*D.E.P. ¡Larga vida a los dinocéfalos!*

Preámbulo
Retomando los estudios basados en restos fósiles…

Los protagonistas de esta nueva entrada, por desgracia, son animales que no podemos ver paseando por nuestro jardín, colándose en nuestra piscina (Afortunados aquellos quienes tienen) o zigzagueando por el suelo de nuestro salón.

¿Y por qué no?

La respuesta es que los dinocéfalos, nuestros protagonistas, se extinguieron de forma inesperada hace 251 MA, es decir, a finales del Pérmico.

Artículo: Day MO, Guven S, Abdala F, Jirah S, Rubidge B, Almond J. Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa. S Afr J Sci. 2015;111(3/4), Art. #2014-0309, 5 pages. http://dx.doi.org/10.17159/sajs.2015/20140309

Introducción
Los dinocéfalos son un suborden de terápsidos primitivos, conocidos por ser los ancestros de los más que distinguidos y cercanos mamíferos. Su presencia en la tierra fue relativamente corta, conviviendo con otros pobladores durante aprox. 21 Ma (272 – 251 Ma)

Figura 1. Cráneo de sinápsido

Están englobados dentro de la subclase sinápsida, caracterizada, como ya deberíais saber (ejem ejem…), por la presencia de una fosa o fenestra temporal anterior en el cráneo (figura 1). Esto, además de ligereza, propició la inserción de más músculos sin perder la fuerza de mordida permitiendo así un desarrollo primitivo de la masticación (al poder mover la mandíbula hacia los lados).

Es importante saber que el registro fósil de sinápsidos es uno de los más extensos dentro de los vertebrados (Y no lo digo yo, lo dice el “Árbol de la Vida” :P)

Otra de las características más representativas es la presencia de extremidades totalmente arqueadas y firmes.  Algunos podían llegar a medir 5 metros de largo y pesar nada más y nada menos que DOS toneladas (vamos, igual que el peso de una pluma...).

Los dinocéfalos fueron el único grupo dentro de los terápsidos no mamíferos con especies herbívoras, carnívoras y omnívoras.

CURIOSIDAD.  Dinocephalia deriva del griego y significa “Cabeza terrible” ¿Realmente os parece un adjetivo que les defina?  Miradlos, ¡si incluso nos sonríen! (Figura 2)

Figura 2. Moschops, herbívoro de Tapinocephalia (Dinocephalia)

Geografía y estratigrafía
Debido a la gran extensión del suborden Dinocephalia  por toda Pangea durante el Pérmico, su gran registro fósil recorre algunas cuencas asiáticas, como es el caso de las cuencas rusas del Pérmico Medio, pasando por las cuencas africanas de Zimbabwe, Tanzania y Zambia hasta llegar incluso a extenderse por cuencas del actual territorio brasileño.

Figura 3. Mapa del suroeste de Karoo Basin
con la localización geográfica de las muestras

Sin embargo, su mayor representación se encuentra en Sudáfrica, concretamente en la llamada Formación Abrahamskraal del Grupo Beaufort (subgrupo perteneciente a una de las mayores unidades estratigráficas encontradas en África, el Supergrupo Karoo) (Rubidge et al., 2013), que abarca desde el Pérmico Medio hasta el Triásico Medio. (Figura 3)

Antes de entrar de lleno en la investigación es necesario destacar que muchas de las especies de dinocéfalos  han sido encontrados en una de las biozonas africanas más rica taxonómicamente hablando, la cenozona Tapinocephalus (Boonstra, 1969)

Esta cenozona o biozona de conjunto (AZ),  que debe su nombre a un género de dinocéfalos herbívoros,  es una de las más antiguas dentro del Grupo Beaufort definida por la presencia de sinápsidos (Anomodontia, Biarmosuchia, Dinocephalia, Gorgonopsia) y saurópodos (Millerosauria, Procolophonomorpha).

Los dinocéfalos desaparecieron del registro en la parte superior de la AZ Tapinocephalus (Pérmico Medio) y su última aparición en la cuenca de Karoo define la base de la cenozona Pristerognathus (Pérmico Superior). Ambas biozonas son utilizadas como referencias bioestratigráficas para las faunas terrestres de tetrápodos desde el Pérmico Medio al Triásico Inferior, y en correlaciones y dataciones numéricas (como en el caso de cenizas volcánicas encontradas dentro del Grupo Beaufort).

Litoestratigráficamente, Tapinocephalus  AZ se encuentra dentro de la anteriormente nombrada Formación Abrahamskraal mientras que Pristerognathus AZ (Smith, 1995) se extiende desde la parte superior de esta primera formación hasta una pequeña zona de la Formación Teekloof.

Los autores de nuestro artículo han realizado la investigación a partir en dos cráneos de dinocéfalos procedentes de la Formación Teekloof, a partir de los cuales han descubierto cambios, relacionados con las biozonas mencionadas,  que veremos más adelante. (Lo hago por vuestro bien, ¿No querréis que os spoilee, no?)

Descripción

El primer fósil sometido a estudio (SAM-PK-K10888) es un cráneo parcial procedente de un nivel de lutitas horizontales dispuestas en el lado sur del valle de Beaufort West.

Gracias al trabajo de campo y a diversas mediciones llevadas a cabo se clasificó esta muestra dentro del Miembro Poortjie, de la Formación Teekloof, encontrándose aproximadamente a 40-70 m sobre su base.

El segundo fósil (BP/1/7214)  es otro cráneo parcial encontrado en el lecho de un arroyo pero perteneciente a un nivel de lutitas dispuestas horizontalmente. También fue clasificada dentro del miembro Poortjie, exactamente a 10 – 20 m sobre su base.

Gracias a los rasgos característicos de los fragmentos de hueso recuperados, como la presencia de paquiostosis craneal pronunciada, las muestras fueron identificadas como miembros de la familia Tapinocephalidae y, concretamente dentro del género Criocephalosaurus (Broom, 1928)

¿Y qué tienen de característico estos pequeñines (y no tan pequeñines… es que eran enormes) con respecto a otros tapinocefálidos?

La cercanía de las órbitas y su disposición anterior en el cráneo, además de un canal pineal largo y un ángulo agudo entre la línea media de la protuberancia occipital y el techo de cráneo.

En la siguiente imagen  (Figura 5) podéis ver la reconstrucción de ambos cráneos a partir de sus restos fósiles.

Figura 5. 1) SAM-PK-K10888 Fragmento de cráneo de Criocephalosaurus; 2) BP/1/7214 Fragmento de cráneo de Criocephalosaurus

Sabemos a qué genero pertenece pero... ¿Y la especie?

Los investigadores barajaron dos opciones durante el estudio, Criocephalosaurus vanderbyli y Criocephalosaurus gunyankaensis, pero debido al mal estado de conservación de las muestras finalmente no fueron clasificadas.

Y... ¿Sabemos qué edad tenían?

Pues sí. El hecho de mostrar un menor engrosamiento de los huesos prefrontal dorsal y postorbital posterior que componen el cráneo ha permitido saber aproximadamente las medidas de éste: 160 mm y 169 mm (primera y segunda muestra respectivamente).

Esto ha permitido clasificarlos como los dos ejemplares de Criocephalosaurus más pequeños (en menor estado de crecimiento) descubiertos hasta la fecha.

Conclusiones
Si en las dos entradas anteriores planteábamos una extensión de la edad del registro fósil hacia la antigüedad, esta vez ocurre algo similar pero con una marcada diferencia ya que, los fósiles sometidos a estudios… (CHAN CHAN CHAAAAAAAN) han sido clasificados como los restos de dinocéfalos más jóvenes descubiertos hasta la fecha.

¿Qué implicaciones tiene este descubrimiento?

Como he dicho antes, las muestras encontradas pertenecen al miembro Poortjie correspondiente a la AZ Pristerognathus, algo contradictorio si desde su descubrimiento han sido clasificados dentro de la AZ Tapinocephalus.

Esto implica un ajuste en los límites de ambas cenozonas, con un desplazamiento hacia arriba de la AZ Tapinocephalus.

Además, hay que tener en cuenta que estas cenozonas son utilizadas a menudo y en todo el mundo para realizar correlaciones. Esto da a esta investigación una importancia aún mayor de la esperada, ya que puede trastocar los estudios anteriormente realizados y plantear dudas a la hora de clasificar géneros individuales.

De este modo, no solo afecta a los miembros de Dinocephalia sino que, si extendemos la cenozona, hacemos lo propio con la representación de otros muchos taxones.

Figura 6. Dinocéfalo paseando por los
jardines del Buen Retiro

."Si hubiese sobrevivido, me habría encantado vivir aquí :')"

En mi opinión, considero que esta investigación y el planteamiento al que da lugar nos hace ver que algo tan importante como es el límite de una cenozona, utilizada constantemente en estudios paleo-estratigráficos, puede verse sometida a modificaciones, por simples golpes de lo que se podría decir suerte, gracias al descubrimiento de nuevas muestras fósiles.

Una investigación y dos descubrimientos grandiosos es algo de lo que no puede presumir todo el mundo ;)

Bibliografía.

• Boonstra LD. The fauna of the Tapinocephalus zone (Beaufort beds of the Karoo). Ann S Afr Mus. 1969; 56:1–73.

• Broom R. On Tapinocephalus and two other dinocephalians. Ann S Afr Mus. 1928;22:427–438.

• Rubidge BS, Erwin D, Ramezani J, Browning SA, De Klerk, WJ. Highprecision temporal calibration of Late Permian vertebrate biostratigraphy: U-Pb zircon constrains from the Karoo Supergroup, South Africa. Geology. 2013;41(3):363–366. http://dx.doi.org/10.1130/G33622.1

• Smith RMH, Keyser AW. Biostratigraphy of the Pristerognathus Assemblage Zone. In: Rubidge BS, editor. Biostratigraphy of the Beaufort Group (Karoo Supergroup), South African  ommittee for Stratigraphy, Biostratigraphic Series 1. Pretoria: Council for Geoscience; 1995. p. 13–17.