ECHINODERMATA

ENTRADA FINAL.

Los equinodermos
Los equinodermos, son unos curiosos animales, mayoritariamente epi- o endobentónicos, tanto vágiles como sésiles que habitan todo tipo de océanos y a cualquier profundidad.

La aparición de este grupo, no está muy clara aunque datan del Cámbrico, momento en la historia de la Tierra en el que aparecieron numerosas agrupaciones bilaterales, una gran explosión de vida que dio lugar a numerosas especies que aún continúan en la actualidad. ¿Las causas de esta explosión? Aparición de la predación, aumento de la temperatura global, la aparición de espacios ecológicos con la fragmentación de Pannotia o la reestructuración de los genes reguladores. No se sabe, pero es un hecho.
A pesar de su extenso registro fósil, el origen y evolución de estos seres vivos, sigue siendo un misterio. Sin embargo, la teoría más aceptada es la teoría larvaria de Garstang, que propone como ancestro a un organismo tentacular que daría lugar a los equinodermos, gracias a transformaciones a nivel del segundo metámero que originarían el aparato acuífero y el sistema tentacular típico de las estrellas de mar. La aparición de perforaciones faríngeas en las larvas de éstos, daría lugar a los pterobranquios, y a medida que estas perforaciones fueran aumentando en tamaño, se desarrollaría la filtración interna sin necesidad de tentáculos dando lugar a los enteropneustos o gusanos bellota, que son un subfilo de los hemicordados. 
Los hemicordados presentan un exiguo cordón nervioso dorsal llamado neurocorda, la cual junto con las hendiduras branquiales, podrían ser homólogos o no de las estructuras equivalentes de los cordados. De esta manera, surgirían los cordados, asociados con la existencia de la larva "renacuajo", y con el desarrollo de las gónadas (órganos reproductores) de la forma larvaria sin llegar a transformarse en un individuo adulto.
Volviendo a los equinodermos, sus relaciones filogenéticas muestran el paso de un modo de vida sésil y suspensívoro (boca orientada hacia arriba, sistema ambulacral con función alimenticia) a uno vágil macrófago o sedimentívoro (boca orientada hacia el sediemento, sistema ambulacral con función locomotora). 
El fósil Arkarua, ha sido considerado por muchos autores como el equinodermo más antiguo conocido, hallado en el yacimiento extraordinadio de conservación de Ediacara en 1987, con una edad de unos 555/560 ma. Uno de los motivos por el que se piensa que pudo ser un equinodermo es por la simetría pentarradial.

Imagen 1. Arkarua. Fósil de impresión del supuesto equinodermo más antiguo.

Durante el Cámbrico se produjo una rápida diversificación morfológica hasta el Devónico, donde solo quedaron los grupos con simetría pentarradial. A partir del Triásico ya quedan los cinco grupos actuales: ofiuroideos (cestas de mar, estrellas serpentiformes, estrellas frágies u ofiuras), asteroideos (estrellas de mar), equinoideos (erizos de mar), crinoideos (lirios de mar) y holoturoideos (pepinos de mar).
He de mencionar, que estos organismos son los primeros organismos deuteróstomos, es decir, siguieron un nuevo patrón de desarrollo embrionario (el blastoporo da lugar al ano y el celoma se forma a partir de invaginaciones del arquénteron [enterocelia]) del que parten las dos líneas evolutivas (equinodermos y cordados) a partir del mismo ancestro común, o larva dipleurula.
La clase más antigua es la de los lirios de mar, aunque los actuales pertenecen a la rama más moderna de la clase, el orden comatulida.

Vídeo 1. Movimiento de un comutálido.

Los crinoideos o lirios de mar
Los crinoideos, son la clase de equinodermos menos conocida. Pero a pesar de ello, sus fósiles son muy abundantes e importantes. Dos de mis entradas anteriores se han basado en tratar temas tales como filogenias y características de estos seres que aparecieron en el Ordovícico, y han continuado hasta la actualidad del Cuaternario, teniendo sus principales radiaciones evolutivas durante el Paleozoico.
Habitan corrientes moderadas, fijados al substrato marino mediante una estructura alargada llamada pedúnculo, por lo que se les llama pedunculados. La parte superior se denomina cáliz, donde se encuentran las partes blandas del organismo, con cinco brazos muy ramificados y habitualmente recubiertos de pinnulas o púas, que le dan un aspecto de plumas. Tanto el pedúnculo como los brazos, están formados por piezas calcáreas discoidales o poligonales llamadas placas.
La masa visceral se ubica en la zona aboral compuesta por dos o tres placas, la boca y el ano se localizan en la cara adoral, mientras que el pedúnculo es aboral.
Presentan un sistema ambulacral cerrado, careciendo de madreporito, con función de alimentación por captura de microorganismos en los podios y transporte a la boca por medio de los surcos ciliados, siendo suspensívoros.
El tallo está compuesto por numerosas piezas unidas por ligamentos con un sistema nervioso oral superficial con carácter sensorial, oral profundo como sistema sensorial, y motor y aboral para la función motora. De cada sistema salen nervios hacia los brazos.
Presentan sexos separados y fecundación externa. El aparato reproductor está formado por un raquis genital rodeando al tubo digestivo del que salen cinco cordones que se ramifican hasta las pinnulas donde se diferencian las células que darán lugar a los gametos.
Tras la gastrulación se forma una larva doliolaria, con simetría bilateral y vida planctónica de tan solo unas horas hasta que se fija al substrato, iniciando un estadio cistoideo, en el que se desarrolla el cáliz y el pedúnculo, así como una torsión vertical de 90º. Finalmente se desarrolla la simetría pentarradiada con la formación de los brazos.

Imágen 2. Partes de un crinoideo. La morfología externa de los crinoideos recuerda a menudo a la de las plantas, por lo que coloquialmente son conocidos como lirios de mar.

Tras la muerte del organismo, sus esqueletos suelen disgregarse al desaparecer los tejidos blandos que antes unían las piezas, y por eso es muy habitual encontrar partes tales como brazos o pedúnculos.

Imagen 3. Pedúnculos.

Mis entradas relacionadas con los crinoideos han sido:

• Filogenia de Tiaracrinus, complejidad entre crinoideos, en la que analizamos la filogenia de las especies de este género en base a la forma del cáliz, número de filas porosas, es decir, en base a sus caracteres. 
• ¿Músculos en los lirios de mar?, en la que se trata la existencia de articulaciones musculares en los crinoideos, en especial en el género Ammonicrinus, cuyas especies fueron analizadas mediante catodoluminiscencia.

La tercera entrada que me queda por mencionar, que fue la primera redactada (sin contar la que realmente fue la primera, "EQUINODERMOS, HABITANTES DE MEDIOS HIPERSALINOS", cuyo artículo es Ophiuroids Discovered in the Middle Triassic Hypersaline Environment, que por un infortunio del destino eliminé) es:

• Asterozoos y sus partes disgregadas en el registro fósil, que trata sobre los asterozoos, otra clase de equinodermos, que incluye los asteroideos, o estrellas de mar donde se habla del registro fósil de sus pedicelarios (estructuras con forma de espina).

Importancia de los equinodermos

Los equinodermos son uno de los grupos con mayor relevancia ecológica en arrecifes rocosos o coralinos, tanto en aguas someras como en abisales. Esto se debe a que son eslabones fundamentales de las redes tróficas al actuar como depredadores (tanto carnívoros como herbívoros), detritívoros y filtradores.

El tipo de alimentación de las especies influye en la estructura comunitaria de los arrecifes y en la composición de sus poblaciones. Se reconoce la importancia ecológica de los equinodermos como holoturias y ofiuros recicladores, quienes al alimentarse de sedimento transforman la materia orgánica y la hacen accesible a otros organismos, además, oxigenan el sedimento.

En particular las estrellas de mar (asteroideos) son consideradas como depredadoras importantes en mares tropicales y subtropicales, pues suelen ser nocivas para muchas especies de moluscos y crustáceos de importancia comercial. 

Por otro lado, los erizos de mar (equinoideos) controlan la biomasa de algas con sus actividades herbívoras y producen bioerosión, ayudando al balance de carbonatos en zonas arrecifales. Sin embargo, la bioerosión puede tener efectos negativos en las comunidades arrecifales cuando las poblaciones de erizos crecen de forma acelerada.

Sitios de interés

• http://www.asturnatura.com/articulos/equinodermos/inicio.php
• http://cienciaybiologia.com/zoologia/crinoideos-las-estrellas-de-mar-plumosas-y-lirios-de-mar
• http://www.paleourbana.com/es/aprende/guia/crinoideos/index.html

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