Lyuba y Khroma, dos pequeñas mamuts.

Introducción

Los mamuts lanudos (Mammuthus primigenius) fueron los últimos supervivientes representantes de un linaje predominantemente en Eurasia.

Su relación con otras poblaciones, se determina mediante movimientos de población y un flujo de genes descubierto mediante estudios de ADN (Barnes et al, 2007.; Debruyne et al., 2008).

Gran parte de la historia de M. primigenius está representado por abundantes muestras, pero generalmente aisladas. Sin embargo, también se han hallado raros especímenes, articulados, algunos con tejido blando conservado (Tolmachoff, 1929).

Por desgracia la mayoría de los especímenes fueron encontrados antes de que se desarrollaran nuevas tecnologías como la tomografía computarizada y se estudiaron mediante técnicas tradicionales, que como explico en mi primera entrada de este blog dañan mucho el fósil, haciendo imposible que se estudien en la actualidad con las nuevas técnicas, perdiendo información.

Este trabajo se basa en la evaluación de la edad mediante las características de la histología dental. Además se centra en especímenes relativamente completos, aplicando los resultados de la supuesta edad a todo el cuerpo. Al combinar este enfoque con el uso de la tomografía computarizada de rayos-x (TC), obtenemos nuevos conocimientos morfológicos y de desarrollo y, en ocasiones conocimientos tafonómicos.

Dos recientes descubrimientos de cuerpos congelados y casi completos de crías de mamut lanoso (Lyuba (Kosintsev et al., 2010) y Khroma (Lazarev et al., 2010)), proporcionan una oportunidad única para mejorar nuestra comprensión de las primeras etapas de desarrollo. Tras su estudio, los especímenes quedaron prácticamente intactos ya que estos estudios se realizaron por métodos no destructivos.

El objetivo de este estudio es contribuir al conocimiento de la osteología de los mamuts lanudos e ilustrar el potencial de los métodos de CT.

Fig. 1: Reconstrucción de una manada de Mammuthus primigenius. Fuente: Blog Dechronization: evolution phylogenetic trees comparative methods.

Material

Lyuba fue encontrada en la Península de Yamal en 2007 (Kosintsev et al., 2010). Parecía estar en perfecto estado salvo por la pérdida de la mayor parte del pelaje y todas la uñas.Mediante un análisis de ADN se confirmó que era un hembra (R. Debruyne, commun personal., 2010).        

Los datos obtenidos durante su estudio indicaban que el cuerpo de esta hembra mamut había sido cubierto postmortem por ácido láctico productor de bacterias, lo cual le dio mayor resistencia a sus tejidos.

El análisis histológico de dos premolares de Lyuba mostraron que ella murió sólo 30-35 días después de su nacimiento (Rountrey et al., 2012). Perfiles de isótopos estables y los incrementos de la dentina de los premolares, sugirieron un período de gestación de aproximadamente 20 meses, lo cual es comparable al de los elefantes actuales (Rountrey et al., 2012). Los estudios basados en espectometría de masas (AMS) mediante C14 sitúan su edad alrededor de 41800 años BP (Before Present - hasta hoy día) (Fisher et al., 2012).

Khroma fue encontrada en octubre de 2008, al norte de Yakutia (Lazarev et al., 2010), congelada en el permafrost. Su cabeza, tronco y hombros habían sido expuestos por el derretimiento estacional y cuervos, y posiblemente zorros árticos, habían dañado partes expuestas. Pierde la distal y partes medias de la trompa, la mayoría de los tejidos blandos de la cara dorsal de su cráneo y toda la joroba de grasa, el resto del cuerpo fue recuperado en buenas condiciones.                                                                                      

Los análisis de ADN (R. Debruyne, commun personal., 2011) y el análisis de TC determinan que es una hembra. El análisis de espectometría de masas da como resultado "infinito", por lo tanto solo se puede decir que su edad es mayor a 45000 años BP.

Métodos:

Para el estudio del cuerpo congelado de Lyuba se realizo una tomografía computarizada antes de cualquier disección. A continuación se le sometió a dos necropsias, para lo cual fue necesario descongelar el cuerpo. Durante estas dos necropsias se elimina el lado izquierdo de la dentadura para ser estudiado con detalle, se toman muestras del intestino grueso y delgado, además se examinan las cavidades pleurales y abdominales.

Puesto que el cuerpo de Lyuba había sido descongelado, posteriormente se tuvo que someter a tratamientos químicos para simular el estado de congelación inicial y poder someterlo a nuevos estudios.

En el caso de Khorma se realizaron dos conjuntos de tomografías computarizadas utilizando escáneres médicos. Además se realizaron microescáneres de los dientes de ambos ejemplares.

Todos los datos de las exploraciones médicas se guardan y analizan digitalmente. Entre los métodos de análisis se encuentra la radiodensidad, que consiste en observar la cantidad de radiación que pasa a través de un volumen estándar de un material. Se realizan todo tipo de mejoras y limpiezas de las imágenes, incluso se crean imágenes e impresiones 3D.

Resultados:

Como se describe en Fisher et al. (2012),  la TC realizada mientras Lyuba estaba congelada muestra una masa sólida de material radiodenso ocupando la parte media de un conducto nasal en su trompa. En el otro conducto nasal el material estaba desplazado, se interpretó que el desplazamiento había sido llevado a cabo por el tratamiento químico que Lyuba recibió.                                                                                            

Durante la necropsia también se encontraron sedimentos en su cavidad oral, evidentemente eso estaba más relacionado con el transporte y la exposición del cuerpo que con eventos relevantes del momento de la muerte, por lo que el material se desechó durante la primera necropsia. En la segunda necropsia se inspeccionó su cavidad pleural. Los pulmones habían colapsado y algunos de los conductos bronquiales más grandes se habían roto. Fuera de estas aberturas se encontraron pequeñas partículas de un material azul brillante identificado por difracción de rayos-x como vivianita. Este mineral recubría la cavidad, pleural y todos los tejidos dentro de ella. También fue encontrado en su cráneo.

Fisher et al. (2012) sostuvo que el único mecanismo capaz de explicar la distribución de este material desde el tronco de Lyuba hasta sus bronquios era la aspiración del sedimento. Con su tráquea y bronquios llenos, no era capaz de respirar hasta tal punto que murió de asfixia.

La vivianita de grano fino como el de las vías respiratorias de Lyuba, se forma comúnmente en ambientes lacustres pobres en oxígeno (Manning et al., 1991). Este dato nos proporciona una pista para la escena en la que murió.

En el caso de Khroma, su TC también muestra una columna de sedimentos obstruyendo su tráquea que se extiende hacia su cavidad oral y fosas nasales (Fig. 2).Por lo que se concluye la misma causa de la muerte, asfixia. Esta muerte coincide con el buen estado de salud  del que gozaban Lyuba y Khroma en el momento en el que murieron.

FOTO 2. Sedimento está presente en la región oral, región faríngea, y la tráquea de Khroma (su pulmones fueron barridos antes de la recuperación). Fuente: Fisher et al., 2014.

Lyuba y Khroma son momias con esqueletos articulados, elementos cartilaginosos, músculo, grasa, tejido conectivo, órganos y dermis. Debido a que estos animales murieron poco después de su nacimiento sus esqueletos seguían desarrollándose en el momento de la muerte, lo que nos proporciona una idea de la ontogenia de los mamut.

Para poder llegar a conclusiones se comparan los cuerpos de Lyuba y Khroma. La diferencia más clara entre los dos individuos es el mayor desarrollo en Khroma, esto se observa en la parte más posterior de la espina de la escápula (figura. 3). Interpretamos esto como una mineralización más avanzada en Khroma que en Lyuba, debido a la mayor edad de Khroma en el momento de la muerte (aproximadamente dos meses, en lugar de un mes aproximadamente para Lyuba).

En el cuerpo de Lyuba se observa una asimetría en la parte anterior, evidencia de las fuerzas de compresión a las que ha estado sometido gran parte del cuerpo de Lyuba, incluyendo su cráneo. En las patas, la mayoría de los huesos están pobremente mineralizados (Fig. 4). Por desgracia, el hueso no mineralizado tiene una radiodensidad similar a la de músculo, grasa y tejido conectivo, haciendo que los límites de algunas estructuras difíciles de distinguir. Las patas de Khroma, sin embargo, están bien definidas y fueron segmentados para su estudio.

Las costillas de Lyuba y de Khroma fueron segmentadas principalmente como base para futuros estudios. Las costillas son notoriamente difíciles de atribuir a la especie, pero puede que en el futuro sea más fácil identificar.

FIG 3: Escápula derecha de crías de mamut: 1, Lyuba, zona lateral a la izquierda, cara dorsal a la derecha; 2, Khroma zona lateral a la izquierda, cara dorsal a la derecha. La mineralización ósea está ausente en Lyuba pero bien desarrollado en Khroma.

FIG. 4: Pata trasera izquierda de Khroma: 1, aspecto lateral, muestra los sitios de nucleación y centro de osificación de las epífisis; 2, cara anterior; 3, cara anterior, cápsulas articulares sinoviales en azul claro; 4, cara anterior, cápsulas articulares no terminales de color azul claro y cápsulas articulares terminales en púrpura. Fuente: Fisher et al., 2014

El tamaño del cerebro de euterios neonatales varía con la duración de la gestación (Sacher, 1974). En Lyuba, el cráneo es poco concluyente, en parte debido a la acumulación de vivianita.                      

El espacio intracraneal en Khroma está mejor definido y fue segmentado como una unidad separada del cráneo. En los mamíferos, la superficie endocraneal se adapta generalmente a la forma del cerebro, por lo que este "endocast* virtual'' proporciona un retrato razonable del cerebro de un mamut neonato.

*Un "endocast" es un molde de la cavidad craneal, a partir del cual se obtiene información del tamaño y forma del cerebro.

El ejemplo más claro de la diferencia de morfología, no debido a eventos post-mortem, es que en vista dorsal, los premaxilares de Lyuba son más estrechos que los de Khroma. Además existen una extensión engrosada del reborde alveolar del premaxilar de Khroma que está ausente en Lyuba.

Los colmillos de leche y premolares fueron retirados de un lado de cada animal. La atención del estudio se basó en el uso de microTC como medio de documentar la morfología dental. Por lo tanto, antes de cualquier análisis destructivo, se realizaba una muestra 3D de cada pieza que quedaba registrada.                         

Los modelos digitales resultantes de microTC proporcionan un nivel de detalle mucho más allá de lo que podría lograrse de cualquier otra manera (fig. 5.1). También proporcionaron la base para la física de los materiales que debían ser utilizados a la hora de reconstruir los modelos 3D.

Algunas partes de las raíces eran tan delicadas que una copia física sería demasiado frágil para sobrevivir producción y manipulación. Partes de dientes que eran más delgadas de aproximadamente un milímetro estaban engrosadas digitalmente, y el archivo resultante (Fig. 5.2, 5.3) se utilizó para generar prototipos que capturan las características morfológicas más importantes de los dientes (Fig. 5.4, 5.5).

FIG. 5: Premolar izquierdo de Khorma : 1, modelo digital de la  cara lingual (radiodensidad en escala desde el rojo, más denso a esmalte azul, menos denso); 2, modelo digital de la superficie en vista lingual oclusal oblicua; 3, modelo digital de la superficie que mira hacia la cavidad pulpar; 4, prototipo rápido, orientado como en 2; 5, prototipo rápido, orientado como en 3. Fuente: Fisher et al., 2014

Conclusiones:

Los datos de las TC revelan mucho acerca de la morfología, las circunstancias de la muerte, y la historia de estos dos especímenes. Tanto Lyuba y Khroma murieron a causa de la aspiración sedimentos.      

Después de la muerte, Lyuba fue sometida a la alteración microbiológica que produjo vivianita dentro de sus tejidos (Fisher et. al, 2012). El cuerpo de Lyuba se vio afectado por las fuerzas de compresión y algunas de cizallamiento.

La segmentación basada en los datos TC proporciona datos sobre la muerte y sobre aspectos fundamentales de la osteología. Los Esqueletos Lyuba y de Khroma son similares tanto en la morfología como en el desarrollo. Algunas de las diferencias que se observan podrían representar una variación a nivel poblacional. Mientras que el clima y el hábitat podrían haber sido similares para estos dos animales, las poblaciones a las que pertenecían fueron separados por casi 5.000 km. Adicionalmente, estos mamuts claramente difieren en edad geológica, aunque la medida en la que lo hacen no está limitada.          

Por último, también se encuentran varias diferencias entre ellos, incluyendo sus premaxilares curiosamente dispares, que podría reflejar un cambio ontogenético.

Independientemente de los aspectos específicos, datos anatómicamente completos sobre individuos como Lyuba y Khroma, servirán para la comprensión del desarrollo esquelético y dental del mamut.

La segmentación del espacio endocraneal de Khroma representa un primer paso en la comparación del desarrollo del cerebro en mamuts y otros proboscídeos.                                                                       

Estas y otras sugerencias en relación con las historias de vida de mamuts y cómo cambiaron ofrecen nuestra mejor oportunidad para entender la causa de la extinción.

Bibliografía:

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- TOLMACHOFF, I. P. 1929. The carcasses of the mammoth and rhinoceros found in the frozen ground of Siberia. Transactions of the American Philosophical Society, New Series, 23:i–x, 11–74b.

Observaciones personales:

Si os interesa saber la forma en la que se tratan e investigan los fósiles, en el articulo completo en el que se basa esta entrada se detallan los métodos de tratamiento, los lugares e incluso las máquinas especializadas que se utilizan para estos fines.

Por lo tanto si queréis informaros sobre las más avanzadas tecnologías de tomografías computarizadas, rayos-x y el resto de las técnicas os recomiendo la lectura del artículo completo. 

Fósiles a través de rayos-x y de la radiación de neutrones.

Introducción:

De los fósiles de plantas que disponemos, algunos de los mejores conservados son estructuras 3D dentro de nódulos de carbonato (Scott and Rex, 1985).

Debido a que las técnicas convencionales para llegar a la reconstrucción del resto fósil, llevan implícitas en muchas ocasiones un proceso destructivo, ha sido necesaria la búsqueda de otros métodos como son las imágenes radiológicas, son aplicables en algunos casos y no dañan la muestra. Estas técnicas nos permiten investigar el interior de la estructura y nos muestran fósiles escondidos en  concreciones (Smith et al., 2009;

Sutton, 2008). Las concreciones son la acumulación en el seno de una roca de sustancias transportadas en disolución por el agua que posteriormente se endurecen.

Las imágenes radiológicas se basan en el principio de atenuación (reducción de la intensidad debido a la absorción) al penetrar un haz de radiación (como pueden ser los rayos-x o la radiación de neutrones) a través de una muestra. Al incidir el haz sobre la muestra obtenemos diferenciados los distintos materiales del receptor (muestra), en función de la absorción que recoge cada material. Hay dos problemas principales a la hora de interpretar la imagen radiológica: la resolución espacial (es decir, la más pequeña estructura detectable física) y el contraste (es decir, la más pequeña diferencia detectable en la atenuación).

Cada tipo de radiación, (rayos-x y radiación de neutrones) tienen sus ventajas e inconvenientes, a continuación  se muestran las cualidades de una frente a la otra:

- La radiación de rayos-x está más extendida y por lo tanto es más accesible, encontramos tanto instrumentos de pequeña escala para su uso en laboratorios, como instalaciones a gran escala. Mientras que las instalaciones de neutrones  requieren una energía que solo puede ser proporcionada por instalaciones a gran escala.

- Los rayos-x pueden lograr un mayor espacio de resolución (para tamaños de muestra de 1 cm), pero no puede penetrar fácilmente en muestras grandes, mientras que los neutrones en general, lograr una mayor penetración pero con menor resolución espacial.

- Por otra parte, las radiografías y los neutrones son sensibles a diferentes tipos de material: los rayos-x son altamente sensibles a los metales pesados ​​(por ejemplo: plomo), pero insensible al hidrógeno, mientras que los neutrones son muy sensibles al hidrógeno pero insensible a muchos metales.

Por estos motivos se deben considerar ambas técnicas como complementarias.

En este trabajo que estoy analizando se presentan nuevos resultados de la utilización de neutrones y la tomografía de rayos x (concepto que será explicado más adelante) para una imagen tridimensional conservada en plantas fósiles de la Antártida (Carpenter, 2007). El fósil (una rama y hojas de una antigua conífera Araucaria) se encajona en un nódulo de carbonato y nunca ha sido estudiado detalladamente debido a la las dificultades para visualizar todo el fósil sin dañarlo.

Materiales y métodos

El fósil de la planta utilizado  en este estudio fue sacado de una gran colección obtenida en la isla de Seymour (fig. 1), en la parte oriental de la Península Antártica. Los fósiles datan de hace 50 millones de años, cuando el clima global era mucho más cálido y la Antártida, a pesar de que estaba situada sobre el Polo Sur, se encontraba libre de hielo y cubierta de bosques (Cantrill et al., 2005; Hayes et al., 2006; Francis et al., 2008). 

La región de la Península Antártica en la que se realizó el estudio fue un boscoso arco volcánico activo, que se encontraba aproximadamente a la misma latitud que en la actualidad (Francis et al., 2008).

Los estratos que contenían estos fósiles pertenecen a 700 metros de espesor de La Formación la Meseta de finales del periodo más temprano del Eoceno (Marenssi et al., 1998, 2006). Se formaron a partir de los sedimentos erosionados por ríos y corrientes en el arco volcánico, que más tarde fueron depositados en un medio marino somero.

Además de restos vegetales también se encontraron restos animales, todos estos restos fueron enterrados en el sedimento cargado de aguas carbonatadas, esto junto con el paso del tiempo llevo a la cristalización de concreciones de carbonato (Francis et al., 2008).

Estos nódulos de carbonato son de forma irregular y van desde unos pocos centímetros a decenas de estos de diámetro. Están compuestos por granos de cuarzo y limos y por clastos de origen volcánico dentro de una matriz de carbonato de grano fino. Las plantas fósiles se conservan como ramas en tres dimensiones con hojas, hojas aisladas y madera permineralizada dentro de la concreción de la matriz. A menudo, sólo una parte de una rama es visible en el exterior de la concreción, el resto se encuentra escondido en el medio.                                                                                      

Algunos nódulos fueron seccionados en finas laminas para ser analizados mediante el microscopio y poder estudiar la anatomía de la madera y de las hojas. Estos análisis indicaron que la mayor parte del material fósil es Araucaria o similares. La madera ha sido identificado como Araucarioxylon, una género fósil con características similares a la madera de araucano actual.

Método experimental:

Como se explica al principio del trabajo una radiografía detecta de las variaciones espaciales en la intensidad de luz que recoge la muestra al hacer incidir sobre ella un haz de radiación. Gracias a esto podemos obtener una imagen de sombras en dos dimensiones en la que se nos muestra un perfil del objeto en una escala de grises.

Un área de alta atenuación podría deberse a que el objeto es más grueso en esa zona determinada y por lo tanto se produce más absorción, a que ese área está compuesta por materiales altamente absorbentes o a una combinación de estos dos motivos. No se puede saber el motivo a partir de una sola imagen radiográfica. Sin embargo, mediante la grabación de imágenes desde diferentes ángulos nos permite reconstruir una imagen en 3-D de la muestra, a esta técnica se le llama tomografía computarizada (TC). Mediante la tomografía se aprecia cualquier diferencia de espesor, de forma que las escalas de grises obtenidas en la imagen tomográfica resultante pueden estar directamente relacionadas con la atenuación. Por lo tanto las áreas más oscuras y las más claras corresponden a regiones de menos y mayor atenuación respectivamente.

Comúnmente se utiliza una técnica para estudiar los fósiles en 3D dentro de los nódulos de carbonato que consiste en cortar la muestra en secciones y utilizar láminas delgadas o impresiones de acetato para resaltar la estructura de la planta en cada lámina. Después las imágenes se reensamblan utilizando técnicas de ordenador para reconstruir toda la planta. Pero está técnica resulta altamente dañina para el fósil, hasta tal punto que puede llegar a destruirlo. Por eso, en este estudio se muestran los resultados mediante radiación de neutrones y la tomografía de rayos-x que nos permiten visualizar la planta fósil en su totalidad sin dañarla.

Resultados y discusión

En el nódulo de carbonato no es visible exteriormente la rama fósil objeto del estudio (fig. 1.1), pero mediante la reconstrucción de la tomografía computarizada se revela la posición interna y la forma del material fosilizado (fig. 1.2). Es visible el tallo principal, del que se conservan aproximadamente 8 cm, con hojas curvadas que se proyectan desde el tallo en una espiral ascendente.

FIG. 1: 1, fotografía de una muestra de plantas fósiles dentro del nódulo de carbonato. Los objetos de color marrón pálido son material de la cáscara fósil; 2, reconstrucción 3D de los datos de neutrones, que muestran la posición de la rama fósil dentro del nódulo. Fuente: Dawson et al, 2014.

Si comparamos las imágenes tomográficas obtenidas a partir de rayos-x y neutrones se observa el resultado de imágenes similares a partir del uso de las dos técnicas.

En estas imágenes se muestra que gran parte del fósil tiene propiedades de atenuación muy similares a las del aire que rodea la roca matriz (tanto el aire como las formas fósiles son de color negro, fig. 2), esto nos indica que el 'fósil' es en realidad hueco y que apenas hay preservación de la anatomía interna en 3D. Las partes del fósil que se conservan son las paredes del tallo leñoso, la  cutícula de la hoja y pequeñas estructuras circulares contenidas dentro de varias hojas.

En los datos de neutrones aparecen pequeñas zonas de alta atenuación (que se muestran en color blanco (Fig. 2.1)). En los datos de rayos-x (Fig. 2.3, se indica con flechas) estas mismas regiones son indistinguibles. Probablemente la explicación es que estas regiones contienen material remanente hidrogenado, elemento al que los neutrones son altamente sensibles.

FIG. 2:  Cortes tomográficos reconstruidas de una rama fósil. 1, imagen transversal obtenidas con neutrones; 3 imagen transversal de rayos-x. Las flechas indican la presencia de material orgánico conservada (zonas blancas) en las hojas fósiles. Fuente: Dawson et al, 2014

Ya se ha mencionado que los tanto los rayos-x como los neutrones tienen distintas propiedades y por lo tanto distintas ventajas e inconvenientes, pero en este análisis resulta favorable el uso de neutrones frente a los rayos-x por los siguientes motivos:

1) los neutrones son sensibles al hidrógeno y por tanto son capaces de detectar pequeñas cantidades de sustancias con hidrógeno remanente;

2) las imágenes de rayos-x son artificialmente más brillantes en los bordes y más oscuras hacia el centro, resultado de que la muestra es demasiado gruesa para ser suficientemente penetrada por los rayos-x

 3) las imágenes de rayos-x son granuladas, causado por la escasa penetración de los rayos-x que dan lugar a informaciones poco concluyentes.

Como consecuencia de estos puntos, las imágenes de neutrones son mucho más nítidas en todos los bordes y las estructuras dentro de la matriz de la roca se puede discernir claramente (Fig. 2).

FIG. 3: Reconstrucción tomográfica de neutrones de la planta fósil. 1, la representación en 3D, que muestra hojas unidas a una rama dentro de la matriz de la roca; 2, ampliación de las estructuras.                                                                           Fuente: Dawson et al, 2014

Conclusiones:

Se ha estudiado una rama fósil de araucano procedente de la Antártida mediante tomografía de neutrones y de rayos-x. Las características importantes de la imágenes resultantes son: el fósil se conserva en su forma original en 3D; la mayoría del fósil es hueco, siendo la principal excepción las paredes del tallo leñoso; y las áreas de algunas hojas se muestra más brillantes (atenuación más alta) en los datos de neutrones pero no en en los de rayos-x. El último punto sugiere la presencia de material hidrogenado dentro del fósil;

Neutrones y  rayos-x son herramientas de diagnóstico no destructivas con una amplia gama de aplicaciones, incluyendo la paleontología.

En este caso, aunque ambos métodos fueron capaces de mostrar la forma general del fósil, los datos producidos por los neutrones eran más concluyentes, en gran parte debido a su una mayor penetración a través del material y su sensibilidad al hidrógeno.

Bibliografía:

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La conservación excepcional de fósiles y la suerte de su descubrimiento.

 Entrada final

Imagina por un momento la cantidad de organismos vivos que han vivido sobre la Tierra desde su formación hace tantos millones de años. El número tiene tantos dígitos que no sabrías ni cómo llamarlo. Piensa ahora en todos los procesos erosivos que se han dado durante esos millones de años, ya sean lluvias, mareas, vientos, solapamiento de capas, fricción entre capas, volcanes etcaetera etcaetera…Ahora quita todos los tipos de roca que no sean sedimentarios. Ahora compara la cantidad de material sedimentario que aflora en la superficie con respecto a la que tiene debajo. Imagina  la cantidad de organismos que se han extinguido sin dejar huella en este planeta y compáralos con los que sí han dejado, es decir fosilizado. Por último, piensa en lo que se ha descubierto con respecto a lo que se sabe que no se ha descubierto y sin olvidar lo que no se sabe que no se ha descubierto. ¿Complicado?

Lo que quiero decir es que debemos dar gracias al libre albedrio natural de que podamos tener acceso a restos fósiles lo primero y a restos fósiles excepcionalmente conservados lo segundo. Hay muchos tipos de conservación idóneos ya sea ámbar, hielo, barro, sedimento blando, cuevas que preservan los fósiles de la erosión, recónditos escarpes, o sencillamente procesos geológicos que no han destruido estos seres del pasado de los cuales nunca hay que olvidar que provenimos de ellos de alguna manera y nos relacionamos con ellos a través del entorno y de nuestro complicado ecosistema.

Durante el siglo XIX y XX los pesimistas decían que el registro fósil era incompleto. El problema es que sencillamente es el que hay, a efectos prácticas solo existirá a medida que lo descubramos. Aunque toda la fauna que existió en la tierra se hubiera conservado, si no aflora o no esta a una profundidad accesible por los humanos es como si no existiera.

Los fósiles excepcionales nos permiten dar pasos de gigante en el avance por la comprensión y desarrollo de las intrincadas líneas evolutivas que estudia la ciencia de la paleontología junto con muchas muchas otras.

Los yacimientos que reúnen tales colecciones de fósiles excepcionales se llaman konservatlagerstätten (palabra alemana) y por desgracia son escasos, pero por gracia tenemos acceso a ellos lo cual teniendo en cuenta lo previamente dicho es casi increíble. Algunos de ellos se encuentran en España, como lo son Cerro de los Batallones o Las Hoyas.

Para terminar algunas de las fotos que he encontrado navegando por internet de estos maravillosos fósiles que casi parecen estar congelados en el pasado adrede para que alguien afortunado los descubriera y estudiara. Como ya decía James Hutton “el presente es la llave del pasado” pero como dicen los dichos populares  “hay que saber de dónde venimos para saber a dónde vamos “.

Las fotos han sido cogidas de Google Imagenes. Hay cientos de miles para elegir pero estas son algunas de mis favoritas.

Mantis atrapada en ámbar.

Fósil de Archaeoptery, se conserva hasta el tejido del ala.



Gusanos en hielo ártico.

Mamut en hielo.

Fósil de Sclerocephalus haeuseri

Arácnido en ámbar.

Rol en la propulsión y funciones del Aptychi en los Ammonites

  La mayoría de nosotros, desde una edad temprana, conocemos los típicos dinosaurios, y seres monstruosos extinguidos cuyos restos han sido sustituidos por fragmentos de roca de formas de lo más variadas.
El impresionante Tirannosaurus rex, los achaparrados “trilobites” o los misteriosos “ammonites”.

  Pero esa visión terminó.

  Toda esa curiosidad inocente es destruido por las garras de la madurez y la ciencia, que inculca, a quien tiene la fuerza y las ganas, los métodos para investigar, clasificar y estudiar más sobre estos seres cuyos restos ahora contemplamos y que de niños nos parecieron sencillos y divertidos.

  En este blog paleontológico evaluable y obligatorio, de carácter científico y divulgativo vamos a ver a algunos de estos seres desde el punto de vista de todos aquellos que decidieron dar un paso más (o varios) en el conocimiento de los fósiles.

En esta entrada empezaremos por una parte realmente interesante y frágil que suele encontrase separada de los muy típicos caparazones de los ammonoideos. El denominado aptychus.

  

  Se trata de un pequeño órgano hecho de calcita cuya finalidad no ha estado muy clara. Anteriormente se le habían atribuido siete propósitos a la utilidad del aptychus: mandíbula inferior, protección de las gónadas en las hembras, opérculo protector, peso extra, útil para descubrir presas bentónicas, para el filtrado de microfauna o como medio de propulsión.

  En este artículo se introduciría un octavo propósito, el aptychus funcionaría como un estabilizador durante el movimiento hacia adelante y hacia atrás en la natación mediante el pulso a chorro (como la que utilizan los cefalópodos actuales) evitando el descontrol durante el movimiento.

Introducción

  Aptychus o aptychi (sensu stricto) es una valva calcítica, normalmente se encuentran solas o en parejas, aisladas ( Fig. 1B, D) o asociadas con ammonites (Fig. 1A, F), normalmente dentro de la cámara corporal (Fig. 1C, E). Aptychus ha sido universalmente reconocido como parte integral de los ammonoideos (Lehmann, 1981, Dagys et al., 1989 y Morton and Nixon, 1987). Tienen un aspecto alado y muestran un rango de morfotipos que se pueden ver descritos e ilustrados por Arkell (1957: L437–L440).

Fig. 1. 

Aptychi de Aspidoceratidae (A–B), Haploceratidae (C–D), Oppeliidae (E) y Lithacoceratinae (F). A. Physodoceras nattheimense Schweigert, 1998, espécimen hembra (macroconch) con su Laevaptychus y mandíbula superior en frente de la abertura; Nusplingen Lithographic Limestone (SMNS 63232, courtesy G. Schweigert). B. Laevaptychus of an Aspidoceratidae indet., Zitteli Zona (Tithonian) de Picún Leufú, Neuquén-Mendoza Basin, Argentina, vistas inferior (B₁) y frontal (B₂); modificada de Parent et al. (2011). C. Hembra adulta completa (macroconch) de Pseudolissoceras zitteli (Burckhardt, 1903) con Lamellaptychus completp en cámara corporal; macho completo (microconch) con Lamellaptyhcus cubierto por restos de concha, Zitteli Zona de Cerro Lotena (Neuquén-Mendoza Basin), Museo Olsacher, Zapala, MOZPI-7589.D. Complete Lamellaptychus of a macroconch hembra P. zitteli de el Zitteli Zona del Cerro Lotena, con lamella interna (IL) y lamella externa (OL) preservadas. E.Camara interna completa de un adulto (L_BC = 120°) de una hembra (macroconch) de Cieneguiticeras perlaevis (Steuer, 1897) con Lamellaptychus (Mandíbula inferior, LJ) y superior (UJ), ambas calcíticas, Picunleufuense Zone (Lower Tithonian) de Picún Leufú; refigured from Parent et al. (2011),  phragmocone no visible. F.Subplanites sp., un macho (microconch) con su Strigogranulaptychus; Lower Tithonian, Hybonotum Zone, Painten, Bavaria (SMNS 70191, courtesy G. Schweigert).

 En la siguiente imagen (Fig. 2) pueden comparar algunos morfotipos y sus características, extraídos de Lehmann (1976: fig. 73).

Fig. 2.

Aptychus types characterized by main features, taxonomic association and proposed functions as explained in the text. Our assessment of the likelihood that aptychi performed the functions are as follows: probable (•), possible (o). Illustrations not to scale, modified from Lehmann (1976: fig. 73) and Trauth (1937: pl. 11: 12).

                                         

Funciones atribuidas al aptychus

  Describiremos las diversas hipótesis sobre la función del aptychus en orden histórico.

1. Mandíbula inferior (Meek and Hayden, 1864)

  Ésta función, probablemente derivada de los ancestros de los amontes, debería ser considerada como la principal función del aptychi (Lehmann, 1971, Lehmann, 1976 and Dzik, 1981). Ésta hipótesis ha sido aceptada, revirtiendo su anterior rechazo por Trauth (1927–1938). Las mandíbulas formarían parte de la masa bucal (Nixon, 1996), que tambien contendría la radula entre la mandibula superior y la inferior (e.g., Lehmann, 1967, Lehmann, 1979, Doguzhaeva y Mutvei, 1992 y Klug and Jerjen, 2012; Fig. 3A). El aptychus actuaría como una tabla más o menos rígida que retendría la presa para su fragmentación y posterior deglución.

            

2. Protcción de glándulas nidamentarias y/o gónadas en hémbras (Keferstein, 1866)

  Ésta idea fue propuesta por Keferstein (1866) y aceptada por Favre (1873), pero fue inmediatamente puesta en duda (Gray, 1873). La hipótesis de Keferstein fue descartada en las últimas décadas, dada la ausencia de evidencias cuantitativas en la anatomía de los tejidos blandos de los ammonoideos, no hay forma obvia para generar argumentos a favor o en contra de dicha teoría.

3. Opérculo (Trauth, 1927)

El ajuste de muchos aptychi a las cámaras corporales finales de los caparazones en los cuales se encuentran indican que tales aptychis funcionaron como opérculos de cierre de la cámara protegiendo las partes blandas del cuerpo. Un opérculo podría ser necesario para cubrir sólo las partes principales de la sección de la espiral y así proteger el cuerpo blando de ataques de depredadores. Dejando comúnmente espacios abiertos en la zona umbilical de la espiral superpuesta, presumiblemente para la circulación de agua necesaria en la respiración por branquias y para el hyponema (Lehmann, 1990).

Sobre los tipos de aptychi, tenemos el grueso Laevaptychus de los aspidoceratids y el Lamellaptychus de los haploceratoids (sujetos de los experimentos descritos en el artículo original: Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion).

Como opérculo, el aptychus no solo protegería de un acceso directo al cuerpo, también soportaría el peristoma de la carga radial aplicada a la periferia por depredadores alargados que tratasen de quebrar los flancos de la cámara corporal. La capa exterior, laminar en el lado convexo del aptychus, probablemente sirviera el aptychus para resistir la tensión bajo compresión radial durante un ataque.

Un Aptychus grueso, como los de aspidoceratids y haploceratoids, se habría beneficiado de las mayores fuerzas de bending y buckling que proporcionan las configuraciones gruesas. Por lo tanto ante el incremento del espesor para la función como opérculo, la principal adaptación  para el aptychi grueso, fue volverse más poroso.

4. Lastre para reducir la apertura (Gasiorowski, 1960)

  El grosor y el relativo peso del Laevaptychus de los Aspidoceratidae y del Lamellaptychus de los Haploceratoidea cuando lo proyectan desde la abertura mediante la masa cefálica, podría reducir la apertura de los brevidomas durante los periodos de búsqueda y alimentación (Fig. 3C). Gasiorowski (1960: 70) propone que un aptychi grueso actúa de lastre, pero no describe la proyección de dicho aptychus más alla de la abertura. Esta modificación, que incrementa la importancia del aprychi como lastre, fué sugerida mucho más tarde por Morton and Nixon (1987). Un aptychi móvil permitiría a una gran variedad de comportamientos (Schweigert, 2009).

5. Caza de presas bentónicas (Lehmann, 1976)

  En algunos ammonites, el aptychus (o anaptychus) pudo haber funcionado como un hidroplano  diseñado para mantener al ammonite nadando hacia adelante por encima del suelo marino, donde produciría corrientes que descubrirían a la microfauna en una columna de agua para su captura (hábitat epidemersal de los amontes de Westermann, 2013) (Fig. 3C). Las condiciones estáticas asociadas a esta función son investigadas experimentalmente y discutidas en el artículo original (Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion).

6. Filtrado de microfauna (Morton and Nixon, 1987)

  El aptychus podía funcionar un como dispositivo de rigido que crearía una estrecha hendidura las mandíbulas para el filtrado de microfauna. Esta función fue apoyada por Kruta et al. (2011) en Baculites del estudio de los restos de multiples pequeños organismos preservados en el interior de la masa bucal.

7. Bomba de propulsión a chorro (Westermann, 1990)

  El aptychus podría haber actuado como una bomba para producir la presión necesaria en el chorro implusor, es decir, una tabla plegable o un paleta con bisagras como alternativa a la necesidad de mover todo el complejo cefálico como en los Nautilus. La masa en movimiento dentro de la cámara corporal es mucho menor y compensaría unos momentos de fuerza más altos, causados por un movimiento más largo debido a las cámaras corporales de los ammonoideos. La fuerza de este chorro podría haber provocado una velocidad de natación modesta en algunos ammonites. El aptychi funcionaría de esta manera, sin embargo, pudo haber producido un flujo casi continuo de agua para ventilar las branquias, homólogamente a la acción de las alas-embudo del Nautilus (O’Dor et al., 1990), en lugar de producir el empuje propulsivo con el hyponoma.

 

 Fig. 3.

Reconstrucción de un ammonite con aptychus (Ap) grueso actuando en diferentes funciones. Sección sagital basada en modificaciones de Dzik (1981: fig. 9a). A. Complejo cefálico parcialmente retcostado para una natación trasera Partially retracted cephalic complex for resting and backwards swimming. B. complejo cefálico proyetado con movimiento independiente del aptychus, funcionando de estabilizador moviendose en armonía con el pulso a chorro para prevenir las posibles turbulencias, al mismo tiempo que actúa de contrapeso y plano de dirección para la natación. C. Complejo cefálico proyectado con aptychus proyectado actuando como bomba de propulsión y como plano de inmersión durante el movimiento frontal. 

-Ct: ctenidia, 

-Rm: músculos retractores 

-Ra: rádula. 

Las flechas indican la dirección del movimiento.

8. Estabilización ante balanceos (este trabajo)

  En este artículo se propone que algunos aptychi functionaron como estabilizadores horizontales activos frente a las turbulencias causadas por la propulsión a chorro (Fig. 3B), principalmente durante la natación delantera. Se asume que estos ammonites tenían sistemas de propulsión generados por un chorro de agua a presión que se generaría en el cuerpo del animal; la tendencia de un ammonite de rotar en torno al centro de estabilidad de la concha, habría sido más fuerte que en los Nautilus debido a la mayor longitud en su cámara corporal. Debido a una alimentación a base de animales bentónicos, probablemente fuese necesaria una orientación del caparazón constante en relación con el sustrato, el balanceo tuvo que tratar de reducirse al mínimo para maximizar la eficacia en la caza.

Cuando era proyectado desde la apertura, el aptychus podría haber proporcionado al mismo tiempo estabilidad vertical, cuando el ammonites buscase alimento por encima del lecho marino (2.5 Función de caza de presas bentónicas), como podría haber tenido las mismas funciones en la natación hacia atrás. Este podría haber sido otro caso de múltiples funciones de aptychi: lastrado, manejo y estabilización.

Experimentos sobre la natación frontal

  El objetivo de los experimentos es poner a prueba dos atributos principales de los ammonites planispirales, especialmente planorbiconic (anteriormente “planulate”; ver Westermann, 1996) ammonites, como una función de la longitud angular de la cámara corporal:

– Atributo 1. Rotación en torno al centro de estabilidad del caparazón (balanceo o “eje de carro”) relacionado con varias funciones indicadas anteriormente. En estos experimentos se asume que el centro rotacional de la concha se encuentra cerca de los  centros de masa y de flotabilidad de la misma. Esto no sería una suposición irrazonable en la mayoría de los casos (Chamberlain, 1980a). Establecer rotaciones causadas por la variación en la posición del cuerpo en si, descansando dentro de la cámara corporal calcítica, a la posición del cuerpo extendido fuera de la misma. Experimentamos las rotaciones en conchas mesodomicas y brevidomicas. Así como la presencia o no de aptychi de diferentes grosores: Laevaptychus y Lamellaptychus. Esto nos dirá cuanto “lastre” en el peso del aptychus se necesita para mover la abertura a una posición cercana al sutrato y sus efectos sobre las diferentes nataciones.

– Atributo 2. Máximo potencial para la velocidad en la natacción delantera. El experimento sobre la rotación de la concha puede ser usado junto a medidas de los momentos de aplicación de la fuerza de chorro, fuerza de arrastre, flotabilidad, y peso de la concha para estimar la velocidad de la natación frontal en animales con tamaños de concha similares a los probados en los experimentos.

1. Términos y parámetros

  Variables y parámetros usados en las imágenes y en el texto:

• B: lastre;

• B₁: peso tejido blando;

• B₂: peso aptychus;

• C_A: centro de la espira del caparazón

• C_B: centro de flotabilidad

• C_M: centro de masa

• D: diámetro de la concha;

• f: distancia entre C_B y C_M;

• J_T: empuje producido por chorro;

• OB: ángulo de rotación de apertura;

• OR: ángulo de apertura

•OR1: reposando;

•OR2: mínimo;

•OR3: natación frontal;

• V_P: ángulo ventral del peristoma

• W_T: peso efectivo

• α: ángulo de inclinación de la concha

Fig. 4. 

Designs for the in-air experiments with mesodomic and brevidomic, planorbiconic Ammonitina with a diameter D = 250 mm, a volume of 2000 cm³ and tissue mean density of 1.65 g/cm³. The left half of the batten-shaped bar represents a torsion balance with the pivot at the buoyancy centre C_B, where the apparatus in suspended. Under water weight, mass W_T, is attached at the mass centre, C_M. Torque is produced by the ballast B attached at the left end of the bar representing the body protruding from its resting orientation OB₁ partially out of the aperture to OB₂. B includes tissues only (B₂) or in addition a variety of Laevaptychus (B₁). Their masses are combined and calibrated to a single mass (B₁ and B₂). The restorative moment on f opposes the moment of W_T. This measures the ballast required for lowering the aperture from its resting angle OR₁ (shown for a mesodome at 90° and a brevidome at 60°) to the angle OR₂. Forward swimming by jet thrust J_T requires a low ventral peristome angle V_P < 25° for the recurved hyponome and sufficient stability S_T to counter opposing force produced by J_T. Increasing W_T enlarges the spiral pitch angle (α) and lowers V_P. Inset: detailed view of f₁ (mesodome) andf₂ (brevidome).

2. Condiciones experimentales

  Debido a la distribución claramente trimodal de longitudes angulares de las cámaras corporales de los ammonoideos (Westermann, 1996: fig. 3), los ammonoideos planispirales pueden agruparse por longitud angular de la cámara corporal (L_BC) en tres tipos de concha: (1) brevidomes, con cámaras corporales de verticilo medio (180-210 °); (2) mesodomes, con longitudes de espiral de las tres cuartas partes (250 – 300°); y (3) longidomes, con cámaras corporales de una espiral o más (350 – 400°). La Longitud de la cámara corporal determinaría el ángulo de la abertura con respecto a la vertical de una cáscara vacía o cuando el animal estaba totalmente aislado en la carcasa de protección.

  La espiral logarítmica amplía el diámetro (D) con cada ciclio, definido por un factor llamado la tasa de expansión de ciclo (W) por  Raup (1967), o por la altura de ciclo apertural en relación con el diámetro correspondiente (H_2D) de Parent et al., 2010 y Parent et al., 2012, i.e., la altura del ciclo interno o dorso-ventral. Reducción de L_BC y agrandando W aumenta la distancia relativa entre los centros de masa (C_M) y flotabilidad (C_B), es decir, la estabilidad índice S_T f_D. El momento producido por la fuerza de chorro debe ir acompañado por el momento creado por flotabilidad y el peso de la masa; de lo contrario el animal comenzaría a girar fuera de control.

  El índice de estabilidad S_T es aproximadamente 0.03 para mesodomes y 0.05 para brevidomes (Saunders and Shapiro, 1986: fig. 8). La alta estabilidad de Nautilus (S_T ≈ 0.09) es debido a su extremadamente corta camara corporal y a un W alto, que entre ammonoideos mesozoicos probablemente sólo es comparable con ancyloceratines excepcionales y algunos lytoceratines. Las cámaras corporales pequeñas y/o W alto son más frecuentes en ammonoideos Paleozoicos.

Resultados

  Los resultados experimentales pueden resumirse en la Fig. 5. Esta figura reune la información de la simulación con un ammonite, planorbiconico, brevidome e inlado semejante a un aspidoceratids (D = 250 mm, volume = 2000 cm³, W = 2, S_T = 0.05). La figura muestra el efecto de orientación (ángulo de apertura con respecto a la vertical) de la extensión corporal fuera de la abertura, con y sin aptychus de diferentes pesos. También refleja el empuje, o fuerza del chorro, que permitiría la longitud del cuerpo sin que se indujese una excesiva inestabilidad. En todos los casos se mantiene una flotabilidad neutral (El peso del tejido se reduce en cuanto a un aumento del peso del aptychus).

Fig. 5. 

Stability against backward rotation by thrust of a hypothetical aspidoceratid with variables and parameters as in Fig. 4, withOR₁ = 60, OR₂ = 5 to 15°, and OR₃ = 20 to 40°. Aperture ballast B of soft tissue is augmented with Laevaptychus varying from 5·10³ to 91 × 10³ dynes (up to about 4% of body-chamber volume V_BC; shown by the broken line with circles), which reduces the aperture angle OR₃. Various jet thrusts J_T are then applied countering B for each Laevaptychus ballast (vertical scales in dynes from the dashed line with circles). The assumed maximum of the ventral peristome angle (V_P = 25° at OR₃ = 29°) required for forward swimming by the hyponome limits J_T. When the Laevaptychus is moderately thick (45 × 10³ dynes, about 2% of V_BC), this 250 mm-diameter hypothetical ammonite can withstand a hypothetical thrust of 45 × 10³ dynes, equivalent to the force producing a modest forward speed of 20 cm/s (broken diagonal lines), sufficient for foraging.

Conclusiónes

  Los experimentos en mesodomic y brevidomic ammonites cuantifican el efecto de lastrado de los cuerpos sobresaliendo con un aprychi grueso en:

-(1) una disminución de la abertura para que el hyponome pueda doblarse hacia atrás bajo la concha para producir el movimiento horizontal delantero mediante propulsión a chorro.

-(2) proporcionando estabilidad estática en esta posición de apertura respecto a las fuerzas de oposición producidas por el chorro.

  Las velocidades máximas posibles en la natación frontal para animales subadultos  o adultos  sin una cámara corporal madura se estiman a partir de estos datos (Fig. 5). Las funciones de filtrado de microfauna, lastre, bomba de propulsión y estabilización contra turbulencias requieren que los aptychus puedan moverse independientemente de la masa bucal.

  Algunos amontes eran capaces de nadar frontalmente, especialmente los Aspidoceratidae y Haploceratoidea con aptychi grueso y prominente. Además de reducir y estabilizar la apertura, estos aptychi que sobresaldrían podían haber actuado como planos de inmersión vertical, estabilización contra las turbulencias producidas por el impulso a chorro y para filtrado de microfauna en aguas profundas en mar abierto para su captura. Por lo tanto, un aptychus móvil podría haber participado en varias funciones, por ejemplo, alimentación, protección y locomoción.

  La diversidad de los aptychus parecen pequeñas cuando se comparan con la gran variedad de morfologías en ammonites Mesozoicos, pero parece haber una asociación consistente entre los tipos de aptychus y los taxones de ammonites. Kruta et al. (2009) han insistido en que la diferenciación en el desarrollo, estructura y microestructura de los distintos tipos de aptychus probablemente indiquen diferencias en el modo de vida y hábitos alimenticios.  Estas diferencias van acordes con las diferencias propuestas en este artículo. These differences are in accordance with the proposed differences in functions and their combinations discussed above. Su multifuncionalidad habría limitado la ontogenia y la evolución de aptychi, como se refleja en su morfología conservadora. Por lo tanto, el aptychi podría ser considerado de alto valor taxonómico en la sistemática Ammonoidea.

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A. Steuer

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F. Trauth

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G.E.G. Westermann

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F. Pallini, F. Cecca, S. Cresta, M. Santantonio (Eds.), Fossili, Evoluzione, Ambiente (1990), pp. 459–478

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G.E.G. Westermann

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