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martes, 2 de septiembre de 2014

Nueva especie de Tortuga Brodiechelys del Cretácico Inferior en España

-Pérez-García, A., Gasulla, J.M., and Ortega, F. 2014.
A new turtle species of Brodiechelys from the Early Cretaceous of Spain: Systematic and palaeobiogeographic implications. Acta Palaeontologica Polonica 59 (2): 333–342.
                                        

Introducción

  Brodiechelys brodiei (Lydekker, 1889) es una tortuga Eucryptodiran del Cretácico Inferior actualmente conocida a partir de restos hallados en el distrito de Wealden, Reino Unido. La información que se tenía de este taxón era muy limitada por lo que hasta el momento se consideraba la única especie del género. Este taxón fue mostrado en filogenias recientes para estar relacionado cerca de Xinjiangchelyidae y por lo tanto, se creía el único representante del grupo en Europa.

  Se estudiaron muestras más o menos completas, encontradas en Gran Bretaña, y tras el estudio de estos especímenes de Brodiechelys brodiei indican una variabilidad intraespecífica y la identificación de Plesiochelys valdensis Lydekker, 1889 y Plesiochelys vectensis Hooley, 1900 como individuos jóvenes de Brodiechelys brodiei. Las comparaciones de estos caparazones habría permitido un Nuevo diagnóstico para este taxón, con la evidencia de pertenecer al suborden Cryptodira (Pérez-García 2012a).

  Este estudio permitió el análisis de los restos encontrados en la sub-cuenca de Morella (Fig. 1), e identificarlos como pertenecientes a una nueva especie cercana a Brodiechelys brodiei. Algunas de las características en éstos nuevos restos, no coinciden con los hallados en Reino Unido por lo que en éste artículo (Pérez-García, A. et al, 2014) proponen una nueva especie del género Brodiechelys.













Fig. 1. Localización geográfica de Morella (Castellón, España), localidad del hallazgo de Brodiechelys royoi.


Paleontología Sistemática

Orden: Testudines Batsch, 1788 sensu Joyce, Parham, and Gauthier, 2004
Suborden: Pan-Cryptodira Joyce, Parham, and Gauthier, 2004
Familia: Xinjiangchelyidae Nessov in Kaznyshkin et al., 1990
Género: Brodiechelys, Nopcsa, 1928
Especie: Brodiechelys royoi sp. nov. (Fig. 2).

Etimología- En honor a José Royo y Gómez (1895–1961), paleontólogo Español estrechamente vinculado con Morella, quien promovió el desarrollo de la paleontología de vertebrados Mesozoicos en España, con un énfasis especial en las faunas del Cretácico Inferior, especialmente las halladas en Arcillas de la Formación Morella.







Fig. 2. Especímenes de Brodiechelys royoi sp. nov. de Morella (Castellón, España). A. CMP 3b/181, holotipo, Caparazón en vista dorsal (A1, A2) y ventral (A3, A4). B. CMP 3c/293, Segunda placa costal derecha en vista dorsal (B1, B2) y ventral (B3, B4). C. CMP 3c/122, Primera costal derecha en vista dorsal (C1, C2) y ventral (C3, C4).
(CMP: Colección de Mas de la Parreta Quarry, hubicado en el Museo Valltorta, Tírig, Castellón, España)



Analisis Filogenético

  Para establecer la posición filogenética del Nuevo taxón encontrado en España (Brodiechelys royoi sp. nov.), se han realizado dos análisis cladísticos (Fig. 3.).
  Utilizando una versión modificada de la matriz de datos de Sterli y de la Fuente (2011) propuesta por Pérez-García y Murelaga (2012b), en donde todos los representantes de Pan-Pleurodira han sido excluidos y muchos eucryptodires Asiáticos y Europeos se han incluido (Chengyuchelys baenoides Young and Chow, 1953, Tholemys passmorei Andrews, 1921, Plesiochelys planiceps [Owen, 1842], Brodiechelys brodiei, Hylaeochelys belli [Mantell, 1844], Chitracephalus dumonii Dollo, 1885, y el Español Larachelus morla Pérez-García y Murelaga, 2012b). 

Fig. 3. Hipótesis filogenética del Nuevo taxón Brodiechelys royoi basado en los datos modificados de Sterli y de la Fuente (2011) (A), y en la matriz de datos propuesta por Tong et al. (2012) (B). Los valores se refieren a porcentajes bajo el 100%, obtenido en la mayoría de análisis.



Implicaciones Palaeobiogeográficas.

  Estudios recientes sobre Brodiechelys brodiei (Pérez-García 2012a) y material español (Pérez-García and Murelaga 2012b) proponen la presencia de Xinjiangchelyidae fuera de Asia (Hirayama et al. 2000; Tong et al. 2012), y esto queda confirmado con este nuevo taxón (Brodiechelys royoi).
Asimismo, Estudios en zonas del Cretacico Inferior Ibéricas, especialmente en las Arcillas de la Formación Morella, (Cuenca del Maestrazgo), han revelado numerosos taxones de reptiles claramente semejantes con los hallados en facies del noroeste de Europa (Canudo el at. 1996; Escaso et al. 2005; Torcida Fernández-Baldor 2006; Pereda-Suberbiola et al. 2007; Sánchez-Hernández et al. 2007; Buscalioni et al. 2008; Gasulla et al. 2009, 2011; Mateus et al. 2011).
  Holtz et al. (2004) propuso que el Greater Wealden, compuesto por localidades del Cretácico Inferior de Inglaterra y Europa continental, además de faunas comparables en el sur y centro de Europa, oeste de Norteamérica y África; comparten la composición de faunas de dinosaurios. En general el Wealden Ibérico las faunas comparten la mayoría de sus miembros con las localidades del Supergrupo del Wealden y sus equivalentes en Bélgica, Inglaterra, Francia y Alemania (Naish and Martill 2001; Weishampel et al. 2004).
  Áreas en el sur de Inglaterra y en Bélgica tendrían una gran similitud con las Arcillas de la Formación Morella, especialmente en sus faunas de dinosaurios y cocodrilos (Gasulla et al. 2009, 2011).
Múltiples Tortugas, tanto terrestres como de agua dulce, del intervalo Iberico Hauteriviense–Aptiense son semejantes o están relacionadas a los taxones de las áreas del Wealden Europeo. 
La monofilia de Xinjiangchelyidae (Anquetin 2012; Tong et al. 2012) es sostenida, y aquí se confirma la presencia de miembros Xinjiangchelyidae fuera de Asia. Los taxones europeos Brodiechelys brodiei, B. royoi, and Larachelus morla son atrubuidos a éste Clado.

  Además, algún taxón poco conocido del Cretácico Inferior Europeo ha sido identificado como otro clado de tortugas de agua dulce, en sincronía con los registros asiáticos.
De esta forma, Chitracephalus dumonii y los recientemente descritos Hoyasemys jimenezi (Barremiense Superior de Las Hoyas, Cuenca, España) y Galvechelone lopezmartinezae (Barremiense Inferior de Galve, Teruel, España), han sido atribuidos al clado, integrado por miembros de “Macrobaenidae” y “Sinemydidae” (Pérez-García et al. 2012; Pérez- García 2012b; Pérez-García y Murelaga 2012a).


Conclusiones

  Brodiechelys fue un taxón europeo hasta ahora poco conocido basado en escaso material encontrado. Las nuevas muestras de la zona del Cretácico Inferior en la sección Ibérica (España) indican la presencia de Brodiechelys fuera de Reino Unido.
  Algunos grupos de tortugas, tal y como se ha demostrado con anterioridad en dinosaurios y reptiles de agua dulce (cocodrilos), han podido tener una distribución en Europa durante este periodo, incluidos representantes de tortugas terrestres y de agua dulce.
  Brodiechelys royoi, B. brodiei, y Larachelus morla son incluidos en  Xinjiangchelyidae, un grupo de tortugas de agua dulce cuya presencia estaba confirmada exclusivamente desde el Jurásico Medio al Cretácico Inferior en Asia.
  Estudios recientes han demostrado que Pan-Cryptodira tuvo un linaje de tortugas muy diverso durante el Cretácico Inferior en Europa.
  La identificación de miembros de Xinjiangchelyidae del Cretácico Inferior Europeo y de miembros del clado que agrupa a “Macrobaenidae” y “Sinemydidae” indica una relación biogeográfica cercana durante este periodo entre las Tortugas de agua dulce de Europa y Asia.


Referencias

-Andrews, C.A. 1921.
On a new chelonian from the Kimmeridge Clay of Swindon. Annals and Magazine of Natural History 7: 145–153.

-Anquetin, J. 2012.
Reassessment of the phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata). Journal of Systematic Palaeontology 10: 3–45.

-Batsch, G.C. 1788.
Versuch einer Anleitung, zur Kenntniss und Geschichte der Thiere und Mineralien. 528 pp. Akademie Buchhandlung, Jena.

-Buscalioni, A.D, Fregenal, M.A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F.J., Sanchíz, B., Báez, A.M., Cambra Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S.E., and Marugán Lobón, J. 2008.
The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology. Cretaceous Research 29: 687–710.

-Canudo, J.I., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J.I., and Soria, A.R. 1996.
Estratigrafía y paleoecología de los vertebrados del Barremiense superior (Cretácico Inferior) de Vallipón (Castellote, teruel). Mas de las Matas 15: 9–34.

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Selenemys lusitanica gen. et sp. nov., a new pleurosternid turtle (Chelonii, Paracryptodira) from the Upper Jurassic of Portugal. Journal of Vertebrate Paleontology 31: 60–69.

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New fossil reptiles from Szechuan, China. Acta Scientica Sinica 2: 216–243.

miércoles, 4 de junio de 2014

Por la boca muere el Hadrosauriforme


"El pasado es una especie de lámpara puesta a la entrada del porvenir para disipar una parte de las tinieblas que lo envuelven".

(R. de Lamennais)


En la trayectoria de este blog hemos hablado de muchos temas distintos: mamíferos marinos, pingüinos, el dinosaurio más grande jamás hallado, homínidos, microfósiles, e incluso coprolitos. Como hemos podido observar a lo largo de todas estas entradas, cada rama del conocimiento paleontológico es vital para la comprensión tanto del pasado como del presente, y ninguna de ellas es despreciable a ningún nivel.

Es por eso que hoy vamos a hablar de restos incompletos de cráneos de dinosaurio, un tema algo más modesto, basándonos en el artículo Gasulla, J.M., Escaso, F., Ortega F., Sanza J. L., 2014. New hadrosauriform cranial remains from the Arcillas de Morella Formation (lower Aptian) of Morella, Spain. Cretaceous Research, 47: 19-24, en el que observaremos la importancia de este tipo de fósiles en la descripción de especies y su relación con la Biogeografía y la Estratigrafía. 


Marco geográfico y geológico

El estudio se realizó en la zona de Castellón (Fig. 1), que se localiza en la cuenca del Maestrazgo (Cordillera Ibérica oriental). El área exacta en la que se sitúa la excavación de Mas de la Parreta es en Morella, cuya litología se corresponde con unidades de arcillas que se agrupan en una formación del mismo nombre (Aptiense inferior). 


Fig. 1: diagrama simplificado de las unidades lito y cronoestratigráficas de la cuenca de Maestrazgo en Mas de la Parreta (A), mapa geológico simplificado mostrando la localización de Morella (Castellón) (B), columna estratigráfica simplificada mostrando la distribución de los ambientes en los yacimientos CMp-11 y CMP-MS. (C).


Sinécdoque paleontológica: describiendo la parte por el todo

Los restos hallados en Mas de la Parreta se corresponden con dos maxilares superiores derechos y un hueso quadrate parcialmente conservado, todo ello perteneciente a tres individuos distintos que se engloban dentro de los Hadrosauriformes (Sanz et al., 1982, Gasulla et al., 2009, Ruiz-Omeñaca, 2011, McDonald et al., 2012 y Llandres Serrano et al., 2013):

– El individuo CMP-11-1 está representado por un maxilar superior derecho completo (Fig. 2) relativamente largo y pronunciado, con el extremo rostral bifurcado en dos procesos (rostrodorsal y rostroventral), ambos separados por un escalón lunado. El proceso rostrodorsal se proyecta ligeramente hacia delante más que el rostroventral, y se extiende a lo largo de la longitud rostrocaudal de la cavidad nasal, mientras que el proceso rostroventral surge directamente hacia el primer alvéolo para inclinarse de manera pronunciada. En este último proceso encontramos una muesca poco profunda y alargada, que es la que soporta el proceso ventrolateral, y que se reduce hacia la base del proceso ascendente. Este se sitúa caudalmente a la longitud craneocaudal del maxilar, y tiene una morfología alargada y pseudo-triangular. El proceso yugal es corto, pequeño y de morfología alargada, y se proyecta caudolateralmente surgiendo de la base del proceso ascendente. Caudalmente al proceso yugal existe una “plataforma” donde encaja el hueso ectopterigoide, que se curva lateroventralmente y que se cierra hacia el extremo caudal dando un foramen abierto en el borde dorsal.

En vista lateral, el borde ventral de la hilera de dientes es ligeramente cóncavo, y en vista oclusal la hilera es recta en casi toda su longitud. La superficie lateral es ligeramente convexa y está atravesada por varios forámenes neurovasculares. Se aprecian 24 alvéolos, muchos de ellos sosteniendo los dientes; las coronas de los dientes son relativamente estrechas y muestran una gruesa capa de esmalte. 

– El individuo CMP-11-2 está representado por un maxilar superior derecho incompleto que no presenta los procesos rostroventral ni rostrodorsal, así como parte del proceso ascendente. La fosa orbital y el proceso yugal son parecidos a los del individuo CMP-11-1, y en vista dorsal, el maxilar es recto en prácticamente toda su longitud. Solo 19 alvéolos se preservan para este espécimen, la mayoría sosteniendo dientes, y la morfología de las coronas es similar a la de CMP-11-1.



Fig. 2: maxilar derecho de Iguanodon bernissartensis de Mas de la Parreta. Vista de lateral de CMP-11-1 (A,F), medial (B, G), oclusal (C, H) y dorsal (D, I). Maxilar derecho de CMP-11-2 en vista lateral (E) y medial (J). Abreviaturas: aof, fosa orbital; ap, proceso ascendente; ecs, plataforma ectopterigoide; jp, proceso yugal; ms, plataforma medial; pmxg, surco premaxilar; rdpr, proceso rostrodorsal; rvpr, proceso rostroventral.


– El individuo CMP-MS-167 está representado por un hueso quadrate izquierdo parcialmente conservado (Fig. 3). Su morfología es ligeramente curva caudalmente para la mayor parte de su longitud, y tanto los cóndilos ventral y dorsal como parte del pterigoide no aparecen registrados.  En el borde rostral el ala lateral presenta un surco quadrato-yugal prominente de forma semicircular que encaja con el foramen paraquadrate.


Fig. 3: quadrate izquierdo de Mantellisaurus atherfieldensis de Mas de la parreta, en vista lateral (A), medial (B), rostral (C) y caudal (D). Abreviaturas: f, foramen; lw, ala lateral; mw, ala medial; surco quadrato-yugal.


Conclusiones e implicaciones

Por una parte, gracias al análisis de los restos encontrados, estos pueden relacionarse directamente con el gran ornitópodo europeo Iguanodon bernissartensis junto con Mantellisaurus atherfieldensis y, aunque las especies ya estaban descritas anteriormente, el estudio contribuye de manera significativa a su mejor descripción, apoyándose en el estudio de piezas de las que no se disponía hasta este momento.

Aparte de añadir nueva e importante información sobre los taxones, este estudio permite relacionar su presencia en la Península Ibérica con su contexto estratigráfico, ya que es un gen específico el que regula la morfología del hueso quadrate, y su existencia en el Cretácico inferior incrementa su rango de aparición hasta el Aptiense inferior. 

Por otra parte, la presencia de estas especies, entre otras que están relacionadas (Gasulla et al., 2007, Gasulla et al., 2009 y Gasulla et al., 2010), permite correlacionar las faunas de la formación Arcillas de Morella con las de las facies del Wealden superior del noroeste de Europa, ya que estos depósitos, tanto en Gran Bretaña como en la formación belga de arcillas de Sainte-Barbe, se caracterizan por la presencia sincrónica de estos Hadrosauriformes basales (Norman, 2012). Es por ello que este estudio coloca a Iguanodon bernissartensis, entre otros, como un Hadrosauriforme basal que habitó a lo largo del entonces Archipiélago Europeo durante el Barremiense-Aptiense inferior. 

No cabe la menor duda de que, como hemos observado en todas las entradas anteriores y en esta misma, el registro fósil comprende gran cantidad de restos distintos que contribuyen, cada uno a su manera, a un propósito diferente.

Los fósiles son las piezas del gran rompecabezas de la historia de la vida, y, como en cualquier puzzle, cada pieza es indispensable para visualizar el resultado final. 



Enlaces de interés







Referencias