¡Hay una serpiente en mi bota! Pero... ¿Qué edad tendrá?

En esta nueva entrada he escogido como nuevas compañeras a las serpientes (Figura 1), animales que a muchos les causan miedo, indiferencia  o incluso repugnancia (como a mi madre) mientras que a otros, como a mí, no les disgusta e incluso les llama la atención por sus hermosos y llamativos colores.

¡Miradla  y decidme que no es mona (y sobre todo graciosa)!

Figura 1. Serpiente sonriendo

Ps. Siento si alguien se ha sentido incomodo al ver mi entrada, no es mi intención pero es que me llamaba mucho hablar sobre ellas… Siempre podéis pensar en koalitas dormilones, ellos siempre son la solución :)

Preámbulo

Como todos sabéis las serpientes u ofidios son reptiles pertenecientes al suborden Serpentes y englobadas dentro de la clase Sauropsida (como la monísima tortuga mexicana de mi anterior entrada)

Se trata de animales diópsidos caracterizados por el desarrollo de dos fosas temporales a cada lado del cráneo detrás de la órbita ocular.

Sin duda en mi opinión lo que más define a las serpientes (Figura 2) es la presencia de escamas en su piel, su cuerpo alargado y la ausencia de extremidades que da lugar a su característica forma de desplazarse, la reptación. Además, presentan características craneales óseas únicas que permiten su identificación en el registro fósil a partir de muestras aisladas o fragmentadas.

Figura 2. Serpiente reptando

Introducción

El conocimiento previo del registro fósil de la evolución de la serpiente, procedente del Mesozoico Tardío, se basa en:

• Una vértebra aislada procedente de África 
• Mandíbulas y una vértebra aisladas procedentes de Norteamérica 
• Esqueletos casi completos, algunos con extremidades traseras procedentes de la región circunmediterránea 
• Dos taxones con esqueletos completos, uno de ellos con extremidades traseras, procedentes de Argentina.

Este registro fósil tiene una edad aprox. de 86-100 MA, dándose de forma casi simultánea en todo el mundo.

Artículo: Caldwell, M. W. et al. The oldest known snakes from the MiddleJurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution. Nat. Commun. 6:5996 doi: 10.1038/ncomms6996(2015).

Los autores del artículo basan sus estudios en fósiles de hace 167-143 MA encontrados en Reino Unido, Portugal y Estados Unidos de 4 nuevas especies pertenecientes al orden Squamata. Este descubrimiento amplía así la edad del registro fósil a casi unos 70 MA , indicando que su origen coincide con la radiación evolutiva de otros grupos de squamatos del Jurásico Medio producida por el inicio de la separación de Pangea.

Análisis

Las muestras de las especies sometidas a estudio son las siguientes:

  1. Parviraptor estesi gen. et sp.
  El fósil encontrado, y establecido como el holotipo de la especie, es un maxilar izquierdo perteneciente al  Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense (Cretácito Inferior) y procedente de Durston Bay, Inglaterra.

  2. aff. Parviraptor estesi
  El fosil sometido a estudio es el hueso frontal derecho del cráneo, del Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense (Cretácito Inferior) y procedente de Swanage, Inglaterra.

  3. Diablophis gilmorei 
  Los restos fósiles escogidos  como holotipo de la especie son el maxilar izquierdo, la mandíbula izquierda y el hueso axis, todas ellas con roturas. Pertenecen al Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y proceden de Colorado, USA. 

  4. Eophis underwoodi 
  Las muestras de esta especie sometidas a estudio son una porción de la sínfisis, porción posterior y sección central de la dentadura derecha, del Bathoniense (Jurásico Medio) y halladas en Oxfordshire, Inglaterra.

  5. Portugalophis lignites 

  Esta especie presenta como holotipo el maxilar izquierdo y como paratipo la dentaduda izquierda. Pertecene al Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y como bien su nombre indica fue hallado en Leiria, Portugal.

Figura 3. Cráneos de las nuevas especies de serpientes del Jurásico Medio - Cretácico Inferior. (a) Vista media del maxilar derecho de Parviraptor estesi. (b) Vista media del hueso frontal izquierdo de aff. Parviraptor estesi. (c–f) Diablophis gilmorei,  (c,d) Vista media y lateral del maxilar izquierdo, (e,f) Vista media y lateral de la dentadura izquierda. (g–j) Portugalophis lignites (g,h): Vista media y lateral del maxilar derecho . (i,j) Vista media y lateral de la dentadura derecha. (k,l) Vistas medias y laterales del holotipo y paratipo de Eophis underwoodi

Anatomía comparativa

Los fósiles de las distintas especies sometidas a estudio presentan una serie de características craneales (Cundall, 2008), comunes en la mayoría de los casos con las de las serpientes fósiles y actuales. En la siguiente tabla (1) se presentan a modo de resumen estas características y su presencia, o no, en las especies nombradas anteriormente. 

Tabla 1. Características de la mayoría de las serpientes actuales presentes en los nuevos taxones fósiles

Como se puede observar la especie Portugalophis lignites es la más completa y la que más características anatómicas comunes a las serpientes actuales presenta. 

Parviraptor estesi también presenta estas características casi al completo. Durante el análisis se presentaron una serie de problemas a la hora de identificar los ejemplares de esta especie ya que el anterior estudio (Evans, 1994) realizado presentaba incongruencias. Esto llevó a que algunas de las muestras (aquellas con escasas características comunes a otros) se estableciesen como afines (aff.) a la especie Parviraptor estesi pero no pertenecientes a ella. Además, según las últimas investigaciones (Conrad, 2008 y Daza, 2013) es posible que el taxón tenga afinidades con los geckos (Infraorden Gekkota)  

Como vemos Diablophis gilmorei presenta un análisis característico casi al completo a pesar de las fracturas de algunas muestras. En este caso observando los ejemplares se llega a la conclusión de que es posible que el suprangular, hueso característico de las serpientes tanto fósiles como actuales no apareciese en ese momento sino en serpientes más tardías.

En el caso de Eophis gilmorei, los rasgos comunes son menores. A pesar de ello y comparándolo con especies más actuales se ven claras similitudes: paredes alveolares iguales y crestas interdentales continuas.

Las diferencias más claras con las serpientes actuales son la presencia de una placa maxilar supradental, una placa subdental marcada y un surco dental que mantiene la longitud del elemento de soporte del diente

Filogenia

A partir de la utilización de la anatomía comparativa se establecieron como serpientes (Nagini estaría contenta  ^^) los cuatro géneros sometidos anteriormente a estudio.

Sin embargo también se realizó un estudio filogenético para poder determinar el parentesco entre estos géneros mediante dos análisis separados a partir de dos matrices de datos completamente diferentes (con la utilización de dos softwares distintos, PAUP y TNT)

La primera matriz de datos se basó en el estudio general de la filogenia de todos los individuos pertenecientes al orden Squamata al plantearse la posibilidad de que las nuevas especies estuviesen fuera del clado Serpentes. Para ello se utilizaron los maxilares de Parviraptor, Portugalophis y Diablophis como taxones terminales.

Mediante el uso de PAUP se obtuvo un árbol de consenso estricto (Figura 4) a partir de 108.981 árboles y con una longitud de 5290 pasos. Los tres taxones estudiados fueron integrados en un politomía compuesta por serpientes mesozoicas, scolecofidios y aletinofidios donde Najash está establecida como la serpiente más basal.  * politomía: nodo sin resolver del que parten varias ramas.

Figura 4. Árbol de consenso estricto obtenido con PAUP

Con el uso de TNT (que no el explosivo...) se obtuvo un árbol consenso de 200 árboles, con una longitud de 5283 pasos, muy similar al de PAUP aunque con ciertas diferencias (incorporación de taxones y reposicionamiento de otros)

Todo ello apoya el resultado obtenido mediante la anatomía comparativa, que estos restos fósiles pertenecen al grupo de las serpientes, presentes por tanto desde el Jurásico Medio.

La segunda matriz de datos tuvo como objetivo el estudio de las relaciones del grupo interno, es decir, las relaciones entre las especies estudiadas mediante el análisis de los caracteres más específicos de las serpientes.

En el análisis de parsimonia de la filogenia del grupo interno, la matriz se compuso de 27 taxones terminales y 237 caracteres (como los presentados en la tabla 1) y se concluyó que estos nuevos géneros forman un clado en la posición de grupo hermano (taxón filogenéticamente más próximo al grupo interno) para las otras serpientes o un posible ensamblaje parafilético en la base de la radiación de las otras serpientes.

Además, se apoya la hipótesis (Tchernov, 2000) de que las serpientes más basales no son los scolecofidios.

Paleobiogeografía

Como ya se ha comentado anteriormente, el estudio realizado sobre las muestras de estas nuevas especies señala una extensión temporal del registro fósil del suborden Serpentes y crea un desfase con los primeros fósiles hallados en África, Europa, Brasil y América del norte.

Para los autores de la investigación, la distribución (Figura 5) y preservación de las muestras fue inesperada, ya que fueron extraídas de rocas depositadas en: 

• Pantanos de carbón, como es el caso de Portugalophis
• Estanques y lagunas litorales mixtas, como las muestras de  Eophis, Parviraptor y  aff. Parviraptor
• Sistemas fluviales, como es el caso de Diablophis
• Islas epicontinentales alejadas cientos de kilómetros de la costa

Figura 5. Distribución geográfica de las distintas especies

Una de las hipótesis que se maneja es que la diversidad biogeográfica haya sido producida por y durante el inicio de la separación de la Pangea, es decir, que las especies se distribuyesen a través de las islas y las zonas continentales cercanas y se iniciase su insolación.

A esto se le suman las similitudes estudiadas entre estas nuevas especies y aquellas pertenecientes al género Dinilysia, cuyos fósiles fueron encontrados exclusivamente en lo que ahora es América del Sur (Caldwell, 2002), es decir, en la antigua Gondwana.

Otra de las propuestas es que las serpientes más antiguas llegasen a estas islas por la puerta grande, es decir, como invasores acuáticos secundarios. Esto apoya la historia evolutiva que presentan algunas serpientes marinas más modernas.

Claro está que ambas hipótesis no son excluyentes, es más, es muy probable que se diesen ambas apoyando así en su totalidad el concepto de radiación evolutiva, que viene dada por cambios evolutivos y/o cambios en el ecoespacio.

Conclusiones

Figura 6. Serpiente aristócrata 

El descubrimiento de estas nuevas especies nos lleva a dejar de lado la creencia de que las serpientes se originaron en el Cretácico Superior para plantearnos que pudieron aparecer antes de lo esperado, es decir, en el Jurásico Medio.

Gracias a este estudio podemos concluir que no es necesario tener gran cantidad de restos óseos a nuestra disposición para poder identificar una especie o género ya que, como en nuestro caso, un simple cráneo bastará.

  

       “Porque las serpientes también pueden ser elegantes“ 
                                                  (Figura 6)

Personalmente creo que es un planteamiento interesante que, por el mero hecho de encontrar unos fósiles “cualquiera” (que no significa que no sean importantes), se pueda modificar y ampliar el registro fósil casi 70 MA más. Esto nos lleva a pensar que la paleontología, como la naturaleza, está en constante cambio y que nunca se sabe con qué podrá sorprendernos mañana.

                              

Ps. Para saber más sobre Nagini... http://es.harrypotter.wikia.com/wiki/Nagini

Páginas relacionadas con conceptos filogenéticos

• http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/sistematica/glosario/glosario.htm
• http://d43fweuh3sg51.cloudfront.net/media/assets/wgbh/evol07/evol07_doc_lpaterms/evol07_doc_lpaterms.pdf
• http://palaeos.com/phylogeny/glossary.html#terminal
• http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/sistematica/curso/s6.htm
• http://bioinf.comav.upv.es/courses/intro_bioinf/filogenias.html

Bibliografía

• Caldwell, M. W. & Albino, A. M. Exceptionally preserved skeletons of the Cretaceous snake Dinilysia patagonica Woodward, 1901. J. Vertebr. Paleontol. 22, 861–866 (2002).
• Conrad, J. L. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 310, 1–182 (2008).
• Cundall, D. & Irish, F. The snake skull. Biology of the Reptilia 20, 349–692 (2008).
• Daza, J. D., Bauer, A. E. & Sniveley, E. Gobekko cretacicus (Reptilia:Squamata) and its bearing on the interpretation of gekkotan affinities. Zool. J. Linn. Soc. 167, 430–438 (2013).
• Evans, S. E. A new anguimorph lizard from the Jurassic and Lower Cretaceous of England. Palaeontology 37, 33–49 (1994).
• Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M. J. & Jacobs, L. L. A fossil snake with limbs. Science 287, 2010–2012 (2000).

   Torvosaurus gurneyi         el depredador terrestre más grande de Europa

La ciencia más útil es aquella cuyo fruto es el más comunicable.

Leonardo Da Vinci (1452-1519) Pintor, escultor e inventor italiano.

El ‘Torvosaurus gurneyi’ podía alcanzar los diez metros de longitud y pesaba hasta cinco toneladas. Vivió hace 150 millones de años

La nueva especie de dinosaurio descubierta en Portugal es el dinosaurio carnívoro más grande del Jurásico y el depredador terrestre más grande conocido en Europa.

La revista científica PLoS ONE acaba de publicar un artículo de dos paleontólogos que colaboran con el Museo da Lourinhã, donde se explicó que  Torvosaurus gurneyi , un primo lejano del Tyrannosaurus rex , estaba en la cima de la cadena alimenticia en la Península Ibérica hace 150 millones de años.

INTRODUCCIÓN

La nueva especie de dinosaurios descubierta en Portugal es el dinosaurio carnívoro más grande del Jurásico y el depredador terrestre más grande conocido en Europa.

Torvosaurus es un género extinto de dinosaurio terópodo megalosáurido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 153 y 148 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Europa y Norteamérica. Sus restos se han encontrado tanto en la Formación Morrison de Estados Unidos como en la Formación Lourinhã de Portugal.

El nuevo dinosaurio es la segunda especie del género Torvosaurus y puede considerarse como la especie "equivalentes Europea" Torvosaurus tanneri, descubiertos en Norteamérica. Ambas especies fueron excavadas en las rocas de la misma edad geológica y vivían en ambientes similares, dominados por los dinosaurios. "La fauna de lo que hoy es Portugal fue muy diversa en el Jurásico", dice el coautor del estudio, el profesor Octavio Mateus, Universidade Nova de Lisboa y Museo de Lourinhã, y agregó que "esta nueva especie de dinosaurio carnívoro viene aumentando un poco más de la diversidad de los dinosaurios de Portugal. Muestra que E es un mecanismo permanente de especiación que ocurrió durante el Jurásico, cuando el Atlántico era más amplio y Europa era un archipiélago”

Torvosaurus fue un enorme depredador, con una longitud corporal máxima estimada en 10 metros y una masa de 4 a 5 toneladas tanto para T. tanneri como T. gurneyi, situando a Torvosaurus entre los mayores carnívoros terrestres del Jurásico. Se ha afirmado además que pudo alcanzar tamaños incluso mayores. El sinónimo Edmarka rex fue nombrado porque se supuso que rivalizaría con Tyrannosaurus rex en longitud. Igualmente se asumió que "Brontoraptor" era un torvosaurio de tamaño gigantesco.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los especímenes de T. gurneyi de Portugal en un principio inspiraron mayores estimaciones de tamaño. En 2006 un extremo inferior de un fémur, el espécimen ML 632, fue referido a Torvosaurus sp. y luego a T. gurneyi. Este espécimen fue estimado inicialmente como perteneciente a un animal de 11 metros de largo. Su maxilar medía 63 centímetros, mucho más grande que el espécimen americano de 47 cm., que da una estimación para el cráneo de 88 cm. Basado en esto la estimación para el espécimen portugués es de un cráneo de 108 cm. Aplicando el método de extrapolación de J.F. Anderson, que correlaciona pesos de los mamíferos con su circunferencia del fémur, el resultado es un peso de 1930 kilogramos. No obstante, revisiones de las estimaciones realizadas en 2014 sugieren un tamaño total algo menor para este espécimen, de unos 10 metros. Entre los rasgos distintivos entre T. gurneyi y T. tanneri están el número de dientes y el tamaño y forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de T. tanneri tiene más de 11 dientes, y la de T. gurneyi menos.

Torvosaurus tenía un hocico alargado y estrecho, con un pliegue de perfil justo sobre las fosas nasales. El hueso más al frente en el hocico, el premaxilar, tiene tres dientes aplanados orientados ligeramente hacia afuera con el borde frontal de la corona dental solapándose con el lado externo de la corona precedente.

La fenestra anteorbital era relativamente corta. El hueso lacrimal tenía un distintivo cuerno en la parte superior; su extremo inferior es ancho en vista lateral. La órbita ocular era alta con un extremo inferior en punta. El yugal era largo y delgado transversalmente. La parte inferior del lado frontal del hueso cuadrado estaba ahuecado por una depresión en forma de lágrima, la superficie de contacto con el hueso cuadratoyugal. Tanto las vértebras cervicales como las vértebras dorsales frontales poseían articulaciones relativamente flexibles en forma de bola. Estas bolas, en el lado frontal de los centros de las vértebras, tenían un borde amplio, una condición que Britt comparó con la forma de un bombín. La base de la cola era rígida en el plano vertical por espinas neurales que eran altas y muy anchas en vista lateral. La parte superior del brazo era muy robusta; el antebrazo era corto y fuerte. Si la garra del pulgar estaba especialmente alargada es desconocido. En la pelvis, el ilion se parecía al de Megalosaurus y tenía una forma alta, corta en la parte frontal y una punta posterior más larga de forma ahusada. La pelvis completa tenía una constitución masiva, con faldones de hueso entre los pubis y los isquiones contactándose entre sí y formando una parte inferior en forma de bóveda cerrada.

Christophe Hendrickx declaró que el nombre para bautizar a este ejemplar, lo eligió después de leer  Dinotopia: una tierra fuera del tiempo de James Gurney.
Lourinhã es inicialmente asignado a Torvosaurus tanneri, una especie descubierta en América del Norte. Se estima que Torvosaurus gurneyi podría alcanzar tres metros de largo y pesan entre cuatro y cinco toneladas, pero "este no es el mayor dinosaurio depredador que sabemos: Tyrannosaurus, Carcharodontosaurus y Giganotosaurus , en el Cretácico eran más grandes ", recuerda Hendrickx, para luego añadir "Con un cráneo de 115 cm, Torvosaurus gurneyi fue, en todo caso, el carnívoro terrestre más grande en esta temporada, el Jurásico y un depredador activo que cazaba a otros dinosaurios grandes, como lo demuestran los lameliformes dientes llegan medir diez centímetros ".

Restos fosilizados de Torvosaurus se han encontrado en Estados Unidos y Portugal. En 1971, Vivian Jones, de Delta (Colorado), en la Cantera Calico Gulch en el condado de Moffat, descubrió una garra enorme del pulgar de un terópodo. Esta fue enseñada a James Alvin Jensen, un coleccionista que trabajaba para la Universidad Brigham Young.

En un esfuerzo por descubrir fósiles comparables, el esposo de Vivian, Daniel Eddie Jones dirigió a Jensen a la Cantera de Dry Mesa, en donde se encontraron abundantes huesos de terópodos gigantes, junto con los de Supersaurus, en las rocas de la Formación de Morrison. A partir de 1972 en adelante el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman, pero el género y la especie de este dinosaurio no serían nombrados sino hasta 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen.3 En 1985 Jensen pudo reportar una considerable cantidad de material adicional, incluyendo los primeros elementos craneales.4 Los fósiles de Colorado fueron descritos posteriormente por Brooks Britt en 1991.5

RESULTADOS

El holotipo BYU 2002, consistía originalmente de huesos de la parte superior del brazo (húmeros) y los del antebrazo (los radios y los cúbitos). Los paratipos incluyen algunos huesos de la espalda, de la cadera y de las manos.3 Cuando se añade el material descrito en 1985, los principales elementos faltantes son la cintura escapular y el fémur.5 La garra del pulgar original, el espécimen BYUVP 2020, fue referido solo de manera provisional ya que fue hallado en un sitio a 195 kilómetros de distancia de la Cantera Dry Mesa.3 El holotipo y los paratipos representan por lo menos a tres individuos: dos adultos y un juvenil.5 En 1991 Brooks Britt concluyó que no había pruebas de que los miembros delanteros del holotipo estuvieran asociados y escogió al húmero izquierdo como el lectotipo.5 Varios huesos y dientes aislados hallados en otros sitios en Estados Unidos han sido referidos a Torvosaurus.

En 1992, los fósiles de un gran terópodo hallado en Como Bluff en Wyoming fueron nombrados por Robert T. Bakker et al como la especie Edmarka rex. Este es frecuentemente considerado como un sinónimo menor de Torvosaurus. El mismo sitio ha producido restos comparables para el que se ha usado el nomen nudum Brontoraptor.

En 2000, material hallado en Portugal fue referido a Torvosaurus sp. por Octávio Mateus y Miguel Telles Antunes. En 2006 fósiles de la Formación Lourinhã portuguesa fueron referidos a Torvosaurus tanneri. Sin embargo, en 2012 Matthew Carrano et al. concluyeron que este material no se podía determinar con mayor precisión que a Torvosaurus sp. En 2013 se reportaron huevos y embriones de Portugal, referidos a Torvosaurus. La especie protuguesa se nombró T. gurneyi en homenaje a James Gurney en 2014. Es el mayor terópodo conocido de Europa.

Los embriones de dinosaurios excavados en la misma formación geológica descrita recientemente por investigadores que colaboran con GEAL -. Lourinhã Museo también se pueden atribuir a esta nueva especie Torvosaurus gurneyi pertenecen a terópodos, un grupo de dinosaurios bípedos dio origen a las aves.

DISCUSIÓN

Fauna y hábitat en Europa

La formación de Lourinhã también data del Kimmeridgiano-Titoniano. El ambiente era costero, y por lo tanto tenía una fuerte influencia marina. Su flora y fauna eran muy parecidas a las de Morrison. Torvosaurus parece haber sido el principal depredador aquí. Vivió junto a las especies europeas de Allosaurus (A. europaeus) y Ceratosaurus. El terópodo Lourinhanosaurus también residía en el área. Lusotitan era el mayor saurópodo en la región, junto a los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus. Tanto Dacentrurus como Miragaia eran estegosaurios, mientras que Dracopelta era un anquilosaurio. Draconyx era un iguanodontiano emparentado con Camptosaurus. Debido a la influencia marina de la Formación Lourinhã, también se han hallado tiburones, tortugas plesioquelídidas y crocodiliformes teleosáuridos.

Con una longitud mínima de 612 mm, el maxilar de Torvosaurus gurneyi pertenece a un gran individuo colocado en la cúspide de la cadena alimenticia en el ecosistema jurásico de Iberia. Sin embargo, con una longitud corporal de alrededor de 10 metros y un peso de aproximadamente 4 a 5 toneladas (estimaciones basadas en Torvosaurus gurneyi representa el mayor terópodo de la Formación Lourinhã de Portugal, uno de los mayores depredadores terrestres del Jurásico, y el depredador terrestre más grande descubierto hasta ahora en Europa.

Etimología

Torvossauro significa "lagarto salvaje" (latín:Torvus = + griego salvaje: saurus = lagarto). El epíteto específico gurneyi honra al estadounidense James Gurney, creador e ilustrador de la serie literaria Dinotopia que fascinó al autor principal del estudio publicado ahora, Christophe Hendrickx, Facultad de Ciencias y Tecnología, Universidad Nueva de Lisboa y el Museo de Lourinhã: "Siempre he admirado a la reconstrucción de este mundo utópico donde los dinosaurios y los seres humanos vivir juntos, sino que también es un excelente 'paleoartista' y maestro”.

ENLACES DE INTERÉS

http://www.museulourinha.org/

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0088905

http://translate.google.com/translate?hl=es&sl=en&u=http://www.dinotopia.com/&prev=/search%3Fq%3Ddinotopia

REFERENCIAS Y BIBLIOGRAFÍA

Referencias[editar]

1.  Hendrickx, C.; Mateus, O. V. (2014). «Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods». PLoS ONE 9 (3):  pp. e88905.doi:10.1371/journal.pone.0088905.
2. Volver arribaLiddell, Henry George y Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon(Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4.
3.  P. M. Galton and J. A. Jensen. 1979. A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado. Brigham Young University Geology Studies 26(1):1-12
4. Jensen, J.A., 1985, "Uncompahgre dinosaur fauna: A preliminary report",Great Basin Naturalist, 45: 710-720
5.  Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri",Brigham Young University Geology Studies 37: 1-72
6. Volver arribaBakker, R.T., Siegwarth, J., Kralis, D. & Filla, J., 1992, "Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff outcrop region", Hunteria, 2(9): 1–24
7.  Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927
8. Volver arribaRedman, P.D., 1995, Paleo Horizons, Winter Issue
9. Volver arribaMateus, O., & Antunes, M. T. (2000). Torvosaurus sp.(Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. In I Congresso Ibérico de Paleontologia/XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (pp. 115-117)
10.  Mateus, O., Walen, A., and Antunes, M.T. (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36.