"Come y calla". Estrategias de alimentación en los reptiles marinos.

En cinco ocasiones, en la historia de la Tierra, las condiciones ambientales hicieron que nuestro planeta pudiera dejar de albergar vida de forma permanente. Me refiero a las cinco grandes extinciones que sufrió la Tierra y que acabo con más de la mitad de la vida en tierra, mar y aire.

Tras cada una de ellas pudo parecer imposible que las condiciones del planeta  ayudarían a retomar la vida y por tanto ésta llegaría a su fin. Por suerte, esto no sucedió y la vida resurgió.

Pero no es hasta la extinción del Pérmico en la que esta posibilidad resultaría nula, ya que en esta ocasión una cadena de catástrofes desembocaría en la desaparición de más del 90% de la vida del planeta.

La Tierra, entonces casi desierta, despoblada y sin vegetación, se había convertido en un planeta con unas condiciones pésimas para la vida, en la que algunos supervivientes serían los encargados de la repoblación.

No será hasta dentro de 10 millones de años cuando la Tierra se recuperará, comenzando una nueva etapa en la historia de la vida. Según un nuevo estudio llevado a cabo por los científicos  Zhong-Qiang Chen, de la Universidad de Geociencias de China y Michael Benton de la Universidad de Bristol, la recuperación tras la gran extinción del Pérmico fue mucho más lenta de lo que se valoraba.

Pero en los últimos años, surgió una cuestión sobre el período inmediatamente posterior a dicha extinción que trajo de cabeza a los científicos. Esta cuestión es el gran cambio que se produjo en la cadena trófica marina durante la primera mitad del Triásico ya que no fue sólo una recuperación de la estructura del Pérmico anterior (Fröbisch, N. B., Fröbisch, J., Sander, P. M., Schmitz, L. & Rieppel, O. 2013)

Esta cuestión se discute en el artículo de “Lunge feeding in early marine reptiles and fast evolution of marine tetrapod feeding guilds” por Ryosuke Motani, Xiao-hong Chen, Da-yong Jiang, Long Cheng, Andrea Tintori & Olivier Rieppel.  En el cual se basa esta entrada.  

 Los primeros tetrápodos marinos darán lugar a los grandes depredadores que surgirán a principios del Triásico. Estos se mueven verticalmente entre sus hábitats de alimentación y descanso, ya que necesitan salir a la superficie a respirar tras alimentarse en aguas profundas. Al defecar cerca de la superficie se bombean nutrientes desde las aguas más profundas aumentando la productividad primaria debido a los niveles de luz más altos (Williams, P. J. l. B. 1998). Esta redistribución de nutrientes a una mayor escala  en el Triásico pudo marcar el inicio del cambio en la estructura trófica en aguas marinas costeras, aunque inicialmente no tuviera un gran efecto.

Los tres linajes principales de tetrápodos marinos en el Triásico Medio y Temprano eran Ichthyopterygia (McGowan, C. & Motani, R. 2003) Sauropterygia (Müller, J. 2000) y Thalattosauriformes (Rieppel, O. 2005)

El carácter ancestral de Lepidosauromorpha al cual pertenecen son; el cráneo diápsido acinético (con hueso cuadrado inmóvil), la aprensión lingual para la captura de la presa, un rudimentario sistema quimiosensorial, la detección de las presas usando señales visuales y captura al acecho.

Una importante innovación evolutiva que distingue a los escamados, es la estreptostilia. Es la pérdida del arco temporal inferior que permite que el hueso cuadrado se mueva libremente hacia adelante y atrás alrededor de su articulación con el hueso escamoso. Este nuevo mecanismo de articulación aumenta la apertura de las mandíbulas, la velocidad de cierre y la fuerza de la mordida. En consecuencia, le dio a los escamados acceso a nuevos recursos alimenticios, permitiendo diversificar las estrategias de alimentación y una amplia variedad de especializaciones. (Figura 1)

Figura 1. Comparación de mandíbulas delgadas de vertebrados, con algunas mandíbulas robustas.

Al igual que estos tres linajes principales, varios linajes menores de reptiles marinos estaban presentes, como es el caso de Hupehsuchians (diápsido, taxón hermano de Ichthyosauriformes por Motani, R. et al.2013; Young, C. 1972). Hupehsuchians vivieron a finales del Triásico temprano a pesar de su distribución temporal y espacial limitada (Young, C. 1972; Wang, K. 1959; Chen, X., Motani, R., Cheng, L., Jiang, D. & Rieppel, O. In press).

 Descripción de los restos

Los restos encontrados de Hupehsuchians abre la discusión sobre las distintas estrategias alimenticias tras la extinción.

Este grupo tenía un cráneo muy particular con un rostro aplanado y desdentado, con apariencia de pico de pato, lo cual ha llevado a una incertidumbre en su modo de alimentación similar al de algunas ballenas barbadas. Pero su parecido fue cuestionado por los mismos autores que encontraron el cuello excesivamente largo para ese tipo de alimentación apoyada por (Collin, R. & Janis, C. M. 1967) dejando el estilo de alimentación propuesto algo ambiguo. El espécimen bien conservado de Hupehsuchus, reveló la morfología hasta ahora desconocida, especialmente en relación con el paladar y la mandíbula. El espécimen se parece mucho a Hupehsuchus nanchangensis excepto en algunas pequeñas diferencias en el recuento vertebral y el espaciamiento longitudinal de los elementos de las extremidades.

En resumen, se obtiene que Hupehsuchus probablemente se alimentara al desplazarse con la boca abierta para capturar a sus presas ya que podía ensanchar la mandíbula para expandir el saco gular (Field, D. J., Lin, S. C., Ben-Zvi, M., Goldbogen, J. A. & Shadwick, R. E. ; 2011) (Nielsen, J. G., Bertelsen, E. & Jespersen, A.; 1989). El saco gular o bolsa gular es una bolsa de piel inflable presente en la región cervical en algunas especies de aves, mamíferos, reptiles y anfibios utilizada para amplificar sonidos, almacenar alimentos a través de inclinación mandibular, basado en la flexibilidad inferida de la mandíbula.

Esto, junto al hecho de que sus extremidades y cola estaban bien desarrolladas para generar el empuje de aceleración y maniobras, indica  que probablemente fuera un depredador de aguas profundas, dado su esqueleto pesado. Hupehsuchus muy probablemente representa el primer depredador de saco gular y gran mandíbula en la historia de la vida, que aparece hace unos 247.600.000 años en el Spathian (finales del Triásico Temprano). 

Implicaciones tróficas de las estrategias de alimentación

Los autores realizan una división de las estrategias de alimentación de los reptiles marinos del Triásico en 24 categorías, basada a las características relativas a la selección de la presa, captura y procesamiento. Se puede realizar una evaluación utilizando el hábitat de alimentación, la forma de captura de presas (morder o succionar) y la forma de los dientes; puntiaguda, redondeada, filtro o desdentado de los fósiles encontrados. Se espera que estos tres factores puedan indican diferencias en la preferencia de presa entre estos reptiles marinos (Massare, J. A.. 1987-1988).

Podrían añadirse más criterios pero, un modelo tan complicado puede oscurecer el patrón básico, haciendo hincapié en los detalles. Por tanto se utilizan los tres factores básicos para la captura de presas a gran escala en la evolución de la alimentación de los tetrápodos marinos del Triásico. Tras el descarte, ya que algunas de las 24 categorías no eran correspondidas, la ocupación de las nueve categorías restantes a través del tiempo se resume en el cuadro complementario (Figura2).

 



      Figura 2. Diversidad del tipo de alimentación de tetrápodos marinos a través del Triásico.

La presencia o ausencia de categorías de alimentación en el cuadro complementario S1 revela tres patrones diferentes de distribución estratigráfica.

El primer patrón es la presencia constante del mismo modo de alimentación en el Triásico, que está representado por dos categorías:

• Depredadores que se alimentaban en zonas pelágicas al desplazarse manteniendo abierta la boca de dientes puntiagudos para captar a sus presas engulléndolas directamente (en su mayoría Ichthyopterygians).
• Depredadores que vivían en aguas más profundas (dermersales) con dientes redondeados (Sauropterygians Placodontia y Thalattosaurs).

El segundo patrón se caracteriza por la primera aparición en el Triásico temprano y desaparición en varias ocasiones en el Triásico Medio. Cuatro categorías pertenecen a este patrón:

Depredadores que se alimentaban al desplazarse manteniendo abierta la boca para captar a sus presas engulléndolas directamente. Entre los cuales encontramos:

• Depredadores con dientes redondeados y de zonas pelágicas (Omphalosaurs).
• Depredadores de aguas profundas con dientes puntiagudos (Eeosauropterygians basales).
• Sin dientes (Hupehsuchians),
• Depredador de succión de aguas profundas sin dientes (Cartorhynchus).

El tercer patrón es una combinación de aparición en diversos momentos durante el Triásico Medio y Tardío. Este modelo incluye:

Depredadores que se alimentaban al desplazarse manteniendo abierta la boca para captar a sus presas engulléndolas directamente:

• De ambiente pelágico y  sin dientes (Guanlingsaurus).
• De aguas profundas con filtros (Atopodentatus).
• De aguas profundas sin dientes (Endennasaurus).

En general, la diversificación de las estrategias de alimentación entre los tetrápodos marinos del Triásico se puede ver como una explosión a principios del Triásico temprano, seguido de disminución gradual (Fig. 2A). Por lo tanto, la diversidad en cuanto a estrategias de alimentación en el Triásico temprano es excepcionalmente alto para reptiles marinos en comparación con los que se muestran en su historia posterior.

Esos taxones, con los dos primeros modelos de distribución estratigráfica enumerados anteriormente, representan principios de una explosión estratégica en cuanto a la alimentación. Pero el tercer modelo, aunque presentó oportunidades para un número limitado de nuevas estrategias de alimentación en el Triásico Medio y Tardío, ninguno duró más de una etapa geológica.

Implicaciones en la evolución de la estructura trófica

Como se señaló anteriormente, se cree generalmente que la estructura trófica marina se recuperó de la extinción de finales del Pérmico lenta y gradualmente hacia el Triásico (Chen, Z. Q. & Benton, M. J. 2012), pero el patrón descrito anteriormente sobre los modelos de alimentación no es compatible con esta conclusión. La variedad de presas consumidas por estos depredadores fue probablemente mayor en el Triásico temprano, dada la gran diversidad de sus estilos de alimentación. Esto a su vez sugiere que la variedad ya estaba presente en el Triásico temprano, en contra del modelo de recuperación lenta y gradual.

El ciclo de nutrientes y la "recuperación"

La aparición de los tetrápodos marinos en el Triásico temprano, añadió una nueva vía para los nutrientes que circulan en las aguas costeras. El moderno “Whale Pump” se refiere al ciclo de los nutrientes, especialmente nitrógeno, a la zona eufótica (superficial) desde las capas inferiores, facilitado por los grandes mamíferos marinos que se alimentan por debajo de la zona eufótica y defecan cerca de la superficie del mar. Pequeños mamíferos marinos, como focas y marsopas, también contribuyen a esta actividad (Roman, J. & McCarthy, J. J. 2006). Incluso si no se alimentan por debajo de la zona eufótica, se sabe que los tetrápodos marinos siguen contribuyendo a la redistribución de los nutrientes.

La depredación de tetrápodos de aguas profundas por otros tetrápodos también mejoraría tales ciclos de nutrientes, aunque la depredación ocurrió cerca de la superficie del mar.

Hubo una alta diversidad de reptiles marinos en el Triásico temprano, y algunos de ellos eran lo suficientemente pequeños como para ser consumidos por otros;  Hupehsuchians, que coexistió con Sauropterygians más grandes, desarrolló un alto nivel de protección del cuerpo, incluyendo espinas (Chen, X., Motani, R., Cheng, L., Jiang, D. & Rieppel, O. 2015) , o un gran húmero del Triásico temprano perteneciente a una gran Ichthyopterygian (Scheyer, T. M., Romano, C., Jenks, J. & Bucher, H. 2014), que señalaba que probablemente era lo suficientemente grande como para consumir reptiles marinos más pequeños. Estos descubrimientos son la muestra de que la depredación de tetrápodos marinos ya comenzó a principios del Triásico, y es probable que mejoraran la eficiencia del ciclo de nutrientes. Teniendo en cuenta que el bombeo de nutrientes por tetrápodos marinos no existía en el Pérmico Tardío, la estructura trófica marina después de la aparición de estos animales en el Triásico temprano no era equivalente a la estructura trófica antes de la extinción.  
 

 Bibliografía

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• Chen, X., Motani, R., Cheng, L., Jiang, D. & Rieppel, O. A small short-necked hupehsuchian providing additional evidence of predation on Hupehsuchia. PLoS One doi:10.1371/journal.pone.0115244 (in press).
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