Descubrimiento de un nuevo elasmosáurido en North Canterbury, Nueva Zelanda

Introducción

Los restos de plesiosaurio (un tipo de reptil marino) fueron descubiertos por primera vez en las orillas del rio Waipara situado en North Canterbury en Nueva Zelanda en el año 1859 (Hood, 1870 and Welles and Gregg, 1971). A partir de entonces muchos más ejemplares se fueron descubriendo. Los trabajos hechos por Welles y Gregg propiciaron una revisión de la mayoría de los ejemplares conocidos hasta ese momento.  Desde entonces muchísimo más material ha salido a la luz sobre todo en Hawkes Bay situado en la Isla Norte (Wiffen and Moisley, 1986) y en North Otago situada en la Isla Sur (Cruickshank and Fordyce, 2002). Además de esto, la zona cercana al rio Waipara ha seguido dando nuevos esqueletos parciales aunque solo unos pocos han sido descritos (e.g., Hiller and Mannering, 2005).

En las colecciones del museo de Canterbury, situado en Christchurch, hay varios ejemplares que no pueden ser clasificados con los taxones que se conocen, esto impulsó a Hiller y Mannering en 2003, durante un congreso a hacer la pregunta de si había otros plesiosauros del cretácico superior en Nueva Zelanda (a excepción de las especies ya descritas) y se vio que uno de estos ejemplares, el CM ZFR 159, que se trata de un esqueleto parcial de la zona postcraneal, poseía unas características que merecían un estudio detallado. Primeramente se consideró que los restos pertenecían a un pliosauroideo en estado juvenil según el catalogo del museo en el que se encuentra pero este no había sido completamente descrito ni sus caracteres adecuadamente evaluados, de todos modos los restos fueron datados del Maastrichtiano temprano (Wilson et al., 2005) usando quistes de dinoflagelados asociados a estos restos. Por eso, basandonos en el articulo de Hiller, N, et al., 2014. A new elasmosaurid plesiosaur from the lower Maastrichtian of North Canterbury, New Zealand. Cretaceous Research, 50: 27-37 se intentará averiguar todo lo posible acerca de este elasmosáurido.

Configuración geológica

Las exposiciones de la formación Conway a lo largo de los márgenes del rio Waipara, justo debajo de la garganta Doctors Gorge (Fig. 1), son bien conocidas por los reptiles marinos que yacen allí. En esta área, la formación Conway se trata de una zona que se erosionó fácilmente. Se trata de una zona de limolitas suaves, grises y masivas o de areniscas limosas, no tiene estructuras sedimentarias primarias quizás por la omnipresente bioturbación. Se trata de una unidad con grandes concreciones calcáreas y algunas de ellas contienen algunos huesos de reptiles aunque no todos fueron recuperados en las concreciones.

(Fig.1). Mapas de localización. A, mapa de Nueva Zelanda que muestra la ubicación de la región de North Canterbury (zona sombreada). B. Simplificación esquemática de la parte de North Canterbury que muestra el afloramiento del cretácico y la ubicación de la sección del rio Waipara.

Esta formación contiene pocos macrofósiles aparte de los restos de reptiles, no obstante en lugares donde la roca sedimentaria no ha sido completamente decalcificada se han hallado algunas especies de moluscos, restos no calcáreos como braquiópodos de cascara fosfatada, dientes de tiburón, huesos y escamas de peces teleósteos y material vegetal, aunque son poco frecuentes (Hiller and Mannering, 2005). Entre los microfósiles se han encontrado foraminíferos pero son bastante raros y no están bien conservados, también se han hallado dinoflagelados que han sido la base de una bioestratigrafía refinada (Roncaglia et al., 1999).

Métodos

El espécimen fue preparado en el Museo de Canterbury por Al Mannering entre 1997 y 2001, fundamentalmente utilizando técnicas mecánicas. Todos los huesos fueron retirados de la matriz y los huesos fragmentados reparados medida de lo posible. En particular, las costillas y la gastralia se recuperaron en secciones cortas y requirieron la reconstrucción extensa utilizando adhesivo a base de acetona reversible. Las mediciones lineales se tomaron con escala de vernier (o nonio) que permite una precisión de 0,1 mm. Los indicies propuestos (Welles, 1952) son calculados teniendo en cuenta las proporciones entre la altura (H) y la longitud (L) (100*H/L), la anchura (B) y la longitud (100*B/L) y la anchura y la altura (100*B/H) de los centros vertebrales. La anchura y la altura se midieron en las caras articulares posteriores. También se usó el índice de longitud vertebral [VLI = L / (0.5 * (H + B))] (Brown, 1981).

Las categorías de desarrollo ontogenético (Brown, 1981) se basan en el grado de fusión neurocentral a lo largo de las vértebras cervicales y se tomaron en consideración a la hora de designar la condición de juvenil y de adulto.

Paleontología sistemática

-           

           Subclase: Sauropterygia (Owen, 1860)

-          Orden: Plesiosauria (Blainville, 1835)

-          Superfamilia: Plesiosauroidea (Welles, 1943)

-          Familia: Elasmosauridae (Cope, 1869)

-          Género y especie: indeterminadas

CM ZFR 159 se trata de un esqueleto parcial que comprende más de 115 huesos entre los que se incluyen 15 vértebras, varias espinas neuronales separadas, los dos iliones, otro hueso que puede interpretarse como un fémur, aproximadamente 40 huesos de la aleta y muchos fragmentos de costillas y de gastralia. Asociados con los huesos se dan más de 300 gastrolitos que varían de tamaño (140mm-tamaño máximo). El espécimen fue recuperado en los niveles medios de la formación Conway (Cretácico superior; Maastrichtiano temprano) en la zona media del rio Waipara, North Canterbury, Nueva Zelanda. Los quistes de dinoflagelados asociados a los restos óseos permitieron colocar a la muestra (Wilson et al., 2005) en la zona ‘acutulum Afterbidinium’ (subzona Palaeocystodinium granulatum) (FIG. 2) del esquema bioestratigráfico propuesto por Roncaglia et al. (1999).

(FIG.2)

Simplificado de la columna estratigráfica de la secuencia del Cretácico superior expuesta a lo largo del río de mediados de Waipara, indicando  (estrella negra) el nivel a partir del cual se derivó el material de muestra.

Los huesos están razonablemente bien preservados y con muy poca evidencia de fragmentación debida al pre-entierro o la abrasión. Esto sugiere muy poca actividad de transporte por la actividad actual. Sin embargo, varias superficies de articulación, tales como la cabeza de un hueso del fémur y las caras acetabulares de los huesos ilíacos han sido notablemente degradadas.

Si esto es el resultado de los ataques químicos o bio-erosión es difícil de determinar, pero sugiere que los huesos fueron parcialmente expuestos durante algún tiempo en el fondo del mar antes del entierro.

La presencia de suturas neurocentrales fusionadas en las vértebras cervicales es evidente debido a los restos de los pedúnculos de los nervios que todavía están conectados a algunos centros cervicales. Los aspectos de las costillas cervicales son visibles y los centros caudales también tienen facetas laterales visibles sin costillas fusionadas. Las vértebras dorsales posteriores al igual que las caudales muestran tanto costilla como facetas neuronales sin fusión. Esto es indicativo de que la muestra sometida a estudio trata de un individuo subadulto. Hay tres vértebras cervicales, una vértebra pectoral, seis vértebras dorsales, una vértebra sacra y cuatro vértebras caudales conservado. El conjunto de los huesos incluye una serie de espinas neurales independientes, algunos con procesos transversales, pero ninguno de ellos puede estar asociada positivamente con alguno de los centros vertebrales. La mayor parte de las espinas neurales están mal conservadas ya que han estado expuestas a los mismos mecanismos que destruyen el hueso que afectaron al fémur y al ilion.

Los centros cervicales (fig. 3A) son más anchos que largo y más largos que altos (Tabla 1). Las caras articulares son planas o ligeramente cóncavas con contornos transversalmente elípticas, aunque la cara anterior de cada muestra una muesca ligera ventral dando una forma pesa a la cara articular. Ninguno de los tres tiene una cresta lateral, una característica típica de las partes anterior y media de la región cervical de los elasmosáuridos, lo que sugiere que pertenecen a la parte posterior del cuello.

Las facetas pedicelares se separan estrictamente y ocupan casi dos tercios de la longitud del centro. La superficie ventral se caracteriza por dos pares de agujeros con un pequeño par dentro de otro par de mayor envergadura a cada lado de la línea media (FIG.3A). Las facetas costales poseen una forma mayormente ovoide y se extienden desde justo antes de la mitad de la longitud hasta el borde posterior de cada centro (al observarse desde la vista lateral). Las facetas costales tienen un labio anterior prominente y son inclinados hacia abajo posteriormente.

(FIG.3)

Ejemplos de centros vertebrales: A) Vértebra cervical posterior en vista posterior, lateral izquierda, dorsal y ventral. B) Vértebra pectoral vista posterior, lateral derecha, dorsal y ventral. C) Vértebra media dorsal 1 en vista posterior y lateral izquierda; Vertebra media dorsal 2 en vista dorsal y ventral. D) Vértebra sacra en vista anterior, lateral izquierda, dorsal y ventral. E) Vértebra caudal 3 en vista anterior, lateral izquierda, dorsal y ventral.

(Escala en centímetros)

(TABLA 1)

Dimensiones de las vértebras en mm.

Vértebra	Longitud (L)	Altura (H)	Anchura (B)	HI	BI	BHI	VLI
Post cervical 1	64.1	67.5	111.6	105.3	174.1	165.3	71.6
Post cervical 2	66.3	70.0	110.9	105.6	167.3	158.4	73.3
Post cervical 3	70.2	70.0	110.2	99.7	157.0	157.4	77.9
Pectoral	64.8	72.4	116.8	111.7	180.2	161.3	68.5
Dorsal 1	68.6	74.7	111.4	108.9	162.4	149.1	73.7
Dorsal 2	66.4	74.6	93.9	112.3	141.4	125.9	78.8
Dorsal 3	64.3	78.8	93.2	122.6	144.9	118.3	74.8
Dorsal 4	65.9	69.7	92.1	105.8	139.8	132.1	81.5
Dorsal 5	68.0	?	94.3	–	138.7	–	–
Dorsal 6	66.5	81.0	?	121.8	–	–	–
Sacra	64.8	65.2	94.9	100.6	146.5	145.6	80.9
Caudal 1	48.0	60.9	80.7	126.9	168.1	132.5	67.8
Caudal 2	47.7	58.9	80.6	123.5	169.0	136.8	68.4
Caudal 3	42.4	56.2	78.9	132.5	186.1	140.4	62.8
Caudal 4	41.2	55.7	69.1	135.2	167.7	124.1	66.0

Las vértebras pectorales y dorsales conservadas son más altas que largas y más anchas que altas. Poseen caras articulares elípticas casi planas y los centrum pectorales son transversalmente ovoides pero los dorsales se convierten en subcirculares. Existen agujeros ventrales (3-5) y el centrum pectoral (FIG. 3B) tiene el apófisis transversal derecho corto y conservado, al contrario que el izquierdo, que no se conserva. Los centros dorsales (FIG. 3C) tienen forma de carrete y las facetas pedicelares se extienden en toda la longitud de cada uno. Hay dos espinas neurales incompletas y unifamiliares que pertenecen a la serie dorsal. Los procesos transversales (FIG.4) son robustos y dorsoventralmente comprimidos. Tienen una ranura muy característica a lo largo de la superficie ventral justo por debajo del borde afilado (FIG.4A).

(FIG.4) Arco neural dorsal independiente con espina neural y procesos transversos en A y B,  vistas anterior y dorsoanterior oblicua respectivamente.

La amplitud de la vértebra sacra (fig. 3D) es mucho mayor que la longitud y la altura, que son casi iguales. La faceta de la costilla está dorsoventralmente ampliada, extendiéndose sobre el arco de sutura neural. Las facetas pedicelares son amplias y casi tan largas como el centrum. El vértebras caudales (Fig. 3E) tienen caras articulares cóncavas transversalmente ovoides. Las prominentes facetas costillares ocupan aproximadamente el 50% de la longitud del centro. Las facetas pedicelares se extienden aproximadamente unas tres cuartas partes de la longitud del centro a partir del margen anterior. Estos son más amplias desde su parte anterior y tienen un esquema triangular en vista dorsal. Una de las espinas neurales separadas puede ser identificados como pertenecientes a la serie de caudal.

Costillas y gastralia

Más de treinta costillas individuales de cabeza simple han sido identificadas a partir de los numerosos fragmentos recuperados de la matriz, incluyendo elementos de las vértebras de las regiones cervicales, dorsales y caudales. El nervio más largo recuperó (Fig. 5A), una de las diez dorsales, tiene una longitud conservada de 520 mm y se estrecha desde un diámetro máximo de 48,6 mm en el extremo proximal a 16,5 mm en el extremo distal.

(FIG.5). Costillas de CM ZFR 159 A) costilla dorsal, más largo conservado. B-D) costillas caudales con extremos próximos a la izquierda. E-F) costillas sacras. G-H) costillas pectorales. En ninguna de las costillas está posible determinar con certeza si vienen del lado derecho o izquierdo.

Tres costillas cortas rectangulares, que carecen de cualquier expansión anterior-posterior del extremo distal, se pueden identificar positivamente como costillas caudales (Fig. 5B-D), que van desde 45 hasta 60 mm de longitud. Estas son de lados paralelos con terminaciones suavemente curvadas y se habría angulado caudalmente desde sus vértebras asociadas. Dos costillas sacras se han identificado (Fig. 5E-F), 100 mm y 85 mm de largo, respectivamente. Otras tres costillas se toman como pectorales (Fig. 5G-H) y tienen una forma similar a las dorsales, pero son mucho más delgadas. Otras cuatro costillas probablemente pertenecen a la serie cervical posterior; Estas varían en longitud desde 95 mm hasta 120 mm. Las costillas restantes son difíciles de ubicar con certeza debido a su estado de conservación. Los restos de unas 15 gastralia se han recuperado pero se han visto gravemente afectados para permitir una reconstrucción significativa. Por lo menos dos, con longitudes superiores a 600 mm, son costillas sección central de vientre ligeramente curvas que se estrechan ligeramente hacia cada terminación.

Los huesos pélvicos

Sólo los ilíacos se conservan a partir de la cintura pélvica (Fig. 6A-C). Tienen longitudes máximas conservadas de 225 mm y 213 mm; ha habido alguna pérdida de hueso en tanto extremos proximal y distal. Cada ilion está suavemente curvado, con una sutil desarrollada "rodilla" que separa el eje dorsal cilíndrico desde la porción ventral más gruesa y más corta, con un ángulo de aproximadamente 155 grados entre ellos. El extremo dorsal tiene una terminación aplanada, redondeada y tiene una depresión ovoide en una superficie, presumiblemente relacionados con la articulación con los nervios sacros (Fig. 6A-B).

(FIG.6) Huesos ilíacos. A, hueso iliaco derecho B hueso ilíaco izquierdo en vista lateral (interno); C, hueso ilíaco derecho en vista dorsal. Escala en centímetros

Esqueleto apendicular

El hueso mide 309 mm de largo, 150 mm de ancho en su punto más ancho y 70 mm de ancho en el punto más estrecho (FIG.7). El extremo distal se curva suavemente, con facetas de la tibia y el peroné claramente diferenciados. La superficie dorsal es bastante plana y bastante lisa; la superficie ventral es convexa en sección transversal e inmediatamente distal del punto más estrecho, una callosidad elevada marca el sitio de inserción del músculo retractor. La superficie articular está ovalada en su contorno con el lado ventral más convexa que la dorsal. En el extremo proximal, existe pérdida de hueso y la presencia de hendiduras profundas hace que la determinación de la morfología difícil. La cabeza de un hueso parece ser relativamente pequeña, más estrecha que el eje del fémur, con un contorno triangular redondeado y superficie superior plana. El trocánter aparece más ancho que la cabeza de un hueso, con una superficie elíptica plana. No está claramente separada de la cabeza de un hueso.

(FIG.7) Fémur en A y B (vistas ventral y dorsal respectivamente). Escala en centímetros.

Unos 35 otros huesos de remo (FIG. 8), con fragmentos adicionales. Se supone que han venido de la misma extremidad: la posterior izquierda. Estos incluyen el peroné, peroné intermedio, tibial, tarsos distales I, II + III y IV, metatarsianos I - V, 23 falanges completas y fragmentos de al menos cinco más.

(FIG.8) Peroné, tarsos y los huesos de remo distales. Escala en centímetros

Conclusiones

El espécimen CM ZFR 159 se interpreta como un sub-adulto en base a que algunos arcos neurales no se fusionan a su centros vertebrales (Brown, 1981). Se puede identificar con seguridad como un elasmosáurido, aunque indeterminado, basado en la presencia de la muesca ventral distintivo en las caras articulares de las vértebras cervicales. La morfología de su ilion sugiere que difiere de los elasmosáuridos contemporáneos (a la especie). Sin embargo, el carácter incompleto del esqueleto y la falta de material del cráneo impide una determinación a nivel de género o especie. Sin embargo, este nuevo morfotipo sugiere una mayor diversidad de elasmosáuridos mayor que la que se había supuesto en Nueva Zelanda.

Referencias

• Hood, 1870. Geological observations on the Waipara River, New Zealand. Quartely Journal of the Geological Society, London, 26 (1870), pp. 409-413.
• Welles, 1952. A review of the North American Cretaceous Elasmosaurs. Univesity of California Publications in Geological Sciences 29 (1952), pp. 47-144.
• Brown, 1981. The English Upper Jurassic Plesiosauroidea (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria. Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology Series 35 (1981), pp. 253-347.

• Welles and Gregg, 1971.  Late cretaceous marine reptiles of New Zealand. Records of North Canterbury Museum 9 (1971), pp. 1-111.

• Wiffen and Moisley, 1986.  Late Cretaceous reptiles (families Elasmosauridae, Pliosauridae) from the Mangahouanga Stream, North Island, New Zealand. New Zealand Journal of Geology and Geophysics, 29 (1986), pp. 205–252.

• Cruickshank and Fordyce, 2002. A new marine reptile (Sauropterygia) from New Zealand: further evidence for a Late Cretaceous austral radiation of cryptoclidid plesiosaurs. Palaeontology, 45 (2002), pp. 557–575.

• Hiller and Mannering, 2005. An unusual new elasmosaurid plesiosaur (Sauropterygia) from the Upper Haumurian (Maastrichtian) of the South Island, New Zealand. Memoirs of the Queensland Museum, 51 (2005), pp. 27–37

• Wilson et al., 2005. Age and provenance of Cretaceous marine reptiles from the South Island an Chatham Islands, New Zealand. New Zealand Journal of Geology and Geophysics, 48 (2005), pp. 377–387.

• Roncaglia et al., 1999. Dinoflagellate biostratigraphy and correlation of Piripauan–Haumurian (Upper Cretaceous) sections from northeast South Island, New Zealand. Cretaceous Research, 20 (1999), pp. 271–314.