|
149.1
|
73.7
|
Dorsal 2
|
66.4
|
74.6
|
93.9
|
112.3
|
141.4
|
125.9
|
78.8
|
Dorsal 3
|
64.3
|
78.8
|
93.2
|
122.6
|
144.9
|
118.3
|
74.8
|
Dorsal 4
|
65.9
|
69.7
|
92.1
|
105.8
|
139.8
|
132.1
|
81.5
|
Dorsal 5
|
68.0
|
?
|
94.3
|
–
|
138.7
|
–
|
–
|
Dorsal 6
|
66.5
|
81.0
|
?
|
121.8
|
–
|
–
|
–
|
Sacra
|
64.8
|
65.2
|
94.9
|
100.6
|
146.5
|
145.6
|
80.9
|
Caudal 1
|
48.0
|
60.9
|
80.7
|
126.9
|
168.1
|
132.5
|
67.8
|
Caudal 2
|
47.7
|
58.9
|
80.6
|
123.5
|
169.0
|
136.8
|
68.4
|
Caudal 3
|
42.4
|
56.2
|
78.9
|
132.5
|
186.1
|
140.4
|
62.8
|
Caudal 4
|
41.2
|
55.7
|
69.1
|
135.2
|
167.7
|
124.1
|
66.0
|
Las
vértebras pectorales y dorsales conservadas son más altas que largas y más
anchas que altas. Poseen caras articulares elípticas casi planas y los centrum
pectorales son transversalmente ovoides pero los dorsales se convierten en
subcirculares. Existen agujeros ventrales (3-5) y el centrum pectoral (FIG. 3B)
tiene el apófisis transversal derecho corto y conservado, al contrario que el
izquierdo, que no se conserva. Los centros dorsales (FIG. 3C) tienen forma de
carrete y las facetas pedicelares se extienden en toda la longitud de cada uno.
Hay dos espinas neurales incompletas y unifamiliares que pertenecen a la serie
dorsal. Los procesos transversales (FIG.4) son robustos y dorsoventralmente
comprimidos. Tienen una ranura muy característica a lo largo de la superficie
ventral justo por debajo del borde afilado (FIG.4A).
 |
| (FIG.4) Arco neural dorsal independiente con espina neural y
procesos transversos en A y B,
vistas anterior y dorsoanterior
oblicua respectivamente. |
La
amplitud de la vértebra sacra
(fig. 3D) es
mucho mayor que la longitud y la altura,
que son casi iguales. La faceta de la costilla está dorsoventralmente
ampliada, extendiéndose sobre el arco de sutura neural.
Las facetas pedicelares son amplias y casi tan largas como el centrum. El vértebras caudales (Fig.
3E) tienen caras articulares cóncavas transversalmente ovoides. Las prominentes
facetas costillares ocupan aproximadamente el 50% de la longitud del centro. Las
facetas pedicelares se extienden aproximadamente unas tres cuartas partes de la
longitud del centro a partir del margen anterior. Estos son más amplias desde
su parte anterior y tienen un esquema triangular en vista dorsal. Una de las
espinas neurales separadas puede ser identificados como pertenecientes a la
serie de caudal.
Costillas y gastralia
Más de treinta costillas individuales de cabeza simple han
sido identificadas a partir de los numerosos fragmentos recuperados de la
matriz, incluyendo elementos de las vértebras de las regiones cervicales,
dorsales y caudales. El nervio más largo recuperó (Fig. 5A), una de las diez
dorsales, tiene una longitud conservada de 520 mm y se estrecha desde un
diámetro máximo de 48,6 mm en el extremo proximal a 16,5 mm en el extremo
distal.
 |
| (FIG.5). Costillas de CM ZFR 159 A) costilla dorsal, más largo
conservado. B-D) costillas caudales con extremos próximos a la izquierda. E-F)
costillas sacras. G-H) costillas pectorales. En ninguna de las costillas está
posible determinar con certeza si vienen del lado derecho o izquierdo. |
Tres
costillas cortas rectangulares,
que carecen de cualquier expansión
anterior-posterior del extremo distal,
se pueden identificar positivamente como
costillas caudales (Fig. 5B-D), que
van desde 45 hasta 60 mm de longitud.
Estas son de lados paralelos con terminaciones suavemente curvadas y se habría
angulado caudalmente desde sus vértebras asociadas.
Dos costillas sacras
se han identificado (Fig. 5E-F), 100 mm y 85 mm de largo, respectivamente. Otras tres costillas se toman como pectorales (Fig.
5G-H) y tienen una
forma similar a las dorsales,
pero son mucho más delgadas. Otras
cuatro costillas probablemente
pertenecen a la serie cervical
posterior; Estas varían en longitud
desde 95 mm hasta 120 mm. Las costillas
restantes son difíciles de ubicar
con certeza debido a su estado de conservación. Los restos de unas 15
gastralia se han recuperado pero se han visto gravemente afectados para permitir una reconstrucción significativa. Por lo menos dos, con longitudes superiores a 600 mm, son costillas sección central
de vientre ligeramente curvas
que se estrechan ligeramente hacia
cada terminación.
Los huesos pélvicos
Sólo los
ilíacos se conservan a partir de la cintura pélvica (Fig. 6A-C). Tienen
longitudes máximas conservadas de 225 mm y 213 mm; ha habido alguna pérdida de
hueso en tanto extremos proximal y distal. Cada ilion está suavemente curvado,
con una sutil desarrollada "rodilla" que separa el eje dorsal cilíndrico
desde la porción ventral más gruesa y más corta, con un ángulo de
aproximadamente 155 grados entre ellos. El extremo dorsal tiene una terminación
aplanada, redondeada y tiene una depresión ovoide en una superficie,
presumiblemente relacionados con la articulación con los nervios sacros (Fig.
6A-B).
 |
(FIG.6) Huesos ilíacos. A,
hueso iliaco derecho B hueso ilíaco izquierdo en vista lateral (interno); C,
hueso ilíaco derecho en vista dorsal. Escala en centímetros
|
Esqueleto apendicular
El hueso mide
309 mm de largo, 150 mm de ancho en su punto más ancho y 70 mm de ancho en el
punto más estrecho (FIG.7). El extremo distal se curva suavemente, con facetas
de la tibia y el peroné claramente diferenciados. La superficie dorsal es
bastante plana y bastante lisa; la superficie ventral es convexa en sección
transversal e inmediatamente distal del punto más estrecho, una callosidad
elevada marca el sitio de inserción del músculo retractor. La superficie
articular está ovalada en su contorno con el lado ventral más convexa que la
dorsal. En el extremo proximal, existe pérdida de hueso y la presencia de
hendiduras profundas hace que la determinación de la morfología difícil. La
cabeza de un hueso parece ser relativamente pequeña, más estrecha que el eje
del fémur, con un contorno triangular redondeado y superficie superior plana.
El trocánter aparece más ancho que la cabeza de un hueso, con una superficie
elíptica plana. No está claramente separada de la cabeza de un hueso.
 |
| (FIG.7) Fémur en
A y B (vistas ventral y dorsal respectivamente). Escala en centímetros. |
Unos 35 otros huesos de remo (FIG.
8), con fragmentos adicionales. Se supone que han venido de la misma extremidad: la posterior izquierda. Estos incluyen el peroné, peroné intermedio,
tibial, tarsos distales
I, II + III y IV,
metatarsianos I - V, 23 falanges completas y fragmentos de al menos cinco más.
 |
(FIG.8) Peroné,
tarsos y los huesos de remo distales. Escala en centímetros
|
Conclusiones
El espécimen CM
ZFR 159 se
interpreta como un sub-adulto en
base a que algunos arcos neurales
no se fusionan a su
centros vertebrales (Brown, 1981). Se puede identificar con seguridad como un elasmosáurido,
aunque indeterminado, basado en la presencia de la muesca ventral distintivo en
las caras articulares de las
vértebras cervicales. La morfología de su ilion sugiere que
difiere de los elasmosáuridos contemporáneos (a la especie). Sin embargo,
el carácter incompleto del esqueleto
y la falta de material del cráneo impide una determinación
a nivel de género o especie.
Sin embargo, este nuevo morfotipo sugiere una mayor
diversidad de elasmosáuridos mayor que la que se había supuesto en Nueva
Zelanda.
Referencias
- Hood,
1870. Geological observations on the Waipara River, New Zealand. Quartely Journal of the Geological Society, London, 26 (1870), pp. 409-413.
- Welles, 1952. A review of the North American Cretaceous Elasmosaurs. Univesity of California Publications in Geological Sciences 29 (1952), pp. 47-144.
- Brown, 1981. The English Upper Jurassic Plesiosauroidea
(Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the
Plesiosauria. Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology Series 35 (1981), pp. 253-347.
- Welles
and Gregg, 1971. Late cretaceous marine reptiles of New Zealand. Records of North Canterbury Museum 9 (1971), pp. 1-111.
- Wiffen
and Moisley, 1986. Late Cretaceous reptiles (families Elasmosauridae, Pliosauridae) from the Mangahouanga Stream, North Island, New Zealand. New Zealand Journal of Geology and Geophysics, 29 (1986), pp. 205–252.
- Cruickshank
and Fordyce, 2002. A new marine reptile (Sauropterygia) from New
Zealand: further evidence for a Late Cretaceous austral radiation of
cryptoclidid plesiosaurs. Palaeontology, 45 (2002), pp. 557–575.
Hiller and Mannering, 2005. An unusual new elasmosaurid plesiosaur (Sauropterygia) from the Upper Haumurian (Maastrichtian) of the South Island, New Zealand. Memoirs of the Queensland Museum, 51 (2005), pp. 27–37
Wilson et al., 2005. Age and provenance of Cretaceous marine reptiles from the South Island an Chatham Islands, New Zealand. New Zealand Journal of Geology and Geophysics, 48 (2005), pp. 377–387.
- Roncaglia et al., 1999. Dinoflagellate biostratigraphy and correlation of
Piripauan–Haumurian (Upper Cretaceous) sections from northeast South
Island, New Zealand. Cretaceous Research
, 20 (1999), pp. 271–314.
† Indica taxón extincto; E, Early; L, Late; (#) , número de especies. 
