Paleontología y Evolución en la UCM

Los dientes fósiles del Hombre de Pekín

El "Hombre de Pekín" de Zhoukoudian Localidad 1, Beijing, China, es uno de los primeros y más emblemáticos homínidos jamás encontrados en la historia de la humanidad . Se refiere a Sinanthropus pekinensis (ahora generalmente agrupado en el taxón Homo erectus ) nombrado por Black en 1927. La interpretación evolutiva de los materiales de hominina Zhoukoudian ha cambiado a lo largo de los años. La descripción primaria y la comparación de los materiales de Zhoukoudian llenaron, en ese momento una brecha percibida entre el mono y el hombre, y fueron cruciales para la caracterización de la especie H. erectus . Los estudios posteriores sugirieron que Zhoukoudian tenía un papel menos central en nuestra historia evolutiva, que no representa más que una rama lateral en nuestro "árbol genealógico" . Algunos investigadores incluso han argumentado que la muestra de Zhoukoudian puede no ser un buen representante deltaxón H. erectusdadas las diferencias craneales distintivas que tienen en comparación con las contrapartes de Java a las que la especie fue nombrada en.

           

El problema es que, durante muchas décadas, el nombre H. erectus se ha utilizado como un término general para referirse a casi cualquier homínido encontrado en Asia durante el Pleistoceno hasta la aparición del Homo sapiens . Datos fósiles y genéticos recientes sugieren que las taxonomías de los homínidos asiáticos pueden haber sido simplificadas en exceso. En particular, descubrimientos como el cráneo de Xuchang en el norte de China  o la reevaluación de muestras de fósiles como Xujiayao , Maba o Panxian Dadong  refuerzan la idea de que otros linajes homininos diferentes de H. erectuspuede haber vivido en Asia continental durante el mismo período. Estos fósiles presentan algunas características primitivas en común con otras muestras de H. erectus : el endocast de Maba es estrecho en los lóbulos frontales y corto y aplanado en las áreas parietales; la neurocrania de Xuchang es baja e inferiormente amplia; la muestra de Xujiayao comprende un cráneo grueso y fuertemente construido, y los molares grandes y complejos  y el incisivo central superior Panxian Dadong muestran proyecciones conspicuas en forma de dedo en su superficie lingual. Mientras muestran un grupo de características ancestrales, estos homínidos también muestran características derivadas que los aproximan a H. sapiens.

Dado un contexto taxonómicamente más diverso para el Pleistoceno medio en Asia, la identificación y definición de características morfológicas que pueden definir H. erectus en China, se convierten en un tema de importancia central para comprender la historia evolutiva del género Homo en Asia continental.

Desafortunadamente, la mayoría de los fósiles de Zhoukoudian desenterrados antes de 1937 se perdieron durante la Segunda Guerra Mundial. Como consecuencia, la mayoría de los estudios y discusiones sobre esta muestra primordial, en los últimos 80 años, se han basado únicamente en moldes y en las descripciones y dibujos realizados por Weidenreich en 1930 sy 1940. Esto ha impedido las aplicaciones de las últimas tecnologías desarrolladas en el campo de la antropología virtual, como la microtomografía (micro-CT).

Después de la Segunda Guerra Mundial, se desarrollaron tres excavaciones sistemáticas en la localidad de Zhoukoudian 1  . Las excavaciones de 1949-1959 proporcionaron cinco dientes aislados y una mandíbula  . Otro diente aislado fue encontrado en 1966 . Estos seis dientes nos brindan la oportunidad de reestudiar y caracterizar las características dentales del Zhoukoudian utilizando fósiles originales, en lugar de moldes y descripciones. 

Aquí resumiremos las morfologías de los 6 dientes fósiles de Zhoukoudian y sus comparaciones con otros H. erectus sl . Se puede encontrar una descripción detallada y una comparación de cada diente en la Descripción de las morfologías dentales y la Morfología dental comparativa del Texto SI y la Tabla  1 de la información suplementaria.

Los dientes fósiles de Zhoukoudian Localidad 1. De izquierda a derecha son PA66, PA67, PA68, PA110, PA69 y PA70.

 Reconstrucciones virtuales en 3D de los dientes fósiles de Zhoukoudian. Primera fila: vista oclusal de la superficie del esmalte; segunda fila: vista oclusal de la superficie de la dentina; tercera fila: vista bucal del diente completo con el esmalte y la dentina transparentes y la cavidad pulpar siendo opaca; cuarta fila: vista mesial del diente completo con el esmalte y la dentina transparentes y la cavidad pulpar siendo opaca. De izquierda a derecha son PA66, PA67, PA68, PA110, PA69 y PA70.

Las comparaciones de Zhoukoudian y Hexian I ¹ s en las características de la superficie de la dentina. B: bucal; D: distal; M: mesial. Tenga en cuenta las crenulaciones de la dentina en la superficie labial.

Las comparaciones de Zhoukoudian, Hexian, Yiyuan, Xichuan, Hualong Cave I ¹ s, P ³ , P ⁴ y M ₂ s en las morfologías de la cavidad pulpar.

Comparación de las superficies de dentina M ₁ de Zhoukoudian y otras muestras comparativas. Nivel TD6 de Atapuerca-Gran Dolina; SH: Atapuerca-Sima de los Huesos; RMH: humano moderno reciente.

Dado que la las comparaciones son muy liosas, he realizado una tabla con las comparaciones y características más importantes a modo resumen:

TIPO	CARACTERÍSTICA	SEMEJANZA
PA66 (Izquierda I 1 )	·  pala pronunciada, una superficie labial moderadamente convexa, una fuerte eminencia basal y varias prolongaciones linguales con dedos. ·  arrugas bucales y crestas linguales en el OES  también está presente en el EDJ y la superficie de la cavidad pulpar	·        Zhoukoudian I, Hexian, Dmanisi y Sangiran, H. ergasterafricano, como KNM-WT 15000. ·        Hexian I
PA67 (derecha P 3 )	·                   Contorno asimétrico de la corona, una cresta transversal continua y una cresta esencial bifurcada de la cúspide bucal, a aparición de una cresta transversal. ·                   raíces bucales y linguales fusionadas externamente con ápices bífidos, la reconstrucción tridimensional revela tres conductos radiculares independientes, por lo que debe clasificarse como de tres raíce	·                 más frecuente en Asia que en África H. erectus sl . En ZKD16, Dmanisi D3672, Sangiran 4, Sangiran 7-35, Xichuan PA543 y Hexian PA832 ·                 Hexian PA832, Sangiran 7-35 y African H. ergasterKNM-ER 1808
PA68 (derecha P 4 )	·   El contorno de la corona es similar a una elipse y ligeramente asimétrico, y los anchos de las cúspides bucal y lingual son aproximadamente iguales  ·   cresta transversal continua ·   La raíz es ancha y comprende dos radicales que se unen a lo largo de la mayor parte de su longitud excepto por una punta fuertemente bifurcada.	· típico de otro H. erectus sl . especímenes  · ZKD 27, Sangiran 7-29 y KNM-ER 3733
PA110 (derecha P 3 )	El contorno de la es asimétrico con una esquina distolingual ligeramente sobresaliente	Sangiran, Tighenif, Atapuerca TD6, KNM-WT 15000 y KNM-ER 992. D211 y D2375
Los Zhoukoudian M 1 s	contorno de corona relativamente más ancho que H. ergaster el valor mediano de Zhoukoudian H. erectus es más alto que el de los primeros Homo , H. ergaster y Dmanisi africanos , aunque sus rangos de variación se superponen	Sangiran y Tighenif Y ara vez se ve en otros especímenes de H. erectus sl .
Zhoukoudian PA69	La superficie EDJ está muy replegada principalmente debido al desarrollo de varias crestas secundarias que acompañan a la cresta esencial de las cúspides y que se ha definido como "dendrítica"	molares Hexian y Yiyuan
PA69	En la superficie EDJ, una cresta protoconidal mesial está presente en la cara mesial del protosólido y forma una combinación de estante protocónido protosólido	Xichuan PA531, pero menos obvia en el Tighenif 2 y ausente en MA93
Zhoukoudian M 2	contorno de corona redonda donde tanto el trigonido como el talonido se expanden bucolingualmente en relación con su longitud. Además, no hay constricción a lo largo del contorno de la corona para separar trigonid y talonid. El valor mediano del rango de variación para el índice de corona (BL * 100 / MD) de Zhoukoudian M 2 s es más alto que todas las muestras involucradas en el presente estudio, excepto para los homininos del este asiático del Pleistoceno medio (Hexian y Yiyuan) y Europa moderna temprana humanos. Además, el valor medio de Zhoukoudian excede el límite superior de variación del Pleistoceno Inferior del Este Asiático (Sangiran Bapang-AG), H. ergaster y África tempranaHomo. La prueba t independiente muestra que las diferencias en el índice de la corona entre Zhoukoudian y Australopithecus(p <0.01), Homo temprano africano (p <0.05), homininas europeas del Pleistoceno medio (p <0.05) y humanos modernos recientes (p <0.01 ) son significativos.
Zhoukoudian PA70	superficie EDJ "dendrítica", altamente crenulada, con crestas interconectadas, crestas esenciales bifurcadas, crestas accesorias y cúspides accesorias. muestra una superficie EDJ mucho más simple en comparación con las de Zhoukoudian, Hexian, Yiyuan y Xichuan.  Las superficies EDJ de algunos Pongo M 2 son de hecho bastante lisas y en aquellos casos en que están más crenuladas, las crestas accesorias son generalmente más delgadas y más bajas que las de Zhoukoudian, Hexian, Yiyuan y Xichuan.	Hexian PA839 y Yiyuan Sh.y.072, es más pronunciada que en PA69

Esta es la primera vez, desde las publicaciones de los dientes Zhoukoudian por Black en 1927 ¹ y Weidenreich en 1937 ⁴ , que se proporcionan nuevos datos originales, incluyendo un detallado y exhaustivo estudio de la endostructura de la mayoría de los dientes de Zhoukoudian conservados hasta la fecha. Este artículo también presenta las primeras comparaciones directas de la muestra original de Zhoukoudian con una gran muestra de dientes del Pleistoceno Inferior y Medio de Asia (p. Ej., Cueva de Xichuan y Hualong) y Europa (los fósiles Gran Dolina-TD6 y Sima de los Huesos de Atapuerca). La nueva evidencia confirma las similitudes de la muestra de Zhoukoudian con otros homínidos del este del Pleistoceno Medio como Hexian , Yiyuan , y Xichuan, y nos permiten definir un patrón dental característico para las poblaciones que habitaron China durante el Pleistoceno Medio y que generalmente se clasifican como H. erectus clásico.

Externamente, los dientes de Zhoukoudian muestran las características dentales que se han propuesto en estudios previos como típicos del Pleistoceno medio oriental H. erectus como:

1.                  superficies labiales moderadamente convexas, tubérculo dental en forma de varias prolongaciones en forma de dedos y pala pronunciada en los incisivos centrales superiores

2.                  contorno de la corona expandida buco-lingualmente en M ₂

3.                  cúspides mesiales bucolinguales expandidas en comparación con las cúspides distales en molares

4.                  aparición rara de cresta trigonal media

5.                  raíces dentales robustas "columna-como" que solo se estrechan en la punta,

6.                  estante como protoconid protostylid y mesial cresta en el EDJ. 

Gracias a la aplicación de la exploración con micro CT, este artículo presenta algunas características morfológicas en la superficie de la dentina que hasta el momento no se han informado en ningún otro homínido fuera de China y que podrían representar características únicas del H. erectus clásico en esta región.

Los estudios futuros y más datos podrían arrojar luz sobre el significado evolutivo de esta superficie EDJ altamente crenulada. H. erectus tanto del Asia continental como del sudeste se ha caracterizado por mostrar un cierto grado de reducción dentognática en comparación con las poblaciones contemporáneas de África. La reducción dental en estos grupos se evalúa en las dimensiones de corona relativamente más pequeñas. Sin embargo, las raíces siguen siendo particularmente grandes y robustas, con un aspecto característico de "columna similar" que conforman el bauplano dental de H. erectus que definimos anteriormente. Este patrón refleja los diferentes mecanismos ontogenéticos que regulan el esmalte y la dentina.

ARTÍCULO COMPLETO: 

https://www.nature.com/articles/s41598-018-20432-y