¡Menudos perezosos!

INTRODUCCIÓN:

Os estaréis preguntando por qué he elegido este animal mamífero placentario si no es un carnívoro. Bien, pues para relacionarlo con mis anteriores entradas de blog podemos destacar que este animal está asociado nada más y nada menos que a una biozona de América del Sur perteneciente al Pleistoceno. Esta biozona se denomina Bonarense y como veremos en mi último artículo esta biozona es esencial, junto con las demás biozonas, para explicar la escala cronoestratigráfica, geocronológica y bioestratigráfica del Cuaternario en América del Sur y así poder describir a los distintos carnívoros en estas biozonas.

Muchos no sabréis que clase de especie es Megatherium americanum pero para que os hagáis una idea podemos decir que se cree que uno de sus parientes más cercano vivo es el perezoso. Y claro, ¿quién no conoce al gracioso perezoso de Ice Age?

Figura 1: Sid, el perezoso de Ice Age.

Ahora que ya todos sabemos a que clase de animal nos referimos podemos centrarnos en este mamífero y conocer más aspectos sobre su forma de vida, su extinción y sobre la edad a la que perteneció.

En realidad la apariencia de Megatherium americanum no era exactamente igual que los perezosos y desde luego era mucho más grande que el famoso Sid. Esta especie, cuando el animal era adulto, tenía unos seis metros desde la cabeza hasta la cola y media casi dos metros desde el suelo hasta el lomo. En la siguiente imagen (Figura 2) podemos hacernos una idea del gran tamaño que tenían estos animales con respecto a nosotros.

Figura 2: comparación entre Megatherium americanum y nosotros.

Restos fósiles de este animal se encontraron en la provincia de Mendoza en Argentina, donde el registro de megamamíferos no ha sido muy amplio. En concreto los restos óseos se encontraron en la localidad de Manquil-Malal y los objetivos que siguieron en el artículo en el cual he basado mi entrada (El registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Argentina): aspectos taxonómicos, cronológicos y paleoecológicos escrito por Angel Praderio, Adolfo Gil y Analía M. Forasiepi) son principalmente dar a conocer estos restos de una especie de perezoso terrestre y realizar inferencias paleobiológicas y paleoecológicas, sobre el estudio de isotopos estables de ¹³C, ¹⁵N  y ¹⁸O tanto en colágeno como en apatita ósea e informar sobre la fecha radiocarbónica obtenida.

MATERIALES Y MÉTODOS:

Estratigrafía:

Los restos fósiles se encontraron tras remover sedimentos deposicionales por un alud pluvial. El área de estudio se encuentra en el pedemonte de la Cordillera Principal. Los afloramientos en los que se encontraron los restos se presentan como depósitos aislados quedando expuestos a la erosión fluvial. Los depósitos cuaternarios portadores del material de Megatherium se apoyan discordantemente sobre la Fm. Vaca Muerta (Figura3).

Por las características litológicas, se puede decir que estos depósitos corresponden a una planicie aluvial con canales fluviales cuya energía disminuye gradualmente hacia el techo de la secuencia. Si bien el material de Megatherium se halló fuera de su contexto estratigráfico original, por las similitudes entre el sedimento adherido al fósil y las características litológicas del perfil es posible que el mismo provenga de los niveles limos arenosos del sector superior de la secuencia (Figura 3).

Análisis isotópico y radiocarbónico:

Se analizaron los resultados de los isótopos estables de ¹³C y ¹⁵N basados en el procesamiento de la fracción orgánica (colágeno) y los valores ¹³C y ¹⁸O obtenidos de la fracción inorgánica (apatita) del material de Megatherium americanum. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN:

Paleontología sistemática:

Superorder Xenarthra Cope, 1889
Order Tardigrada Latham y Davies en Forster, 1795
Familia Megatheriidae Gray, 1821
Género Megatherium Cuvier, 1796
Megatherium cf. M. americanum
Cuvier, 1796

Material referido:

Fragmento de dentario derecho con parte de la dentición, dos vértebras sacras, fragmentos del ilion y de la sínfisis púbica, todo perteneciente al mismo individuo (Figura 4).

Edad radiocarbónica:

12 300 ± 120 años radiocarbónicos antes del presente.

Asignacion a Megatherium americanum:

El género Megatherium incluye numerosas especies distribuidas a América del Sur entre las cuales M. americanum es la única reconocida para Argentina y la de mayor tamaño, con una masa estimada entre cuatro y seis toneladas. La robustez del dentario y el tamaño de los molariformes inferiores del ejemplar de Manqui-Malal son consistentes con M. americanum. Sin embargo, dado el carácter fragmentario del material estudiado los expertos prefieren mantener una taxonomía abierta.

Análisis de los isótopos estable:

Diversos estudios han demostrado la sensibilidad de los isótopos estables para inferir aspectos de la dieta y preferencias del hábitat de la fauna extinta.

El ¹³C se basa en la propiedad de la discriminación isotópica diferencial del C (¹³C/¹²C) en los vegetales con distintos mecanismos fotosintéticos. Se asume que un individuo con una dieta basada en recursos C₃ (mayormente arbustos y pastos de altitud) tendrá valores aproximados de ¹³C de -21.5‰ en el colágeno, mientras que aquel con una dieta basada en recursos C₄ (mayormente pastos de zonas áridas y hierbas) tendrá valores del orden de -7.5%. En particular con la apatita, la dieta basada exclusivamente en C₃ tendrá valores del orden de -15%, mientras que en la dieta basada exclusivamente en C₄ los valores rondarán en 1%. El análisis del ¹³C del colágeno y de la apatita arrojó valores de -16.4% y -8.8%, respectivamente (Tabla 1). Dichos valores sugieren un importante componente mixto en la dieta de los recursos de fotosíntesis C₃ y C₄. La diferencia entre el ¹³C del colágeno y de la apatita en el espécimen es coincidente con el valor esperado para herbívoros.

Los análisis de isótopos estables en ¹⁵N generalmente han sido utilizados para discriminar los niveles tróficos dado que existe un incremento de 3% de acuerdo a cada nivel, aunque también se ha fundamentado que este isótopo es sensible a las variables climáticas. El ¹⁵N tubo valores de 7.6%.

Los valores de ¹⁸O varían según las condiciones climáticas y la fuente de agua que el individuo utiliza. El isótopo estable de oxígeno en la fracción carbonato de la hidroxiapatita del hueso y del esmalte de los dientes reflejan la composición isotópica del agua corporal a 37° C. El agua corporal está influenciada por la composición isotópica del agua bebida y, en menor grado, por la del oxígeno en aire y de las fuentes de alimento. Esto hace del ¹⁸O una medida útil para predecir las variaciones ambientales y climáticas. El ¹⁸O obtenido sobre la apatita del perezoso arrojó valores de -10.3%, lo que resulta esperable para un individuo que en promedio ingirió agua con valores estimados en -14.5%.

Aspectos paleoecológicos, paleoambientales y extinción:

Los resultados del análisis de isótopos muestran un patrón concordante con los cambios propuestos para el ecosistema pleistocénico del sur de Mendoza. Este patrón implica dietas casi exclusivamente compuestas por plantas C₃ para los herbívoros registrados entre los 20 000 y 14 000 años, mientras que los registrados posteriormente reflejarían una dieta mixta con distintas frecuencias de plantas C_4. Estos datos sugieren cierta amplitud en la dieta de estos perezosos. La información isotópica sugiere una importante variabilidad en la dieta de los perezosos con especímenes cuya dieta estaba basada en plantas C₃ y otros en la cual el componente C₄ era alto. 

Los valores de isótopos de los perezosos aquí resumidos y analizados son concordantes con la variabilidad adaptativa sugerida a partir de los análisis morfológicos y muestran además un incremento general en el consumo de las plantas C₄ con posterioridad a los 14 000 años   (Figura 5).

Megatherium americanum probablemente se alimentaba seleccionando ciertas plantas (arbustos) o partes de plantas (hojas, ramas y frutos) o incluso, de acuerdo a la morfología de la superficie oclusal de los molariformes, podrían haber cortado alimentos blandos pero resistentes incluyendo carne, dejando abierta la posibilidad de una dieta omnívora.

En el sur de Mendoza, entre los 14 000 y 12 000 años se habría producido un cambio en la vegetación, con el establecimiento geográfico del Monte y el desplazamiento del desierto patagónico. Esto implicaría un cambio en el patrón de las precipitaciones, de una tendencia invernal a un patrón veraniego a partir de unos 12 000 años. Asimismo, se ha establecido un momento de mayor aridez entre 20 000 y 14 000 años. Estos cambios climáticos habrían favorecido el desarrollo de extensos campos de dunas y una cubierta vegetal muy escasa. La falta de un verano húmedo claramente definido habría sido un factor de impacto en la vegetación del Monte subtropical. En síntesis, concordante con estos cambios ambientales, los herbívoros,  muestran un cambio en sus dietas en correlación con el incremento de plantas C₄. En ese contexto, los cambios del ecosistema no estarían explicando regionalmente la extinción de estos taxones.

Por su parte, los registros arqueológicos en el sur de Mendoza y áreas vecinas señalan que las evidencias más antiguas de ocupación humana datan de alrededor de los 11 000 años. Los restos del Megatherium americanum de Manqui-Malal aquí presentados, datados en 12 300 años son previos a las primeras evidencias de colonización humana del área. Aunque no hay registro de explotación de estos mamíferos como recurso, esta coincidencia abre la necesidad de considerar el agente humano entre los factores causales de la extinción. Este modelo ha sido propuesto para explicar la extinción de la megafauna en América del Sur.

CONCLUSIÓN:

Aun considerando su carácter fragmentario, Megatherium americanum es hasta ahora uno de los restos de perezosos mejor preservados para la provincia. Además, los escasos registros carecen mayormente de un marco estratigráfico adecuado lo cual restringe la posibilidad de interpretar el contexto paleobiológico. De acuerdo a la información disponible, los xenartros representan el grupo taxonómico de mayor distribución en la región estando presente en gran parte de las localidades portadoras de restos fósiles del Cuaternario de la provincia.

Los aspectos más importantes que se han conseguido sacar de este estudio realizado con isótopos estables son el conocimiento sobre la dieta de estos perezosos ya que se ha observado un cambio en la dieta con un aumento de los alimentos de pastos y de hierbas, este aumento con respecto a otros especímenes del mismo taxón es significativo, e incluso se ha llegado a la conclusión de que realmente desconocemos si Megatherium americanum era absolutamente herbívoro o podría añadir a su dieta la carne, esto seguirá siendo todo un misterio de momento.

Además como siempre se ha propuesto para la megafauna extinta del continente americano, la hipótesis que parece más correcta es que los humanos tuviésemos algo que ver en la extinción de estos animales, que por supuesto databan de edades anteriores a que llegaran los humanos colonizadores a estas regiones estudiadas. Podemos hacernos a la idea de que después de tantos casos en los que especies se han extinguido debido a esta hipótesis, posiblemente sí que hayamos sido los culpables de la extinción de animales mamíferos extraordinarios y de gran tamaño, todo a causa la caza humana que tuvo lugar en el Pleistoceno.

PARA AMPLIAR:

El primer esqueleto de Megatherium americanum fue descubierto en 1798 en bastante buenas condiciones.

REFERENCIAS:

• M. SUSANA BARGO - The ground sloth Megatherium americanum: Skull shape, bite forces, and diet.

• ANGEL PRADERIO, ADOLFO GIL y ANALÍA M. FORASIEPI - registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Argentina): aspectos taxonómicos, cronológicos y paleoecológicos.

¡Huevos de Gasterópodos conservados en Ammonites!. Pero…¿qué es esto?.

Aunque parezca extraño, sí, es cierto, se han encontrado restos fósiles de ammonites con cápsulas de huevos de gasterópodos las cuales aparecen en una parte de su cámara formando una especie de anillos que muy probablemente sean de gasterópodos neritimorph.

Figura 0: Gasterópodo Neritimorph. Fuente, Wikipedia.

¿Y como se explica esto?
Las cápsulas de huevos que se encuentran en el ammonites fueron depositados en el interior de una cámara dentro de su cuerpo vacío, donde los gasterópodos encontraron un sitio protegido contra carroñeros y depredadores potenciales para realizar la puesta.
A pesar de que se conservan en forma de óxidos de hierro, durante la fosilización las cápsulas de huevos originalmente orgánicos fueron sometidos a piritización, más tarde seguido por la intemperie.
Sorprendentemente este es el primer registro de este tipo en el Cretácico Inferior.

Conozcamos algo más de los huevos de gasterópodos
Los gasterópodos neritimorph al igual que la mayoría de gasterópodos ponen sus huevos encerrados en cápsulas protectoras que, después de haber pasado por el oviducto, están unidos a sustratos duros pero las

"Come y calla". Estrategias de alimentación en los reptiles marinos.

En cinco ocasiones, en la historia de la Tierra, las condiciones ambientales hicieron que nuestro planeta pudiera dejar de albergar vida de forma permanente. Me refiero a las cinco grandes extinciones que sufrió la Tierra y que acabo con más de la mitad de la vida en tierra, mar y aire.

Tras cada una de ellas pudo parecer imposible que las condiciones del planeta  ayudarían a retomar la vida y por tanto ésta llegaría a su fin. Por suerte, esto no sucedió y la vida resurgió.

Pero no es hasta la extinción del Pérmico en la que esta posibilidad resultaría nula, ya que en esta ocasión una cadena de catástrofes desembocaría en la desaparición de más del 90% de la vida del planeta.

La Tierra, entonces casi desierta, despoblada y sin vegetación, se había convertido en un planeta con unas condiciones pésimas para la vida, en la que algunos supervivientes serían los encargados de la repoblación.

No será hasta dentro de 10 millones de años cuando la Tierra se recuperará, comenzando una nueva etapa en la historia de la vida. Según un nuevo estudio llevado a cabo por los científicos  Zhong-Qiang Chen, de la Universidad de Geociencias de China y Michael Benton de la Universidad de Bristol, la recuperación tras la gran extinción del Pérmico fue mucho más lenta de lo que se valoraba.

Pero en los últimos años, surgió una cuestión sobre el período inmediatamente posterior a dicha extinción que trajo de cabeza a los científicos. Esta cuestión es el gran cambio que se produjo en la cadena trófica marina durante la primera mitad del Triásico ya que no fue sólo una recuperación de la estructura del Pérmico anterior (Fröbisch, N. B., Fröbisch, J., Sander, P. M., Schmitz, L. & Rieppel, O. 2013)

Esta cuestión se discute en el artículo de “Lunge feeding in early marine reptiles and fast evolution of marine tetrapod feeding guilds” por Ryosuke Motani, Xiao-hong Chen, Da-yong Jiang, Long Cheng, Andrea Tintori & Olivier Rieppel.  En el cual se basa esta entrada.  

 Los primeros tetrápodos marinos darán lugar a los grandes depredadores que surgirán a principios del Triásico. Estos se mueven verticalmente entre sus hábitats de alimentación y descanso, ya que necesitan salir a la superficie a respirar tras alimentarse en aguas profundas. Al defecar cerca de la superficie se bombean nutrientes desde las aguas más profundas aumentando la productividad primaria debido a los niveles de luz más altos (Williams, P. J. l. B. 1998). Esta redistribución de nutrientes a una mayor escala  en el Triásico pudo marcar el inicio del cambio en la estructura trófica en aguas marinas costeras, aunque inicialmente no tuviera un gran efecto.

Los tres linajes principales de tetrápodos marinos en el Triásico Medio y Temprano eran Ichthyopterygia (McGowan, C. & Motani, R. 2003) Sauropterygia (Müller, J. 2000) y Thalattosauriformes (Rieppel, O. 2005)

El carácter ancestral de Lepidosauromorpha al cual pertenecen son; el cráneo diápsido acinético (con hueso cuadrado inmóvil), la aprensión lingual para la captura de la presa, un rudimentario sistema quimiosensorial, la detección de las presas usando señales visuales y captura al acecho.

Una importante innovación evolutiva que distingue a los escamados, es la estreptostilia. Es la pérdida del arco temporal inferior que permite que el hueso cuadrado se mueva libremente hacia adelante y atrás alrededor de su articulación con el hueso escamoso. Este nuevo mecanismo de articulación aumenta la apertura de las mandíbulas, la velocidad de cierre y la fuerza de la mordida. En consecuencia, le dio a los escamados acceso a nuevos recursos alimenticios, permitiendo diversificar las estrategias de alimentación y una amplia variedad de especializaciones. (Figura 1)

Figura 1. Comparación de mandíbulas delgadas de vertebrados, con algunas mandíbulas robustas.

Al igual que estos tres linajes principales, varios linajes menores de reptiles marinos estaban presentes, como es el caso de Hupehsuchians (diápsido, taxón hermano de Ichthyosauriformes por Motani, R. et al.2013; Young, C. 1972). Hupehsuchians vivieron a finales del Triásico temprano a pesar de su distribución temporal y espacial limitada (Young, C. 1972; Wang, K. 1959; Chen, X., Motani, R., Cheng, L., Jiang, D. & Rieppel, O. In press).

 Descripción de los restos

Los restos encontrados de Hupehsuchians abre la discusión sobre las distintas estrategias alimenticias tras la extinción.

Este grupo tenía un cráneo muy particular con un rostro aplanado y desdentado, con apariencia de pico de pato, lo cual ha llevado a una incertidumbre en su modo de alimentación similar al de algunas ballenas barbadas. Pero su parecido fue cuestionado por los mismos autores que encontraron el cuello excesivamente largo para ese tipo de alimentación apoyada por (Collin, R. & Janis, C. M. 1967) dejando el estilo de alimentación propuesto algo ambiguo. El espécimen bien conservado de Hupehsuchus, reveló la morfología hasta ahora desconocida, especialmente en relación con el paladar y la mandíbula. El espécimen se parece mucho a Hupehsuchus nanchangensis excepto en algunas pequeñas diferencias en el recuento vertebral y el espaciamiento longitudinal de los elementos de las extremidades.

En resumen, se obtiene que Hupehsuchus probablemente se alimentara al desplazarse con la boca abierta para capturar a sus presas ya que podía ensanchar la mandíbula para expandir el saco gular (Field, D. J., Lin, S. C., Ben-Zvi, M., Goldbogen, J. A. & Shadwick, R. E. ; 2011) (Nielsen, J. G., Bertelsen, E. & Jespersen, A.; 1989). El saco gular o bolsa gular es una bolsa de piel inflable presente en la región cervical en algunas especies de aves, mamíferos, reptiles y anfibios utilizada para amplificar sonidos, almacenar alimentos a través de inclinación mandibular, basado en la flexibilidad inferida de la mandíbula.

Esto, junto al hecho de que sus extremidades y cola estaban bien desarrolladas para generar el empuje de aceleración y maniobras, indica  que probablemente fuera un depredador de aguas profundas, dado su esqueleto pesado. Hupehsuchus muy probablemente representa el primer depredador de saco gular y gran mandíbula en la historia de la vida, que aparece hace unos 247.600.000 años en el Spathian (finales del Triásico Temprano). 

Implicaciones tróficas de las estrategias de alimentación

Los autores realizan una división de las estrategias de alimentación de los reptiles marinos del Triásico en 24 categorías, basada a las características relativas a la selección de la presa, captura y procesamiento. Se puede realizar una evaluación utilizando el hábitat de alimentación, la forma de captura de presas (morder o succionar) y la forma de los dientes; puntiaguda, redondeada, filtro o desdentado de los fósiles encontrados. Se espera que estos tres factores puedan indican diferencias en la preferencia de presa entre estos reptiles marinos (Massare, J. A.. 1987-1988).

Podrían añadirse más criterios pero, un modelo tan complicado puede oscurecer el patrón básico, haciendo hincapié en los detalles. Por tanto se utilizan los tres factores básicos para la captura de presas a gran escala en la evolución de la alimentación de los tetrápodos marinos del Triásico. Tras el descarte, ya que algunas de las 24 categorías no eran correspondidas, la ocupación de las nueve categorías restantes a través del tiempo se resume en el cuadro complementario (Figura2).

 



      Figura 2. Diversidad del tipo de alimentación de tetrápodos marinos a través del Triásico.

La presencia o ausencia de categorías de alimentación en el cuadro complementario S1 revela tres patrones diferentes de distribución estratigráfica.

El primer patrón es la presencia constante del mismo modo de alimentación en el Triásico, que está representado por dos categorías:

• Depredadores que se alimentaban en zonas pelágicas al desplazarse manteniendo abierta la boca de dientes puntiagudos para captar a sus presas engulléndolas directamente (en su mayoría Ichthyopterygians).
• Depredadores que vivían en aguas más profundas (dermersales) con dientes redondeados (Sauropterygians Placodontia y Thalattosaurs).

El segundo patrón se caracteriza por la primera aparición en el Triásico temprano y desaparición en varias ocasiones en el Triásico Medio. Cuatro categorías pertenecen a este patrón:

Depredadores que se alimentaban al desplazarse manteniendo abierta la boca para captar a sus presas engulléndolas directamente. Entre los cuales encontramos:

• Depredadores con dientes redondeados y de zonas pelágicas (Omphalosaurs).
• Depredadores de aguas profundas con dientes puntiagudos (Eeosauropterygians basales).
• Sin dientes (Hupehsuchians),
• Depredador de succión de aguas profundas sin dientes (Cartorhynchus).

El tercer patrón es una combinación de aparición en diversos momentos durante el Triásico Medio y Tardío. Este modelo incluye:

Depredadores que se alimentaban al desplazarse manteniendo abierta la boca para captar a sus presas engulléndolas directamente:

• De ambiente pelágico y  sin dientes (Guanlingsaurus).
• De aguas profundas con filtros (Atopodentatus).
• De aguas profundas sin dientes (Endennasaurus).

En general, la diversificación de las estrategias de alimentación entre los tetrápodos marinos del Triásico se puede ver como una explosión a principios del Triásico temprano, seguido de disminución gradual (Fig. 2A). Por lo tanto, la diversidad en cuanto a estrategias de alimentación en el Triásico temprano es excepcionalmente alto para reptiles marinos en comparación con los que se muestran en su historia posterior.

Esos taxones, con los dos primeros modelos de distribución estratigráfica enumerados anteriormente, representan principios de una explosión estratégica en cuanto a la alimentación. Pero el tercer modelo, aunque presentó oportunidades para un número limitado de nuevas estrategias de alimentación en el Triásico Medio y Tardío, ninguno duró más de una etapa geológica.

Implicaciones en la evolución de la estructura trófica

Como se señaló anteriormente, se cree generalmente que la estructura trófica marina se recuperó de la extinción de finales del Pérmico lenta y gradualmente hacia el Triásico (Chen, Z. Q. & Benton, M. J. 2012), pero el patrón descrito anteriormente sobre los modelos de alimentación no es compatible con esta conclusión. La variedad de presas consumidas por estos depredadores fue probablemente mayor en el Triásico temprano, dada la gran diversidad de sus estilos de alimentación. Esto a su vez sugiere que la variedad ya estaba presente en el Triásico temprano, en contra del modelo de recuperación lenta y gradual.

El ciclo de nutrientes y la "recuperación"

La aparición de los tetrápodos marinos en el Triásico temprano, añadió una nueva vía para los nutrientes que circulan en las aguas costeras. El moderno “Whale Pump” se refiere al ciclo de los nutrientes, especialmente nitrógeno, a la zona eufótica (superficial) desde las capas inferiores, facilitado por los grandes mamíferos marinos que se alimentan por debajo de la zona eufótica y defecan cerca de la superficie del mar. Pequeños mamíferos marinos, como focas y marsopas, también contribuyen a esta actividad (Roman, J. & McCarthy, J. J. 2006). Incluso si no se alimentan por debajo de la zona eufótica, se sabe que los tetrápodos marinos siguen contribuyendo a la redistribución de los nutrientes.

La depredación de tetrápodos de aguas profundas por otros tetrápodos también mejoraría tales ciclos de nutrientes, aunque la depredación ocurrió cerca de la superficie del mar.

Hubo una alta diversidad de reptiles marinos en el Triásico temprano, y algunos de ellos eran lo suficientemente pequeños como para ser consumidos por otros;  Hupehsuchians, que coexistió con Sauropterygians más grandes, desarrolló un alto nivel de protección del cuerpo, incluyendo espinas (Chen, X., Motani, R., Cheng, L., Jiang, D. & Rieppel, O. 2015) , o un gran húmero del Triásico temprano perteneciente a una gran Ichthyopterygian (Scheyer, T. M., Romano, C., Jenks, J. & Bucher, H. 2014), que señalaba que probablemente era lo suficientemente grande como para consumir reptiles marinos más pequeños. Estos descubrimientos son la muestra de que la depredación de tetrápodos marinos ya comenzó a principios del Triásico, y es probable que mejoraran la eficiencia del ciclo de nutrientes. Teniendo en cuenta que el bombeo de nutrientes por tetrápodos marinos no existía en el Pérmico Tardío, la estructura trófica marina después de la aparición de estos animales en el Triásico temprano no era equivalente a la estructura trófica antes de la extinción.  
 

 Bibliografía

• Chen, X.,Motani, R., Cheng, L., Jiang, D.&Rieppel, O. Acarapace-like bony ’body tube’ in an Early Triassic marine reptile and early onset of marine tetrapod predation. PLoS One 9,e94396, doi:10.1371/journal.pone.0094396 (2014).
• Chen, X., Motani, R., Cheng, L., Jiang, D. & Rieppel, O. A small short-necked hupehsuchian providing additional evidence of predation on Hupehsuchia. PLoS One doi:10.1371/journal.pone.0115244 (in press).
• Chen, Z. Q. & Benton, M. J. The timing and pattern of biotic recovery following the end-Permian mass extinction. Nat Geosci 5, 375–383, doi:10.1038/Ngeo1475 (2012).
• Collin, R. & Janis, C. M. Morphological constraints on tetrapod feeding mechanisms: why were there no suspension-feeding marine reptiles? in Ancient Marine Reptile. Jack, M. Callaway & Elizabeth, L. Nicholls (eds.) 451–466 (Academic Press, 1997). www.nature.com/scientificreports.
• Field, D. J., Lin, S. C., Ben-Zvi, M., Goldbogen, J. A. & Shadwick, R. E. Convergent evolution driven by similar feeding mechanics in balaenopterid whales and pelicans. Anat Rec 294, 1273–1282, doi:10.1002/Ar.21406 (2011).
• Fröbisch, N. B., Fröbisch, J., Sander, P. M., Schmitz, L. & Rieppel, O. Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks. Proc Nat Acad Sci USA 110, 1393–1397, doi:10.1073/ pnas.1216750110 (2013).
• Marshall, C. R. Using confidence intervals to quantify the uncertainty in the end- Points of stratigraphic ranges. Paleontol Soc Papers 16, 291–316 (2008).
• Massare, J. A. Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles. J Vert Paleontol 7, 121–137 (1987).
• Massare, J. A. Swimming Capabilities of Mesozoic Marine Reptiles – Implications for Method of Predation. Paleobiology 14, 187–205 (1988).
• McGowan, C. & Motani, R. Ichthyopterygia. Handbuch fu¨r Pala¨oherpetologie 8 (Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2003).
• Motani, R. et al. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature, available online, doi:10.1038/nature13866 (2014).
• Muüller, J. The anatomy of Askeptosaurus italicus from the Middle Triassic of Monte San Giorgio and the interrelationships of thalattosaurs (Reptilia, Diapsida). Can J Earth Sci 42, 1347–1367, doi:10.1139/E05-030 (2005).
• Nielsen, J. G., Bertelsen, E. & Jespersen, A. The Biology of Eurypharynx pelecanoides (Pisces, Eurypharyngidae). Acta Zool-Stockholm 70, 187–197 (1989).
• Rieppel, O. Sauropterygia I. Handbuch für Paläoherpetologie 12A. (Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2000).
• Roman, J. & McCarthy, J. J. The Whale Pump: Marine Mammals Enhance Primary Productivity in a Coastal Basin. PLoS One 5 doi:10.1371/ journal.pone.0013255 (2010).
• Scheyer, T. M., Romano, C., Jenks, J. & Bucher, H. Early Triassic marine biotic recovery: the predators’ perspective. PLoS One 9, e88987, doi:10.1371/ journal.pone.0088987 (2014).
• Wang, K. Ueber eine neue fossile Reptiliform von Provinz Hupeh, China. Acta Palaeontol Sinica 7, 367–373 (1959).
• Williams, P. J. l. B. The balance of plankton respiration and photosynthesis in the open oceans. Nature 394, 55–57 (1998).
• Young, C. Hupehsuchus nanchangensis. in Aquatic reptiles from the Triassic of China Academia Sinica, Institute of Vertebrate Paleontology and Palaeoanthropology, Memoir. Young, C.-C. & Dong, Z.-M. (eds.) 28–34 Academia Sinica, 1972).

 

 

 

 





*D.E.P. ¡Larga vida a los dinocéfalos!*

Preámbulo
Retomando los estudios basados en restos fósiles…

Los protagonistas de esta nueva entrada, por desgracia, son animales que no podemos ver paseando por nuestro jardín, colándose en nuestra piscina (Afortunados aquellos quienes tienen) o zigzagueando por el suelo de nuestro salón.

¿Y por qué no?

La respuesta es que los dinocéfalos, nuestros protagonistas, se extinguieron de forma inesperada hace 251 MA, es decir, a finales del Pérmico.

Artículo: Day MO, Guven S, Abdala F, Jirah S, Rubidge B, Almond J. Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa. S Afr J Sci. 2015;111(3/4), Art. #2014-0309, 5 pages. http://dx.doi.org/10.17159/sajs.2015/20140309

Introducción
Los dinocéfalos son un suborden de terápsidos primitivos, conocidos por ser los ancestros de los más que distinguidos y cercanos mamíferos. Su presencia en la tierra fue relativamente corta, conviviendo con otros pobladores durante aprox. 21 Ma (272 – 251 Ma)

Figura 1. Cráneo de sinápsido

Están englobados dentro de la subclase sinápsida, caracterizada, como ya deberíais saber (ejem ejem…), por la presencia de una fosa o fenestra temporal anterior en el cráneo (figura 1). Esto, además de ligereza, propició la inserción de más músculos sin perder la fuerza de mordida permitiendo así un desarrollo primitivo de la masticación (al poder mover la mandíbula hacia los lados).

Es importante saber que el registro fósil de sinápsidos es uno de los más extensos dentro de los vertebrados (Y no lo digo yo, lo dice el “Árbol de la Vida” :P)

Otra de las características más representativas es la presencia de extremidades totalmente arqueadas y firmes.  Algunos podían llegar a medir 5 metros de largo y pesar nada más y nada menos que DOS toneladas (vamos, igual que el peso de una pluma...).

Los dinocéfalos fueron el único grupo dentro de los terápsidos no mamíferos con especies herbívoras, carnívoras y omnívoras.

CURIOSIDAD.  Dinocephalia deriva del griego y significa “Cabeza terrible” ¿Realmente os parece un adjetivo que les defina?  Miradlos, ¡si incluso nos sonríen! (Figura 2)

Figura 2. Moschops, herbívoro de Tapinocephalia (Dinocephalia)

Geografía y estratigrafía
Debido a la gran extensión del suborden Dinocephalia  por toda Pangea durante el Pérmico, su gran registro fósil recorre algunas cuencas asiáticas, como es el caso de las cuencas rusas del Pérmico Medio, pasando por las cuencas africanas de Zimbabwe, Tanzania y Zambia hasta llegar incluso a extenderse por cuencas del actual territorio brasileño.

Figura 3. Mapa del suroeste de Karoo Basin
con la localización geográfica de las muestras

Sin embargo, su mayor representación se encuentra en Sudáfrica, concretamente en la llamada Formación Abrahamskraal del Grupo Beaufort (subgrupo perteneciente a una de las mayores unidades estratigráficas encontradas en África, el Supergrupo Karoo) (Rubidge et al., 2013), que abarca desde el Pérmico Medio hasta el Triásico Medio. (Figura 3)

Antes de entrar de lleno en la investigación es necesario destacar que muchas de las especies de dinocéfalos  han sido encontrados en una de las biozonas africanas más rica taxonómicamente hablando, la cenozona Tapinocephalus (Boonstra, 1969)

Esta cenozona o biozona de conjunto (AZ),  que debe su nombre a un género de dinocéfalos herbívoros,  es una de las más antiguas dentro del Grupo Beaufort definida por la presencia de sinápsidos (Anomodontia, Biarmosuchia, Dinocephalia, Gorgonopsia) y saurópodos (Millerosauria, Procolophonomorpha).

Los dinocéfalos desaparecieron del registro en la parte superior de la AZ Tapinocephalus (Pérmico Medio) y su última aparición en la cuenca de Karoo define la base de la cenozona Pristerognathus (Pérmico Superior). Ambas biozonas son utilizadas como referencias bioestratigráficas para las faunas terrestres de tetrápodos desde el Pérmico Medio al Triásico Inferior, y en correlaciones y dataciones numéricas (como en el caso de cenizas volcánicas encontradas dentro del Grupo Beaufort).

Litoestratigráficamente, Tapinocephalus  AZ se encuentra dentro de la anteriormente nombrada Formación Abrahamskraal mientras que Pristerognathus AZ (Smith, 1995) se extiende desde la parte superior de esta primera formación hasta una pequeña zona de la Formación Teekloof.

Los autores de nuestro artículo han realizado la investigación a partir en dos cráneos de dinocéfalos procedentes de la Formación Teekloof, a partir de los cuales han descubierto cambios, relacionados con las biozonas mencionadas,  que veremos más adelante. (Lo hago por vuestro bien, ¿No querréis que os spoilee, no?)

Descripción

El primer fósil sometido a estudio (SAM-PK-K10888) es un cráneo parcial procedente de un nivel de lutitas horizontales dispuestas en el lado sur del valle de Beaufort West.

Gracias al trabajo de campo y a diversas mediciones llevadas a cabo se clasificó esta muestra dentro del Miembro Poortjie, de la Formación Teekloof, encontrándose aproximadamente a 40-70 m sobre su base.

El segundo fósil (BP/1/7214)  es otro cráneo parcial encontrado en el lecho de un arroyo pero perteneciente a un nivel de lutitas dispuestas horizontalmente. También fue clasificada dentro del miembro Poortjie, exactamente a 10 – 20 m sobre su base.

Gracias a los rasgos característicos de los fragmentos de hueso recuperados, como la presencia de paquiostosis craneal pronunciada, las muestras fueron identificadas como miembros de la familia Tapinocephalidae y, concretamente dentro del género Criocephalosaurus (Broom, 1928)

¿Y qué tienen de característico estos pequeñines (y no tan pequeñines… es que eran enormes) con respecto a otros tapinocefálidos?

La cercanía de las órbitas y su disposición anterior en el cráneo, además de un canal pineal largo y un ángulo agudo entre la línea media de la protuberancia occipital y el techo de cráneo.

En la siguiente imagen  (Figura 5) podéis ver la reconstrucción de ambos cráneos a partir de sus restos fósiles.

Figura 5. 1) SAM-PK-K10888 Fragmento de cráneo de Criocephalosaurus; 2) BP/1/7214 Fragmento de cráneo de Criocephalosaurus

Sabemos a qué genero pertenece pero... ¿Y la especie?

Los investigadores barajaron dos opciones durante el estudio, Criocephalosaurus vanderbyli y Criocephalosaurus gunyankaensis, pero debido al mal estado de conservación de las muestras finalmente no fueron clasificadas.

Y... ¿Sabemos qué edad tenían?

Pues sí. El hecho de mostrar un menor engrosamiento de los huesos prefrontal dorsal y postorbital posterior que componen el cráneo ha permitido saber aproximadamente las medidas de éste: 160 mm y 169 mm (primera y segunda muestra respectivamente).

Esto ha permitido clasificarlos como los dos ejemplares de Criocephalosaurus más pequeños (en menor estado de crecimiento) descubiertos hasta la fecha.

Conclusiones
Si en las dos entradas anteriores planteábamos una extensión de la edad del registro fósil hacia la antigüedad, esta vez ocurre algo similar pero con una marcada diferencia ya que, los fósiles sometidos a estudios… (CHAN CHAN CHAAAAAAAN) han sido clasificados como los restos de dinocéfalos más jóvenes descubiertos hasta la fecha.

¿Qué implicaciones tiene este descubrimiento?

Como he dicho antes, las muestras encontradas pertenecen al miembro Poortjie correspondiente a la AZ Pristerognathus, algo contradictorio si desde su descubrimiento han sido clasificados dentro de la AZ Tapinocephalus.

Esto implica un ajuste en los límites de ambas cenozonas, con un desplazamiento hacia arriba de la AZ Tapinocephalus.

Además, hay que tener en cuenta que estas cenozonas son utilizadas a menudo y en todo el mundo para realizar correlaciones. Esto da a esta investigación una importancia aún mayor de la esperada, ya que puede trastocar los estudios anteriormente realizados y plantear dudas a la hora de clasificar géneros individuales.

De este modo, no solo afecta a los miembros de Dinocephalia sino que, si extendemos la cenozona, hacemos lo propio con la representación de otros muchos taxones.

Figura 6. Dinocéfalo paseando por los
jardines del Buen Retiro

."Si hubiese sobrevivido, me habría encantado vivir aquí :')"

En mi opinión, considero que esta investigación y el planteamiento al que da lugar nos hace ver que algo tan importante como es el límite de una cenozona, utilizada constantemente en estudios paleo-estratigráficos, puede verse sometida a modificaciones, por simples golpes de lo que se podría decir suerte, gracias al descubrimiento de nuevas muestras fósiles.

Una investigación y dos descubrimientos grandiosos es algo de lo que no puede presumir todo el mundo ;)

Bibliografía.

• Boonstra LD. The fauna of the Tapinocephalus zone (Beaufort beds of the Karoo). Ann S Afr Mus. 1969; 56:1–73.

• Broom R. On Tapinocephalus and two other dinocephalians. Ann S Afr Mus. 1928;22:427–438.

• Rubidge BS, Erwin D, Ramezani J, Browning SA, De Klerk, WJ. Highprecision temporal calibration of Late Permian vertebrate biostratigraphy: U-Pb zircon constrains from the Karoo Supergroup, South Africa. Geology. 2013;41(3):363–366. http://dx.doi.org/10.1130/G33622.1

• Smith RMH, Keyser AW. Biostratigraphy of the Pristerognathus Assemblage Zone. In: Rubidge BS, editor. Biostratigraphy of the Beaufort Group (Karoo Supergroup), South African  ommittee for Stratigraphy, Biostratigraphic Series 1. Pretoria: Council for Geoscience; 1995. p. 13–17.

Nuestra gran amiga la Explosión Cámbrica

Todos hemos escuchado algo sobre la explosión Cámbrica, pero qué fue, ¿Quizás una invasión de animales del Cámbrico? ¿O una gran explosión de una mina llamada Cámbrico?

Casos Hipotético de la explosión de la mina Cámbrico y posible caso hipotético en el que un espécimen gigante de Anomalocaris destruye Tokio

Si te preguntas estas cosas, o necesitas ayuda para entender este gran suceso, aquí encontraras todas las respuestas.

Coprolitos. El lado oscuro de la Paleo

Bienvenidos, una vez más, a la nave de lo escatológico, donde, en esta ocasión, recapitularemos y haremos acopio de lo aprendido hasta ahora, sobre estás maravillas de la naturaleza que son los coprolitos, además de aportar aún más información sobre estos pequeños regalitos que bichos vivientes de todas las épocas han tenido la buena voluntad de dejarnos desde la invención del ano, para que nosotros, los geólogos y paleontólogos, pudiésemos desentrañar los misterios que encierran. También explicaré (como si hiciese falta) las razones por las que he elegido este tema para la elaboración de mis entradas, y por último pero no menos importante, analizaremos el por qué de ese sentimiento que nos surge a todos al principio cuando escuchamos hablar sobre coprolitos, y que está bastante bien representado en esta escena de Parque Jurásico.

Poneos cómodos y acompañadme por última vez en este último viaje por el lado oscuro de la Paleontología, empezamos.

La Extinción Desconocida: Los Mares de la Muerte del Triásico

Cuando hablamos de extinciones a todos nos viene a la cabeza el meteorito que acabó con los dinosaurios o incluso la inmensa extinción de finales del Paleozoico que terminó con más del 95% de las especies marinas y el 76% de las especies continentales.

Pero lo cierto es que extinciones ha habido siempre desde que apareció la vida: Las especies mal adaptadas al ecosistema van pereciendo en un proceso conocido como extinción de fondo que es responsable de la desaparición de una especie cada 1000 años  aproximadamente (Pimm, 2000). 

Imagen 1. Las algas del género Discoaster desaparecieron paulatinamente a lo largo del Cenozoico. Se trata de algas que se recubrían por una película de calcita. Cuando los mares se enriquecieron en Magnesio la calcita empezó a escasear en detrimento del aragonito y estas algas fueron paulatinamente entrando en decadencia hasta que desaparecieron hace aproximadamente 3 millones de años. Es el claro ejemplo de extinción de fondo: Especies que desaparecen por estar mal adaptadas a su entorno sin que sea necesaria una catástrofe que acabe con ellas.

Primer cráneo encontrado de Sivameryx africanus

Seguimos con nuestros mamíferos, esta vez de África Oriental donde encontramos el primer cráneo de Sivameryx Africanus (Arthracotheriidae, Bothriodontinae) del Mioceno, la información es recogida por John Rowan, Brent Adrián y Ari Grossman en el artículo “The first skull of Sivameryx africanus (Arthracotheriidae, Bothriodontinae) from the early Miocene of east Africa".

Este cráneo fue recuperado de los sedimentos de principios del Mioceno del Miembro Kalodirr en la cuenca de Turkana del norte de Kenia, su límite temporal es de 17,5 -16,8 Ma. A parte del cráneo, se describe también la mandíbula parcial de Sivameryx de Kalodirr ya que podrían pertenecer al mismo individuo. 

Este nuevo material nos ayuda enormemente en nuestro conocimiento de la anatomía craneal de este género debido a que no revela ninguna especialización de hábitats acuáticos, tal y como se observa en el género Libycosaurus al cual podría pertenecer.

Introducción

La fauna de Kalodirr (cuenca OmoTurkana, Kenia) es fundamental para la interpretación de los patrones más amplios de la evolución de los mamíferos y la biografía durante la primera mitad del Mioceno en África, ya que contiene una gran variedad de taxones Artiodactyla (orden de mamíferos ungulados) que son inmigrantes euroasiáticos. Aunque también se produjo una migración de hominoideos (superfamilia de primates catarrinos sin cola) africanos a Eurasia, por lo que se produjo un intercambio faunístico importante entre los dos continentes provocando un gran interés a los paleontólogos.

Mapa de Kalodirr en la cuenca de Turkana, Kenia

Ajuste geológico

El ambiente deposicional de Kalodirr se caracteriza por los sistemas fluviales suaves. La evidencia de órganos permanentes proviene de la presencia de fósiles de tortugas de cocodrilos y peces. 

Paleontología sistemática

Clase: Mammalia (Linnaeus, 1758)

Orden: Artiodactyla (Owen, 1848)

Familia: Anthracotheriidae (Leidy, 1869)

Subfamilia: Bothriodontinae (Scott, 1940)

Género: Sivameryx (Lydekker, 1877)

Sivameryx Africanus (Andrews, 1914)

Los nuevos datos anatómicos fueron incorporados en un análisis filogenético del género de Bothriodontinae que revela que Sivameryx es el taxón hermano de Hemimeryx y pertenece a un clado de Anthracotheriidae, Bothriodontine avanzada junto a los géneros Merycopotamus, Libycosaurus y Afromeryx.

Descripción y comparaciones

Nuestra muestra durante el proceso de fosilización fue distorsionada. El hocico era corto, el maxilar derecho está totalmente conservado y contiene un canino roto, el maxilar izquierdo superior se conserva la raíz del canino. De vista anterior, la parte más anterior del hocico es cuadrado en sección transversal, pero se ensancha ligeramente en el paladar. 

El cráneo se rompió por lo que la parte dorsal más occipital se recuperó pero la parte posterior del cráneo está fragmentado y no permite una fiel reconstrucción de la longitud del cráneo.

En referencia al otro hueso dentario encontrado, el cuerpo mandibular es profundo y robusto. En la vista lateral, el margen ventral de la mandíbula se exhibe gradualmente desde M1 a M3 y luego en la parte dorsal se encuentra deprimido.

Cráneo de Sivameryx (izquierda vista lateral y derecha vista lateral esquemática

Análisis filogenético

Se construyó un análisis filogenético de 12 géneros Anthracotheriid utilizando el conjunto de datos proporcionados por Lihoreau y Ducrocq (2007) pero la obtención de nuevas muestras no cambia la topología del árbol.

Discusión

El Anthracotheriidae es una familia diversa de artiodáctilos con un registro fósil que abarca desde el Eoceno al Plioceno en toda Eurasia, África y las Ámericas. Atribuimos la muestra de Kalodirr a Sivameryx y no a Afromeryx o Libycosaurus basándonos en que una posee cuatro premolares superiores y el otro cinco (Libycosaurus).

El cráneo es robusto y las marcas musculares en él sugiere que el individuo poseía una robusta musculatura. La cresta sagital está bien desarrollada, como lo muestra en los fragmentos occipitales, revela fuertes fibras posteriores del músculo temporal. Al tener estas partes desarrolladas nos lleva a pensar que a la carga repetitiva de la musculatura de la mandíbula al masticar vegetación. Por lo tanto, Sivameryx, al menos en África, podría haber sido un animal relativamente pequeño que se refugiaba y alimentaba en zonas densas de vegetación.

Conclusión

Finalmente, asociamos nuestra muestra al género Sivameryx basándonos principalmente en su pequeño tamaño y su estructura molar superior. Utilizamos la especie Sivamerix africanus y no S. palaeindicus. 

El análisis filogenético no cambia la topología como habíamos dicho anteriormente ya que Sivameryx se considera como el taxón hermano de Hemimeryx.

Sugerimos que Sivameryx puede haber sido un pequeño navegador que habitó zonas densas de vegetación por su hocico estrecho y su desarrollada musculatura labial.

Referencias

• Grossman, A. 2008. Ecological and morphological diversity in catarrhine primates from the Miocene of Africa. Ph.D. dissertation, Stony Brook University, Stony Brook, New York, 430 pp.

• Holroyd, P. A., F. Lihoreau, G. F. Gunnell, and E. R. Miller. 2010. Anthracotheriidae; pp. 843–851 in L. Werdelin, and W. J. Sanders (eds.), Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, California.

• Lihoreau, F., J. R. Boisserie, C. Blondel, L. Jacques, A. Likius, H. T. Mackaye, P. Vignaud, and M. Brunet. 2014. Description and palaeobiologyof a new species of Libycosaurus (Cetartiodactyla, Anthracotheriidae) from the Late Miocene of Toros-Menalla, northern Chad. Journal of Systematic Palaeontology.

El salto de la paleontología al universo

La búsqueda de vida fuera de la Tierra, preocupando al ser humano desde ya muchos años. Todo tipo de métodos han sido usados para este propósito, sin éxito alguno. Las agencias espaciales encargadas de la investigación por medio de robots en otros planetas, especialmente Marte, nunca esperarían que la paleontología pudiera arrojar luz sobre el asunto.

INTRODUCCIÓN:

Durante la última década, las diferentes sondas robóticas que exploran la superficie de Marte están descubriendo una realidad distante de un planeta poco activo, seco e inhabitable. La detección de distintas morfologías exteriores denota la posibilidad de que existieron ambientes potencialmente habitables que pudieron albergar una biosfera. No obstante, las características de estos ambientes serían extremas, lo que complica el estudio de la hipotética vida de Marte.

Ilustración 1: Marte.

A partir del estudio de estas formas se tiene constancia de que Marte estuvo expuesto a tres grandes etapas ambientales: una hidrosfera neutra a ligeramente ácida y un tanto oxidante; una hidrosfera ácida y fuertemente oxidante; y una desecación y enframiento generalizado. Estas tres situaciones tienen sus análogos en la Tierra (aunque pueden estar muy limitadas), por lo que su estudio y el de su relación con formas de vida puede ser llevado a cabo. De este modo, se han observado la relación de microorganismos en condiciones ácidas e hipersalinas.

Todas estas cuestiones están desarrolladas en mayor profundidad en la publicación de David C. Fernández Remolar: Preservation of biological traces under extreme conditions as a proxy to search for life in Mars.