En esta nueva entrada he escogido como nuevas compañeras a las
serpientes (Figura 1), animales que a muchos les causan miedo, indiferencia o incluso repugnancia (como a mi madre) mientras
que a otros, como a mí, no les disgusta e incluso les llama la atención por sus
hermosos y llamativos colores.
¡Miradla y decidme que no es mona (y sobre todo
graciosa)!
Figura 1. Serpiente sonriendo
Ps. Siento si alguien se ha sentido incomodo al ver mi
entrada, no es mi intención pero es que me llamaba mucho hablar sobre ellas…
Siempre podéis pensar en koalitas dormilones, ellos siempre son la solución :)
Preámbulo
Como todos sabéis las serpientes u ofidios son reptiles
pertenecientes al suborden
Serpentes y englobadas dentro de la clase
Sauropsida (como la monísima tortuga mexicana de mi anterior
entrada)
Se trata de animales
diópsidos caracterizados por el
desarrollo de dos fosas temporales a cada lado del cráneo detrás de la órbita ocular.
Sin duda en mi opinión lo que más define a las serpientes (Figura 2) es
la presencia de escamas en su piel, su cuerpo alargado y la ausencia de
extremidades que da lugar a su característica forma de desplazarse, la
reptación. Además, presentan
características craneales óseas únicas que permiten su identificación en el
registro fósil a partir de muestras aisladas o fragmentadas.
Figura 2. Serpiente reptando
Introducción
El conocimiento previo del registro fósil de la evolución de
la serpiente, procedente del Mesozoico Tardío, se basa en:
- Una vértebra aislada procedente
de África
- Mandíbulas y una vértebra
aisladas procedentes de Norteamérica
- Esqueletos casi completos,
algunos con extremidades traseras procedentes de la región circunmediterránea
- Dos taxones con esqueletos
completos, uno de ellos con extremidades traseras, procedentes de Argentina.
Este registro fósil tiene una edad aprox. de 86-100 MA,
dándose de forma casi simultánea en todo el mundo.
Los autores del artículo basan sus
estudios en fósiles de hace 167-143 MA encontrados
en Reino Unido, Portugal y Estados Unidos de 4 nuevas especies pertenecientes
al orden
Squamata. Este descubrimiento amplía así la edad del registro fósil a
casi unos 70 MA , indicando que su origen coincide con la
radiación evolutiva
de otros grupos de squamatos del Jurásico Medio producida por el inicio de la
separación de Pangea.
Análisis
Las muestras de las especies sometidas a estudio son las siguientes:
1. Parviraptor estesi gen. et sp.
El fósil encontrado, y establecido como el
holotipo de la
especie, es un maxilar izquierdo perteneciente al Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense
(Cretácito Inferior) y procedente de Durston Bay, Inglaterra.
2. aff. Parviraptor estesi
El fosil sometido a estudio es el hueso
frontal derecho del cráneo, del Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense
(Cretácito Inferior) y procedente de Swanage, Inglaterra.
3. Diablophis gilmorei
Los restos fósiles escogidos como holotipo de la especie son el maxilar
izquierdo, la mandíbula izquierda y el hueso axis, todas ellas con roturas.
Pertenecen al Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y proceden de Colorado, USA.
4. Eophis underwoodi
Las muestras de esta especie sometidas a
estudio son una porción de la sínfisis, porción posterior y sección central de
la dentadura derecha, del Bathoniense (Jurásico Medio) y halladas en
Oxfordshire, Inglaterra.
5. Portugalophis lignites
Esta especie presenta como holotipo el
maxilar izquierdo y como paratipo la dentaduda izquierda. Pertecene al
Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y como bien su nombre indica fue hallado en
Leiria, Portugal.
Figura 3. Cráneos de las nuevas especies de serpientes del Jurásico Medio - Cretácico Inferior. (a) Vista media
del maxilar derecho de Parviraptor estesi.
(b) Vista media del hueso frontal
izquierdo de aff. Parviraptor estesi.
(c–f) Diablophis gilmorei, (c,d) Vista media y lateral del maxilar
izquierdo, (e,f) Vista media y
lateral de la dentadura izquierda. (g–j)
Portugalophis lignites (g,h): Vista media y lateral del
maxilar derecho . (i,j) Vista media
y lateral de la dentadura derecha. (k,l)
Vistas medias y laterales del holotipo y paratipo de Eophis underwoodi
Anatomía
comparativa
Los fósiles de las distintas especies sometidas a estudio
presentan una serie de características craneales (Cundall, 2008), comunes en la mayoría de los
casos con las de las serpientes fósiles y actuales. En la siguiente tabla (1) se
presentan a modo de resumen estas características y su presencia, o no, en las
especies nombradas anteriormente.
Tabla 1. Características de la mayoría de las serpientes actuales presentes en los nuevos taxones fósiles
Como se puede observar la especie Portugalophis lignites es la más completa y la que más
características anatómicas comunes a las serpientes actuales presenta.
Parviraptor estesi también
presenta estas características casi al completo. Durante el análisis se
presentaron una serie de problemas a la hora de identificar los ejemplares de
esta especie ya que el anterior estudio (Evans, 1994) realizado presentaba
incongruencias. Esto llevó a que algunas de las muestras (aquellas con escasas
características comunes a otros) se estableciesen como afines (aff.) a la
especie
Parviraptor estesi pero no
pertenecientes a ella. Además, según las últimas investigaciones (Conrad, 2008
y Daza, 2013) es posible que el taxón tenga afinidades con los
geckos (Infraorden Gekkota)
Como vemos
Diablophis
gilmorei presenta un análisis característico casi al completo a pesar de las
fracturas de algunas muestras. En este caso observando los ejemplares se llega
a la conclusión de que es posible que el
suprangular, hueso
característico de las serpientes tanto fósiles como actuales no apareciese en
ese momento sino en serpientes más tardías.
En el caso de
Eophis
gilmorei, los rasgos comunes son menores. A pesar de ello y comparándolo con
especies más actuales se ven claras similitudes:
paredes alveolares iguales y crestas
interdentales continuas.
Las diferencias más claras con las serpientes actuales son la
presencia de una placa maxilar supradental, una placa subdental marcada y un
surco dental que mantiene la longitud del elemento de soporte del diente
Filogenia
A partir de la utilización de la anatomía comparativa
se establecieron como serpientes (Nagini estaría contenta ^^) los cuatro géneros sometidos anteriormente a
estudio.
Sin embargo también se realizó un estudio filogenético
para poder determinar el parentesco entre estos géneros mediante dos análisis
separados a partir de dos matrices de datos completamente diferentes (con la
utilización de dos softwares distintos, PAUP y TNT)
La primera matriz
de datos se basó en el estudio general de la filogenia de todos los individuos
pertenecientes al orden Squamata al plantearse la posibilidad de que las nuevas
especies estuviesen fuera del clado Serpentes. Para ello se utilizaron los
maxilares de Parviraptor, Portugalophis y Diablophis como taxones terminales.
Mediante el uso de PAUP se obtuvo un árbol de consenso
estricto (Figura 4) a partir de 108.981 árboles y con una longitud de 5290 pasos. Los tres
taxones estudiados fueron integrados en un politomía compuesta por serpientes
mesozoicas, scolecofidios
y aletinofidios donde
Najash está establecida como
la serpiente más basal. * politomía:
nodo sin resolver del que parten varias ramas.
Figura 4. Árbol de consenso estricto obtenido con PAUP
Con el uso de TNT (que no el explosivo...) se obtuvo un árbol consenso de 200 árboles,
con una longitud de 5283 pasos, muy similar al de PAUP aunque con ciertas
diferencias (incorporación de taxones y reposicionamiento de otros)
Todo ello apoya el resultado obtenido mediante la anatomía
comparativa, que estos restos fósiles pertenecen al grupo de las serpientes,
presentes por tanto desde el Jurásico Medio.
La segunda matriz
de datos tuvo como objetivo el estudio de las relaciones del grupo interno, es
decir, las relaciones entre las especies estudiadas mediante el análisis de los
caracteres más específicos de las serpientes.
En el análisis de parsimonia de la filogenia del grupo
interno, la matriz se compuso de 27 taxones terminales y 237 caracteres (como
los presentados en la tabla 1) y se concluyó que estos nuevos géneros forman un
clado en la posición de grupo hermano (taxón filogenéticamente más próximo al
grupo interno) para las otras serpientes o un posible ensamblaje parafilético
en la base de la radiación de las otras serpientes.
Además, se apoya
la hipótesis (Tchernov, 2000) de que las
serpientes más basales no son los scolecofidios.
Paleobiogeografía
Como ya se ha comentado anteriormente, el estudio realizado
sobre las muestras de estas nuevas especies señala una extensión temporal del
registro fósil del suborden Serpentes y crea un desfase con los primeros
fósiles hallados en África, Europa,
Brasil y América del norte.
Para los autores de la investigación, la distribución (Figura 5) y
preservación de las muestras fue inesperada, ya que fueron extraídas de rocas
depositadas en:
- Pantanos de carbón, como es el caso de Portugalophis
- Estanques y lagunas litorales mixtas,
como las muestras de Eophis, Parviraptor y aff. Parviraptor
- Sistemas fluviales, como es el caso de
Diablophis
- Islas epicontinentales alejadas
cientos de kilómetros de la costa
Figura 5. Distribución geográfica de las distintas especies
Una de las hipótesis que se maneja es que la diversidad
biogeográfica haya sido producida por y durante el inicio de la separación de
la
Pangea, es decir, que las especies se distribuyesen a través de las islas y
las zonas continentales cercanas y se iniciase su insolación.
A esto se le suman las similitudes estudiadas entre estas nuevas
especies y aquellas pertenecientes al género
Dinilysia, cuyos fósiles fueron encontrados exclusivamente en lo
que ahora es América del Sur (Caldwell, 2002), es decir, en la antigua
Gondwana.
Otra de las propuestas es que las serpientes más antiguas llegasen
a estas islas por la puerta grande, es decir, como invasores acuáticos
secundarios. Esto apoya la historia
evolutiva que presentan algunas serpientes marinas más modernas.
Claro está que ambas hipótesis no son excluyentes, es más,
es muy probable que se diesen ambas apoyando así en su totalidad el concepto de
radiación evolutiva, que viene dada por cambios evolutivos y/o cambios en el
ecoespacio.
Conclusiones
 |
| Figura 6. Serpiente aristócrata |
El descubrimiento de estas nuevas especies nos lleva a dejar
de lado la creencia de que las serpientes se originaron en el Cretácico
Superior para plantearnos que pudieron aparecer antes de lo esperado, es decir,
en el Jurásico Medio.
Gracias a este estudio podemos concluir que no es necesario
tener gran cantidad de restos óseos a nuestra disposición para poder
identificar una especie o género ya que, como en nuestro caso, un simple cráneo
bastará.
“Porque las
serpientes también pueden ser elegantes“
(Figura 6)
Personalmente
creo que es un planteamiento interesante que, por el
mero hecho de encontrar unos fósiles “cualquiera” (que no significa que no sean
importantes), se pueda modificar y ampliar el registro fósil casi 70 MA más.
Esto nos lleva a pensar que la paleontología, como la naturaleza, está en
constante cambio y que nunca se sabe con qué podrá sorprendernos mañana.
Páginas relacionadas con conceptos filogenéticos
Bibliografía
- Caldwell,
M. W. & Albino, A. M. Exceptionally preserved skeletons of the Cretaceous
snake Dinilysia patagonica Woodward,
1901. J. Vertebr. Paleontol. 22, 861–866 (2002).
- Conrad, J.
L. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 310, 1–182 (2008).
- Cundall, D.
& Irish, F. The snake skull. Biology
of the Reptilia 20, 349–692 (2008).
- Daza, J.
D., Bauer, A. E. & Sniveley, E. Gobekko cretacicus (Reptilia:Squamata) and
its bearing on the interpretation of gekkotan affinities. Zool. J. Linn. Soc. 167, 430–438 (2013).
- Evans, S.
E. A new anguimorph lizard from the Jurassic and Lower Cretaceous of England. Palaeontology 37, 33–49 (1994).
- Tchernov,
E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M. J. & Jacobs, L. L. A fossil snake with
limbs. Science 287, 2010–2012 (2000).
