Paleopingüinología: Retrospección hacia el futuro

Antes de comenzar permitámonos personificar a una pingüina. Veamos cómo es la vida de Lala, la mascota que todos querríamos a nuestro lado:

Breve introducción a la Paleontología

La Paleontología es, en términos generales, el estudio de los seres del pasado. Lo que en palabras de Bermudo Meléndez es la Ciencia que estudia los seres orgánicos que vivieron en épocas pretéritas sobre la Tierra, bajo todos sus aspectos, y muy especialmente busca sus posibles relaciones mutuas o con el medio ambiente en que se desarrollaron, y su ordenación en el tiempo.

Así pues, esta ciencia estudia el pasado en un intervalo de tiempo tan amplio como es desde el origen de la vida hace ya 3.800 Ma hasta el mismo momento en el que el lector comenzó a leer esta entrada.

Hagamos un viaje al pasado a bordo de la TARDIS para conocer más sobre la Paleontología en relación a los pingüinos.

Pingüinos y Paleontología

Durante estos meses nuestro tema de estudio han sido los pingüinos, esas adorables aves marinas no voladoras habitantes del Hemisferio Sur, caracterizadas por inundar de ternura a todo aquel que se atreva a mirarlos a los ojos.

Las primeras evidencias de la existencia de pingüinos datan del Paleoceno, una época definida con un clavo de oro y que marca la famosa “extinción de los dinosaurios” y el meteorito que los extinguió hace aproximadamente 66 Ma.

En este contexto, hemos sido testigos de la metodología para nombrar una nueva especie y la relación de los pingüinos con las corrientes oceánicas en Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en el la zona central de Chile, también hemos comentado cómo fue la guerra entre mamíferos marinos y los pingüinos (junto con otras aves marinas no voladoras) por ocupar un nicho ecológico en función de la disponibilidad de recursos en Antartica: los cetáceos que no amaban a los pingüinos y, por último, comentamos cómo afectó la llegada del hombre a Nueva Zelanda a las especies de pingüinos y focas endémicos y su posterior reemplazamiento por sus primos subantárticos en Juego de Nichos: La Expansión del Trono de Hielo.

Podríamos hablar de filogenias, de características morfoanatómicas, de las causas que dieron lugar a las aves marinas no voladoras o de por qué los pingüinos son tan adorables. Podríamos hablar de infinidad de temas relacionados con los pingüinos, tantos que podríamos crear una nueva ciencia denominada ‘Paleopingüinología’, pero por desgracia nos falta tiempo aunque nos sobran ganas.

Aquí vemos al doctor R. Ewan Fordyce en el momento que se describieron dos nuevas especies de pingüinos en Nueva Zelanda. Vía: University of Otago.

¿Por qué elegir como tema los pingüinos?

Ante esa pregunta nosotros respondemos ¿y por qué no?

Los pingüinos son seres vivos, y como tal son estudiados tanto por la Biología como por la Paleontología, y en el marco de esta segunda ciencia, forman parte de un inmenso abanico de seres vivos, todos y cada uno de ellos estudiados por sobresalientes científicos que nos agracian con sus conocimientos en un sistema binario basado en la pregunta y la respuesta, pregunta y respuesta, y así sucesivamente, respondiendo a cualquier cuestión que se interponga en el camino del saber.

En este blog no solo hemos hablado de pingüinos. También hemos tratado otros temas igual de interesantes (no, realmente no puede haber nada tan interesante como la paleopingüinología) tales como los tetrápodos marinos, la evolución de los homínidos, los dinosaurios y los reptiles, la fauna ediacárica, los nanofósiles, así como temas relacionados con la icnología, donde incluimos los icnofósiles, la paleoparasitología o las heces (coprolitos) de estos seres vivos pretéritos.

Todos sabemos que los pingüinos son unos seres tan sociables como educados.

Labor divulgativa

A lo largo de estos meses, hemos ejercido como ‘periodistas científicos’. Hemos tratado de acercar al público el ejercicio de la Paleontología comentando algunos de los hallazgos más relevantes en el presente año 2014, recibiendo incluso la visita y el agradecimiento del doctor Martín Chávez Hoffmeister por divulgar su trabajo.

También nos es muy grato ver nuestro blog siendo el cuarto enlace al buscar en Google las palabras “paleontología pingüino”, lo cual indica la difusión de nuestras entradas y el buen hacer de nuestro trabajo.

La palabra es la más poderosa de las armas, y hacérsela llegar al público en forma de conocimiento, despertando así su interés en la materia y contribuyendo mediante el ‘boca a boca’ a la difusión del mensaje es una buena almohada sobre la que dormir cada noche.

En este contexto divulgativo, los compañeros que tomen las riendas de este blog el próximo curso seguirán dedicando parte de su tiempo a difundir los trabajos más destacados de la Paleontología, confiando en que alguno de ellos centre sus entradas en el maravilloso y apasionante mundo de los esfenisciformes.
 

Para terminar

Con todo esto podemos dar por sentado que la Paleontología no son solo dinosaurios, tigres dientes de sable y trilobites. La Paleontología es algo más que pensar en dinosaurios cuando oímos la palabra “Jurásico”; algo más que unos tipos que se pasan el día sentados en el suelo excavando con un destornillador y una brocha y encontrando ejemplares de animales enteros sin ningún tipo de defecto (cosa que es bastante rara, por cierto).

La Paleontología es el estudio del pasado que nos permite inferir el futuro de las especies y, por tanto, de la vida en la Tierra.

Poco queda por decir que no hayamos dicho ya, así que nos vamos a despedir como es debido: con imágenes de pingüinos.

Los pingüinos ya están discutiendo los temas que se van a tratar en el próximo curso, dejando excluido a un servidor.

Confirmado. Definitivamente han decidido excluir a un servidor.

La familia Spheniscidae al completo les desea un buen verano.

Juego de Nichos: La Expansión del Trono de Hielo

En entradas anteriores hablábamos de cómo las corrientes marinas afectan a la distribución geográfica de los pingüinos y de cómo los mamíferos marinos "exiliaron" a los pingüinos, pues bien, hoy hablaremos cómo influenció la llegada del hombre a las comunidades de pingüinos (y también de los malvados mamíferos marinos), dándose diversos periodos de extinción y reemplazamiento en un artículo cuyas credenciales son: Collins, C.J., Rawlence, N.J., Prost, S., Anderson, C.N.K., Knapp, M.R., Scofield, P., Robertson, B.C., Smith, I., Matisoo-Smith, E.A., Chilvers, B.L. & Waters, J.M. (2014) Extinction and recolonization of coastal megafauna following human arrival in New Zealand. Proceedings of the Royal Society B, 281: 20140097.

Así pues, esta entrada es una mezcolanza de temas que a todo el mundo gustan, tales como los pingüinos y sus archienemigos pinnípedos, la historia o los hermosos paisajes de Nueva Zelanda; sin olvidarnos de la paleontología, claro está. Con temas tan maravillosos para tratar, uno puede pensar que sería algo similar a esto:

Dos hoplingüinos custodian la entrada al Palacio Real admirados por un joven infante.

Introducción

Bien es sabido que los eventos de extinción pueden remodelar enormemente las comunidades biológicas, y que dichos eventos facilitan las radiaciones evolutivas de los grupos supervivientes, a lo que los paleontólogos entienden que las extinciones masivas presentes en el registro geológico tienen profundas consecuencias en estos grupos de supervivientes (Hallam & Wignall, 1997).

Nueva Zelanda fue la última gran masa de tierra en ser colonizada por el ser humano, y ligada a esta colonización se da un gran número de extinciones de vertebrados (hasta 40 especies de aves se extinguieron en los primeros 200 años de colonización, según Tennyson & Martinson (2007)) aproximadamente en el año 1280 C.E. (Wilmshurst et al., 2008), como es el caso del león marino Phocarctos spp. o los pingüinos Megadyptes spp., ambos endémicos de esa zona.

 

Al igual que a la Luna, no se sabe cómo llegó el hombre a Nueva Zelanda, pero se cree que fue algo así.

Esto se ha estudiado mediante análisis de DNA, que confirman que la especie endémica Megadyptes waitaha fue extinta tras la colonización humana y posteriormente reemplazada por sus primos subantárticos M. antipodes (Boessenkool et al., 2009). Para demostrarlo, los autores del artículo tomaron muestras del registro holoceno anterior a la llegada humana, donde se incluyen los leones marinos y los pingüinos endémicos y cuyos análisis filogenéticos muestran claramente una distinción genética entre los ejemplares actuales y pretéritos de Phocarctos.

Resultados

Como ya se ha mencionado, los autores del artículo realizaron diversos estudios, que incluyen análisis filogenéticos, datación de radiocarbono, pruebas en escenarios demográficos o secuenciación y autentificación de DNA.

Dado que no son excesivamente trascendentales en esta entrada, se van a omitir los cálculos estadísticos y figuras empleados en los resultados del artículo. No obstante, pueden leerse los resultados en el artículo original y comprobar la información complementaria (PDF) empleada en los mismos haciendo clic aquí.

Discusión

Los análisis genéticos espacio-temporales de Megadyptes y Phocarctos revelan patrones muy similares de rotaciones (Figura 1), coincidentes con la rápida extinción causada por la caza excesiva a manos del ser humano, que llevó a la completa eliminación de estas poblaciones prehistóricas de pingüinos y focas aproximadamente en el año 1280 de la Era Común.

Figura 1. Extinción paralela y recolonización de los pingüinos Megadyptes y los leones marinos  Phocarctos siguiendo a la colonización humana de Nueva Zelanda. A. Distribución de Megadyptes (M. waitaha, en rojo; M. antipodes, en azul) anterior a 1450 C.E. y posterior a 1792 C.E. B. Distribución de Phocarctos (subantárticos prehistóricos, en rojo; modernos, en azul) anterior a 1450 C.E. y posterior a 1992 C.E. C. Extinción y recolonización de Megadyptes y Phocarctos. Early Maori (EM) representa el periodo desde la colonización humana aproximadamente en 1280 C.E. hasta la extinción de la megafauna aviana aproximadamente en 1450 C.E. (la zona sombreada de morado); Middle - Late Maori (ML), comienza en 1450 C.E. hasta la llegada de los europeos a las costas neozelandesas en 1792; Historical (H) comprende el periodo desde 1792 hasta el fin del comercio en la zona, en 1946; y por último, modern (M) es el periodo desde 1946 hasta nuestros días.

Se ha comprobado que Phocarctos perduró en Nueva Zelanda durante el último episodio glaciar (circa 14 – 11,6 miles de años) y el Holoceno (11,6 miles de años – presente). Así pues, las evidencias arqueológicas y genéticas de la caza excesiva y la posterior extinción de la megafauna neozelandesa durante los primeros estadios del establecimiento humano en la Polinesia (ca 1280 – 1450 C.E.) es convincente (Wanner et al., 2008).

Las rotaciones en la población de focas y pingüinos arroja la intrigante posibilidad de que los primos subantárticos de ambos taxones fueron excluidos, por lo que no pudieron asentarse en los maravillosos paisajes de Nueva Zelanda, donde se incluye Rohan, el Reino de Gondor o la región volcánica de Mordor, donde sus aguas termales son famosas en el mundo entero.

A título propio, creemos que la exclusión de los pingüinos subantárticos por sus primos nativos fue similar a esta imagen.

Con tal mal sabor de boca se tuvieron que ir los primos subantárticos.

Por ejemplo, las respuestas biológicas a la extinción han sido sugeridas para la megafauna continental del Hemisferio Norte (Barnes et al., 2002). En estos casos, los escenarios de extinción-reemplazamiento difícilmente reflejan los episodios de retracción y/o expansión de los linajes como resultado de los cambios climáticos y que afectan a las preferencias de una especie por un hábitat u otro.

El registro palinológico de Nueva Zelanda muestra una clara evidencia de rotaciones biológicas (extinción-reemplazamiento) asociadas a la submersión oligocena de Nueva Zelanda (Landis et al., 2008).

Por último, los autores tienen la hipótesis de que el reciente establecimiento del pingüino azul australiano (Eudyptula minor), por ejemplo, puede reflejar una dinámica similar a la de la extinción-reemplazamiento mencionada ya en el artículo. Este estudio refuerza la hipótesis de que la exclusión competitiva puede jugar un importante papel en la distribución de la biodiversidad en un amplio rango en la escala espacio-temporal.

Resumen épico-literario de la entrada

Estudios recientes de arqueopingüinología han demostrado que la prohibición de los pingüinos neozelandeses a sus primos subantárticos de establecerse en las islas se debió a motivos políticos y dinásticos, ya que estos pingüinos subantárticos estaban bajo el vasallaje de la Casa Stark, que gobernaba el continente antártico desde su Trono de Hielo y que pretendió invadir Nueva Zelanda formando una alianza con sus acérrimos enemigos los odontocetos de la Casa Lannister. Así pues la Casa Martell, con capital en Cercano Harad, pudo defender la plaza en los Campos de Pelennor gracias a una carga frontal de las tropas pinnípiedas, que llegaron cuando toda esperanza estaba perdida, constituyéndose así la Última Alianza de pingüinos y focas.

Siglos después, un malvado señor oscuro llamado Darth Feather sedujo a la fuerza biológica más mortífera que haya conocido la Tierra: el ser humano, al que le fueron prometidas abundantes tierras y parajes naturales para que pudieran arrasarlos a su libre albedrío, destruyendo así los nichos ecológicos de los pingüinos y focas endémicas como venganza por los episodios pasados.

Fue así como Megadyptes waitaha y Phocarctos abandonaron sus hogares, partiendo desde los Puertos Grises hacia los mares de poniente en búsqueda de la Tierra Imperecedera donde poder comer pescado y krill y pasar el día tumbados como buenos pingüinos y focas.

Finalmente, la cultura maorí ya asentada en Nueva Zelanda se dio cuenta de su error, y lloraron por haber acabado con tantas especies endémicas y favorecer la colonización de las invasoras especies subantárticas, mas era demasiado tarde ya que poco después llegaría el hombre blanco a lomos de sus monstruosas embarcaciones y con pingüinos azules australianos para repoblar estas islas y destruir así lo poco que quedaba de La Comarca, Rohan, Pingüinalia, Gondor, Mordor, el Nido de Pingüinos, y un famoso monasterio de focas monje, dando lugar a la Séptima Edad o Edad Ominosa.

Referencias

Barnes, I., Matheus, P., Shapiro, B., Jensen, D. & Cooper, A. (2002) Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brown bears. Science, 295: 2267–2270.

Boessenkool, S., Austin, J.J., Worthy, T.H., Scofield, P., Cooper, A., Seddon, P.J. & Waters, J.M. (2009) Relict or colonizer? Extinction and range expansion of penguins in southern New Zealand. Proceedings of the Royal Society B, 276: 815–821.

Hallam, A. & Wignall, P.B. (1997) Mass extinctions and their aftermath. Oxford University Press, Oxford.

Landis, C.A., Campbell, H.J., Begg, J.G., Mildernhall, D.C., Paterson, A.M. & Trewick, S.A. (2008) The Waipounamu erosion surface: questioning the antiquity of the New Zealand land surface and terrestrial fauna and flora. Geological Magazine, 145: 173–197.

Rawlence, N.J., Metcalf, J., Wood, J.R., Worthy, T.H., Austin, J. & Cooper, A. (2012) The effect of climate and environmental change on the megafaunal moa of New Zealand in the absence of humans. Quaternary Science Reviews, 50: 141–153.

Wilmshurst, J.M., Anderson, A.J., Higham, T.F.G. & Worthy, T.H. (2008) Dating the late prehistoric dispersal of polynesians to New Zealand using the commensal Pacific rat. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 105: 7676–7680.

Tennyson, A.J.D. & Martinson, P. (2007) Extinct birds of New Zealand. 180 pp. Te Papa Press. Wellington, New Zealand.

Lecturas recomendadas

• Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en la zona central de Chile
• Antartica: los cetáceos que no amaban a los pingüinos
• La evolución en los medios marinos, una aproximación a través de los mosasaurios
• Macroevolución de los tetrápodos marinos: motores físicos y biológicos a lo largo de 250 millones de años de evolución en los ecosistemas marinos
• El origen de los humanos modernos

Antártida: los cetáceos que no amaban a los pingüinos

Fotografía 1. Esfenisciformes. Ejemplar adulto con dos crías. US National Oceanic and Atmospheric Administration.

¿A quién no le invade la ternura al contemplar a esos adorables y entrañables seres que a todos gustan? ¿Quién no ha sufrido al hacer esto y se ha lamentado por no tener un pingüino al que dormir abrazado cada noche?

Fotografía 2. Zipmeme.

Antes de comenzar, se recomienda encarecidamente leer la entrada, también en este blog, sobre tetrápodos marinos: Macroevolución de los tetrápodos marinos: motores físicos y biológicos a lo largo de 250 millones de años de evolución en los ecosistemas marinos, ya que nos ayudará a entender algunos de los conceptos que vamos a discutir en esta entrada, y que incluye partes del trabajo de los autores que han realizado en este artículo, sobre el que se centra esta entrada y cuyas credenciales son: Ando, T. & Fordyce R.E. (2014) Evolutionary drivers for flightless, wing-propelled divers in the Northern and Southern Hemispheres. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400: 50-61.

Introducción

Dentro del mundo de las aves no voladoras, las hay que utilizan sus alas como medio de propulsión debajo del agua, y a estas nos referiremos como FWPD (Flightless wing-propelled divers). Estas aves han evolucionado dejando atrás el vuelo en detrimento de un modo de vida acuático, convirtiéndose en excelentes buceadores gracias a diversas adaptaciones morfológicas para favorecer la natación, así como sistemas sensoriales y fisiológicos (Stonehouse, 1975).

Cuatro tipo de aves han evolucionado de esta forma en la historia del Cenozoico: los esfenisciformes, los plotoptéridos, los mancalínidos y los Pinguinus, o alcas gigantes (no confundir con los esfenisciformes, ojo), según Mayr (2009). Las similitudes morfofuncionales y ecológicas que presentan estas aves sugieren que los cuatro grupos de FWPD compartían un amplio nicho ecológico (Storer, 1960).

Ahora bien, el único grupo que aún se mantiene en la actualidad son los esfenisciformes, que habitan en el Hemisferio Sur, como ya vimos en Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en el la zona central de Chile.
Evidencias fósiles indican que existieron especies de tamaño considerable, mucho más grandes que el pingüino actual más grande, el pingüino emperador, pero patrones geográficos y temporales plantean una cuestión evolutiva: ¿qué factores explican mejor la extinción de las FWPD en el Hemisferio Norte, y las especies de aves gigantes en general, dejando a los pingüinos en el Hemisferio Sur? La respuesta a esta pregunta podría ser la competencia con mamíferos marinos de pequeño tamaño que desplazaron a las aves (Krause, 1986). Otra versión, como la de Warheit (1992), sugiere que la extinción de los esfenisciformes gigantes en Nueva Zelanda, así como de los plotoptéridos en el Hemisferio Norte podría deberse a una competencia por lugares de reproducción con los pinnipedomorfos en el Pacífico Sur. Ninguna de estas dos respuestas está todavía suficientemente desarrollada como para explicar la extinción.

Aludiendo a la definición de Darwin (1859) sobre el desplazamiento en concepto de competencia: “si dos taxones se encuentran en el mismo nicho ecológico, se espera de ellos que tengan una alimentación estructuralmente similar y el mismo sistema locomotor, así como los mismos requisitos de alimentación y hábitat”, se puede afirmar que el desplazamiento implica cambios de diversidad, ya que la superposición temporal y geográfica explica el patrón del desplazamiento.

Resultados

La abundancia de mamíferos marinos (MM, en adelante) se ha ido incrementando con el tiempo (Fig. 1), tanto a nivel global como regional. Los océanos Antártico, Ártico e Índico mostraban muy pocos géneros para apreciar evidencias significativas de población, pero los océanos Atlántico y Pacífico mostraron incrementos de población de los MM, mientras que los taxones de FWPD eran endémicos a una región concreta, con diferentes patrones de diversidad en cada una. Para encontrar un aumento en la población de esfenisciformes hay que remontarse al Serravalliense, momento que coincide con una tendencia regresiva de la población de MM. Los plotoptéridos, al igual que los esfenisciformes, muestran una gran tendencia de decrecimiento en el Pacífico Norte, desde el Chattiense hasta su extinción en el Langhiense, lo que contrasta bien con el ascenso de los odontocetos en el mismo periodo.
Patrones de diversidad en el Pacífico Norte y Sur muestran una correlación negativa a largo plazo, i. e., un decrecimiento de las FWPD y un incremento de los MM, que además muestran una notable superposición espacio-temporal en el registro fósil, desde el Cenozoico hasta nuestros días, tanto en el este como en el oeste del Pacífico Sur (Figs. 2A-B). También cabe destacar que el género Spheniscus fue el único que existía durante la dicha correlación entre esfenisciformes y odontocetos.

Figura 1. Diversidad relativa global de MM frente a FWPD desde los últimos 70 Ma.

Figura 2. A) Distribución geográfica del registro fósil de esfenisciformes y odontocetos contemporáneos en el este del Pacífico Sur; B) Ídem para el oeste del Pacífico Sur.

Discusión

El descenso de los FWPD y el incremento de los MM está asociado, como ya hemos dicho, a la competencia biológica por un nicho ecológico. Para el caso de los esfenisciformes del Pacífico Sur, la diversidad cae en el Chattiense hasta el Burdigaliense, mientras que en el mismo periodo la población de odontocetos aumenta. Posteriormente se ha demostrado que el patrón no ha sido una sustitución ecológica de los odontocetos por los pingüinos (Benton, 1983) ya que los esfenisciformes perdieron diversidad, pero no llegaron a extinguirse (y menos mal, porque ¿qué habría sido del mundo actual sin pingüinos? Mejor ni nos lo planteemos).

La paleodiversidad de FWPD es un sesgo tafonómico, ya que estas aves en general presentan robustos huesos como resultado de la adaptación a la vida acuática (Meister, 1962), lo que favorece su preservación en el registro fósil.

Hablando de fósiles, las similitudes estructurales entre los taxones estudiados indican una evidente superposición: tamaños similares, sistemas de alimentación y locomoción muy parecidos que nos llevan a pensar que los recursos que consumen son los mismos. No hay que olvidar que lo que se sabe sobre el modo de vida de las FWPD y los MM está inferido en base al registro fósil y las comunidades actuales, en las que tanto pingüinos como mamíferos se alimentan de presas similares, lo que indica que esfenisciformes y odontocetos compartían hábitats desde hace mucho tiempo.

A modo de curiosidad, algunos de los FWPD más grandes conocidos son Pachydyptes, de altura 1,60 m y unos 80 kg de peso (Ando, 2007); Copepteryx titan, de 2 m (Olson & Hasegawa, 1996), que es un tamaño similar al de los pequeños mamíferos marinos de la época, y no hay registro fósil que muestre un solapamiento espacio-temporal entre los llamados “gigantes” y los MM.
Estudios recientes en ecosistemas marinos antárticos muestran diferencias de tamaño corporal entre FWPD y MM y, por tanto, diferentes sistemas locomotor y de alimentación, pese a que ambos siguen compitiendo por el mismo recurso (el krill, Euphasia superba) y donde los pingüinos están en desventaja, siendo forzados a desplazarse a otras zonas menos accesibles o buscar otras presas (diablillos antárticos, o Pleuragramma antarticum) en las épocas de escasez, con el consiguiente descenso de la población. Aunque nuestros queridos pingüinos no siempre estuvieron desplazados, ya que se ha observado un gran número de “gigantes” en el Pacífico, indicando que la competición con los MM era más intensa.
Para poder dormir tranquilos, cabe mencionar que la interacción en los lugares de alimentación no tiene porqué llevar a un desplazamiento, ya que puede darse un reparto del nicho, al menos a corto plazo (Nelson, 2005).

Fotografía 3. Pingüinos y mamíferos marinos "compartiendo" nicho. Cutearoo.

Conclusión

Una vez realizados los análisis y estudiado sus resultados, los autores del artículo concluyen que los patrones de contraste observados sugieren una competencia a largo plazo entre pingüinos y odontocetos, aunque es difícil reconstruir un ecosistema marino en detalle, máxime cuando se trata de tetrápodos marinos que con los mismos hábitos alimenticios y con solapamientos espacio-temporales.

Referencias

Ando, T. (2007) New Zealand Fossil Penguins: Origin, Pattern, and Process. PhD Dissertation. University of Otago.

Benton, M.J. (1983) Dinosaur success in the Triassic: a noncompetitive ecological model. The Quarterly Review of Biology, 58: 29-55.

Darwin, C. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Murray, London.

Krause, D.W. (1986) Competitive exclusion and taxonomic displacement in the fossil record; the case of rodents and multituberculates in North America. Rocky Mountain Geology, 24: 95-117.

Mayr, G. (2009) Paleogene Fossil Birds. Springer, Berlin.

Meister, W. (1962) Histological structure of the long bones of penguins. The Anatomical Record, 143: 377-387.

Nelson, B. (2005) Pelicans, Cormorants and Their Relatives: Pelecanidae, Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae, Fregatidae, Phaethontidae. Oxford University Press, Oxford

Olson, S.L. & Hasegawa, Y. (1996) A new genus and two new species of gigantic Plotopteridae from Japan (Aves: Pelecaniformes). Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 742-751.

Stonehouse, B. (1975) The Biology of Penguins. 555 pp. MacMillan, London.

Storer, R.W. (1960) Evolution in the diving birds. Proceedings of the Twelfth International Ornithological Congress, pp. 694-707.

Warheit, K.I. (1992) A review of the fossil seabirds from the Tertiary of the North Pacific—plate-tectonics, paleoceanography, and faunal change. Paleobiology, 18: 401-424.

Puede que ahora pensemos que nuestros queridos pingüinos están al borde del abismo por culpa de los malvados mamíferos marinos, que les han extinguido en el Hemisferio Norte y exiliado en la Antártida en el Hemisferio Sur, pero nuestros amigos pingüinos no están solos.

Páginas de interés

• La marcha de los pingüinos. Documental de National Geographic sobre la emigración de los pingüinos en la Antártida. Obligada su visualización para los amantes de los esfenisciformes.
• How a penguin’s lifestyle influences its resistance to climate change. Artículo de Planet Earth Online que habla sobre cómo se están adaptando los pingüinos al cambio climático.
• Pinguins info. Página web dedicada a los pingüinos con abundante información. Muy recomendable.

Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en la zona central de Chile

Introducción

La corriente de Humboldt es uno de los ecosistemas marinos más productivos del planeta por su gran área de influencia, que define una de las más grandes zonas biogeográficas de los océanos australes, en concreto la Provincia Peruano-Chilena (PCP, por sus siglas en inglés), reconocida como una de las áreas con más endemismo de aves marinas de Chile.

En este contexto, el descubrimiento de nuevos fósiles de aves marinas en la localidad costera de Horcón, situada en la Región de Valparaíso, revela cambios en las faunas de dichas aves en el área de influencia de la corriente de Humboldt en los últimos 5 Ma, tal y como se nos cuenta en: 
Chávez Hoffmeister, M., Carrillo-Briceño, J.D. & Nielsen, S.N. (2014) The Evolution of Seabirds in the Humboldt Current: New Clues from the Pliocene of Central Chile. PLoS One, 9: 1-12.

La litología de la Formación Horcón se caracteriza por la presencia de arenisca poco consolidada de grano fino con un buzamiento muy tenue, de 2º a 3º y una potencia aproximada de 45 m. Hay dos unidades bien definidas estratigráficamente, y cuya unidad superior, pobremente consolidada, ha revelado macrofósiles de vertebrados e invertebrados, con más de 60 taxones reconocidos (Figura 1). Tavera (1960) asignó a esta formación edad pliocena, basada en la bioestratigrafía de los moluscos, que corroboran que esta formación no puede ser más antigua que el Plioceno tardío. 

Figura 1. Columna estratigráfica de las unidades superior e inferior.

Se ha realizado un análisis morfológico y un análisis molecular y, como resultado de los mismos, se confirman 55 taxones de pingüinos, habiéndose observado directamente los de Sudamérica, a excepción de “Pygoscelis” grandis. Este análisis se ha realizado basándose en el estudio de Ksepka et al. (2012).

Resultados
Los análisis morfológicos y filogenéticos del material encontrado revelaron la presencia de una nueva especie de pingüino, que bautizaron como Eudyptes calauina. 

• Como holotipo se ha empleado la pieza SGO-PV 21487, un tarsometatarso derecho completo atribuido a un individuo adulto (Figura 2L-Q).
• El paratipo ha sido la pieza SGO-PV 21444, también un tarsometatarso derecho, en este caso atribuido a un juvenil (Figura 2R-W).

Figura 2. Fósiles de pingüinos de la Formación Horcón. A. Reconstrucción esquelética de Eudyptes calauina y su comparación con un pingüino macaroni (E. chrysolophus) y un pingüino ojigualdo (Megadyptes antipodes) (silueta amarilla). K. Holotipo: en vistas dorsal (L), planta (M), lateral (medial) (N), lateral (O), proximal (P) y distal (Q); R. Paratipo: en vistas dorsal, planta, lateral (medial), lateral, proximal y distal, siendo (R), (S), (T), (U), (V) y (W) respectivamente.

Una vez realizado el diagnóstico se ha concluido que el tarsometatarso se puede diferenciar de otras especies por tener un índice de elongación entre 1,7 y 1,8 y un surco dorsal moderadamente profundo, diferenciándose de otras especies en las que es superficial. Las medidas de los ejemplares pueden observarse en la Figura 3.

Figura 3. Índice de elongación del tarsometatarso (EI) frente a la longitud (mm).

En cuanto a las observaciones anatómicas, y aunque todos los especímenes fueron hallados aislados, todos son similares en morfología al género Eudyptes, y más grandes que Megadyptes. Los elementos más diagnósticos son el holotipo, el paratipo y dos húmeros.

Esta nueva especie puede asignarse al género Eudyptes basándose en la combinación de las 23 piezas osteológicas, de las cuales diez permiten descartar a esta especie del género Spheniscus (Figura 2J), que es el más común en los fósiles de la PCP. A su vez, el tarsometatarso SGO-PV 21487 (holotipo) es un 16% más grande que en los ejemplares de Megadyptes.

Tomando como referencia ejemplares actuales de Eudyptes y Megadyptes, en los que la longitud media del tarsometatarso es aproximadamente un 45% de la longitud del húmero, el tarsometatarso SGO-PV 21451 (paratipo) es un 10% más pequeño de lo esperado. Por ello, esta variación del tarsometatarso podría deberse a que en E. calauina la relación húmero-tarsometatarso es próxima al 50%, siendo un 5% más alta que en las especies actuales de estos pingüinos crestados.

Análisis filogenético

Para explorar la relación filogenética de la nueva especie de pingüino descrita aquí se han empleado 246 piezas morfológicas y cinco genes (RAG-1, 12S, 16S, COI y citocromo b), con más de 6.000 pares de bases. También ocho piezas osteológicas del húmero y del tarsometatarso.

Los resultados del estudio recuperan como monofiléticos todos los géneros de pingüinos de esta zona, a excepción de Archaeospheniscus y Pygoscelis.

Queda por tanto, mejor resuelta la amplia politomía recuperada por Ksepka et al. (2012), incluyendo Palaeeudyptes, Inkayacu, Icadyptes y Pachydyptes, separándose las dos especies antárticas atribuidas a Palaeeudyptes, P. gunnari y P. klekowskii. A su vez, Palaeopsheniscus se ha recuperado como monofilético con respecto a Eretiscus.

Estos resultados arrojan una visión mejorada sobre las filogenias de los pingüinos del sur de América. No obstante, Inguza y Madrynornis, pertenecientes también al Neógeno, quedan aún sin resolver debido a la falta de datos, probablemente causados por la homogeneidad intragenética y las variaciones intraespecíficas. En consecuencia, algunos de estos caracteres se consideran polimórficos.

La Figura 4 da cuenta de las relaciones filogenéticas de Eudyptes calauina.

Figura 4. Relaciones filogenéticas de Eudyptes calauina A. Árbol filogenético resultado la combinación de análisis morfológicos y genéticos. B. Árbol filogenético basado únicamente en los análisis morfológicos.

Estos análisis recuperan tres clados dentro de Spheniscidae (pingüinos). Estos son:

1. Pingüinos antárticos, que se incluyen a los grandes pingüinos Aptenodytes y Pygoscelis.
2. Pingüinos de Magallanes, que incluyen los pingüinos azules (Eudyptula) y los pingüinos bandeados (Spheniscus). Se consigue así un grupo monofilético corroborado por análisis moleculares y morfológicos.
3. Pingüinos ojigualdos (Megadyptes) y pingüinos crestados (Eudyptes) forman el clado de los pingüinos de cabeza amarilla, demostrado con análisis moleculares y morfológicos.

La principal diferencia entre los tres clados radica en sus raíces. Los pingüinos de Magallanes podrían ser la parte más basal dentro de la familia Spheniscidae, uniéndose así a los grupos A y C descritos en el párrafo anterior. Cabe mencionar que estas relaciones no afectan al emplazamiento de Eudyptes calauina dentro de los pingüinos crestados, ya que las relaciones entre los géneros son congruentes. La clave para determinar las raíces de esta familia podría estar en el estudio de las relaciones de Madrynornis e Inguza.

Discusión

El registro fósil de aves marinas durante el Plioceno está restringido a la PCP y la Formación Horcón (Figura 5B).

Los estudios sugieren que los procesos que originaron las aves marinas actuales a lo largo de la costa pacífica de Sudamérica podría haber comenzado en el Plioceno tardío.

Comparando la riqueza de pingüinos y cormoranes en la PCP y la zona de transición (Figura 5A), se puede apreciar un incremento de la diversidad de cormoranes y un descenso en la de pingüinos en Perú y el norte de Chile. Este cambio en la dominancia parece estar relacionado con el incremento de la temperatura oceánica durante el Plioceno (Figura 6), periodos de calentamiento y fenómenos tipo El Niño, que tienen un efecto negativo sobre la población de las anchoas, lo que lleva a una alternancia entre estas y las sardinas (Alheit & Niquen, 2004), que afecta a la alimentación de las aves locales.

Figura 5. A. Comparación entre las especies pliocenas (P) y actuales (E) respecto a la riqueza de pingüinos y cormoranes para un área determinada. B. Mapa de Sudamérica que muestra los principales yacimientos fosilíferos, las regiones zoogeográficas (PCP y la zona de transición (TZ)) y las especies registradas.

Figura 6. Anomalías en el cambio de la temperatura de los océanos durante el Plioceno.

Aves marinas subantárticas durante el calentamiento plioceno

La presencia de géneros actualmente restringidos a regiones subantárticas y antárticas en latitudes inferiores es debida posiblemente al calentamiento global plioceno. A pesar de la existencia de otras especies neógenas originalmente atribuidas al género antártico Pygocelis y Aptenodytes (Simpson, 1972), Eudyptes calauina es la única actualmente corroborada por análisis filogenéticos como parte de un género subantártico (Ksepka & Clarke, 2010). Actualmente, la mayor parte los pingüinos crestados crían en islas alrededor de Nueva Zelanda, entre 35 y 55º de latitud sur (Davis & Renner, 2003), sin embargo, son migratorios y estacionales (Dowsett et al., 2009), lo que sugiere que E. calauina fue una especie migratoria, más adaptada a condiciones de calentamiento que las especies que actualmente habitan Sudamérica, siendo probablemente similares a las especies neozelandesas, lo que podría ser una de las causas de la desaparición de esta especie de la zona de transición durante el enfriamiento cuaternario.

La corriente de Benguela en el sur de África es la única región que, aparte de la de Sudamérica, posee un registro fósil bien definido de aves marinas pliocenas (Olson, 1983). La gran diversidad de pingüinos ha sido interpretada como evidencia de condiciones subantárticas, lo que a priori parece contradecir las temperaturas más cálidas actualmente conocidas del Plioceno. Sin embargo, es posible inferir mediante reconstrucciones climáticas que la temperatura de la superficie del mar (SST, por sus siglas en inglés) rondaba entre los 18ºC en invierno y 22ºC en verano en la Provincia Occidental del Cabo, Sudáfrica, unos valores similares a los actuales. Estimaciones actuales sugieren que la caída en la SST fue más fuerte y rápida en la corriente de Benguela que en la de Humboldt (aproximadamente 8ºC en 3,3 Ma frente a 4ºC en 3,8 Ma).

Conclusión

El registro fósil de Horcón da evidencias de existencia de una fauna de aves marinas en la zona central de Chile durante el Plioceno. Este área es única por la presencia de E. calauina, cuyo registro fósil está actualmente ausente del sistema Humboldt pero presente en la región de Magallanes. La presencia de la zona de transición el centro de Chile en el Plioceno es congruente comparativamente con las condiciones de frío sugeridas para el sur de Chile y basadas en foraminíferos, Forsythe et al. (1985).

Aparte de las diferencias latitudinales en el sistema Humboldt, las aves marinas pliocenas presentan claras diferencias con las faunas actuales.

A día de hoy, la falta de registros neógenos en el sur de Chile no permiten hacer comparaciones más detalladas con la región de Magallanes, pero se espera que se pueda realizar este estudio en el futuro.

Referencias

Chávez Hoffmeister, M., Carrillo-Briceño, J.D. & Nielsen, S.N. (2014) The Evolution of Seabirds in the Humboldt Current: New Clues from the Pliocene of Central Chile. PLoS One, 9: 1-12.
Alheit, J. & Niquen, M. (2004) Regime shifts in the Humboldt Current ecosystem. Progress in Oceanography, 60: 201–222.
Davis, L.S. & Renner, M. (2003) Penguins. New Haven: Yale University Press. 212 p.
Dowsett, H.J., Robinson, M.M. & Foley, K.M. (2009) Pliocene three-dimensional global ocean temperature reconstruction. Climate of the Past, 5: 769–783.
Forsythe, R.D., Olsson, R., Johnson, C. & Nelson, E. (1985) Stratigraphic and micropaleontologic observations from the Golfo de Penas-Taitao Basin, Southern Chile. Revista Geológica de Chile, 25: 3–12.
Ksepka, D.T. & Clarke, J.A. (2010) The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bulletin of the American Museum of Natural History, 337: 1–77.
Ksepka, D.T., Fordyce, R.E., Ando T. & Jones, C.M. (2012) New fossil penguins (Aves: Sphenisciformes) from the Oligocene of New Zealand reveal the skeletal plan of stem penguins. Journal of Vertebrate Paleontology, 32: 235-254.
Kspeka, D.T. & Thomas, D.B. (2012) Multiple Cenozoic invasions of Africa by penguins (Aves, Sphenisciformes). Proceedings of the Royal Society B, 279: 1027–1032.
Olson, S.L. (1983) Fossil seabirds and changing marine environments in the Late Tertiary of South Africa. South Africa Journal of Science, 73: 399–402.

Simpson, G. (1972) Pliocene penguins from North Canterbury, New Zealand. Records Canterbury Museum, 9: 159-182.

Tavera, J. (1960) El Plioceno de Bahía Horcón en la provincia de Valparaíso. Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Chile, Anales 17: 346-367.

Páginas de interés

• March of the Fossil Penguins. Blog dedicado a los pingüinos, del doctor Daniel Ksepka, paleontólogo estadounidense.
• PenguinWorld. Sitio web dedicado a los pingüinos con abundante información e imágenes sobre la familia Spheniscidae.
• Aptenodytes en Animalandia. Información taxonómica con imágenes sobre las especies que comprenden este género.
• Taxonomía de la familia Spheniscidae en Wikipedia. A excepción de algunas especies fósiles, todas las demás especies de pingüinos tienen página propia en Wikipedia.
• Emperor penguins in Antarctica. Galería de 17 imágenes de Aptenodytes forsteri tomadas por el fotógrafo Pal Hermansen.
• Distribución mundial actual de los pingüinos (imagen)