El fin del imperio de los reptiles

INTRODUCCIÓN:

¿Qué factores desencadenaron la extinción más conocida de la historia? La búsqueda de respuestas ha llegado a ocupar las mentes más prodigiosas del mundo de la paleontología. La desaparición de estos reptiles, tan exitosos hace 160 millones de años, que tenían características tan diversas y llegando a más de 1000 especies en todo el mundo, ha sido una de las grandes preguntas de la paleontología. A pesar de que para otras grandes extinciones se han obtenido datos relativamente concluyentes, aún no se ha llegado a una conclusión consensuada sobre los motivos de la desaparición de estos seres.

En los últimos 20 años se han encontrado numerosos y nuevos indicadores que aportan evidencias de su desaparición y que arrojan algo de luz en el asunto. Por medio de sofisticadas vías de estudio avanzar en las investigaciones no supone tantos problemas como antaño, de modo que datos que resultaban impensables ahora son reales. Tales son la fecha de extinción, cuya datación se desarrollará más adelante; o nuevas justificaciones a su desaparición para valorar.

Aquí se hará una revisión del conocimiento que ronda la extinción de los dinosaurios no-alados, basado en el artículo 'The extinction of the dinosaurs', de Stephen L. Brusatte et al., porque el gran público conoce la teoría del impacto meteorítico, ¿pero qué hay de los motivos por los que se considera semejante cataclismo?

Origen evolutivo de una conífera antigua en la meseta Qinghai-Tíbet

INTRODUCCION

Debido a la configuración geológica compleja de la meseta Qinghai-Tíbet (QTP), los efectos de la orogénesis histórica y oscilaciones climáticas sobre la historia evolutiva de las plantas en esta región siguen siendo controvertidas. El plan de ahorro,de 2.500.000 kilometros, con una altitud media mayor de 4.000 m, es el más alto y una de las más extensas mesetas de la Tierra. El QTP comenzó en el Eoceno temprano, cuando el subcontinente indio chocó con Eurasia; pero los extensos levantamientos de la meseta no comenzaron hasta el último Oligoceno. Estos se produjeron al menos cuatro veces desde a través del Oligoceno Mioceno inferior, Mioceno Medio, Mioceno superior, Plioceno y Pleistoceno temprano .Además, la evidencia geológica sugiere que tres o cuatro glaciaciones cuaternarias se han producido en el QTP. La mayor glaciación fue la  Glaciación Naynayxungla 

Como región topográficamente compleja, contiene 9.000 a 12.000 especies de plantas vasculares de 1.500 géneros. Al menos 20% de estas especies y 50 géneros son endémicos. El origen y la distribución actual de estos taxones endémicos son el producto de la interacción continua entre los procesos evolutivos y los cambios ambientales en la región. Las historias evolutivas de la mayoría de la flora pueden dividirse a grandes rasgos en tres etapas. Durante la primera etapa (Eoceno al Mioceno Temprano) comienza el levantamiento y se extiende hacia el sur, y muchos géneros o linajes con alta diversidad de especies en el QTP se divergieron  de sus especies hermanas. En la segunda etapa (Mioceno Medio a Plioceno), se producen  varios levantamientos extensos que dan lugar a las cordilleras de esta región. Estos eventos, crearon la fragmentación del hábitat intenso y activaron la diversificación de muchos géneros. Parece que la mayor parte de la diversidad de especies endémicas en esta región se originaron durante este período. Desde el Pleistoceno hasta la actualidad (la tercera etapa), el QTP ha sufrido oscilaciones climáticas del Cuaternario. Sin embargo, la magnitud de los cambios climáticos fueron heterogéneos en diferentes partes debido a su compleja topología. Aunque algunas especies fueron llevadas a la extinción, la mayoría de las especies experimentaron una demografía dinámica. Otras especies pueden haber experimentado divergencia intraespecífica. La mayoría de la investigación se ha centrado en las dos últimas etapas. Por el contrario, los recientes estudios se han producido en la última etapa.

Hasta ahora, ha habido muy poca investigación sobre la correlación entre eventos orogénicos y evolutivos en las tres etapas en una sola especie, Juniperus microsperma (WC Cheng y LK Fu) RP Adams nos ofrece un excelente modelo para abordar este tema. Juniperus L. es un elemento importante de los ecosistemas áridos y semiáridos en todo el hemisferio norte , pero J . microsperma es una conífera extremadamente rara que actualmente solo se conoce desde el Valle Parlung Zangbo, al sureste de esta zona . En estudios anteriores, se encontró J. microsperma en clados filogenéticos que contienen J. semiglobosa , J. sabina y enebros norteamericanos de hoja lisa. Juniperus microsperma parece haber divergido de las especies estrechamente relacionadas  con el Mioceno temprano. Aunque un grupo de J . microsperma con un grupo de especies alopátricas que crecen lejos, comparte rasgos morfológicos y los componentes de la hoja terpenoides con dos especies simpátricas, J . convallium y J . saltuaria , indican posible flujo de genes de J . microsperma a las dos últimas especies o viceversa.Teniendo en cuenta la actual distribución estrecha y de pequeño tamaño de la población de J .microsperma , y la distribución mucho más amplia y de mayor tamaño de la población de su especie hermana, J. sabina y J. semiglobosa , es altamente probable que este raro enebro experimentó una historia demográfica dinámica. Estas hipótesis merecen mayor validación .

En este estudio, han empleado loci nucleares múltiples y dos marcadores cpDNA para investigar la variación genética entre las poblaciones de J. microsperma y sus congéneres, J.semiglobosa , J. sabina , J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica . Luego, mediante la utilización de una serie de enfoques genéticos filogenéticos y de la población. La historia de la especiación de J. microsperma y sus parientes cercanos, así como su historia demográfica se infiere sobre la base de la variación genética entre y dentro de las especies.

MÉTODOS

El muestreo y recogida de datos

A lo largo de la distribución natural conocida de J. microsperma en el QTP, muestras de hojas se obtuvieron de siete poblaciones naturales, y cuatro y 11 poblaciones representativas de J. sabina y J. semiglobosa también se recogieron. Además, también compilado un conjunto de datos de secuencias de ADN de 19, siete y ocho poblaciones de J. tibetica , J. convallium y J. saltuaria en el QTP. Las hojas frescas se tomaron muestras y se secaron inmediatamente usando gel de sílice. La latitud, longitud y altitud de cada sitio de muestreo se midió por Extrex SIG.

Análisis filogenéticos y reconstrucción de árboles de especies

Para ambos haplotipos cpDNA y genotipos nucleares, las relaciones filogenéticas entre se establecieron utilizando RED.Anteriormente, se había llevado a cabo una encuesta de población para la variación cpDNA de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica en un tamaño de muestra grande, se aprobaron cinco cloroplasto haplotipos frecuentes para representar estas tres especies. Se utilizó MrBayes 3.2.1 45 para construir el árbol filogenético de los haplotipos cpDNA. Además, se realizó un análisis de componentes principales de los polimorfismos genéticos.

Pruebas de diversidad genética y de neutralidad

Las secuencias nucleares con picos aditivos fueron eliminados y se separaron en dos secuencias de alelos por FASE en el paquete de software DnaSP. Entonces, hemos utilizado las secuencias nucleares para estimar los parámetros básicos de genética de poblaciones, incluyendo el número de sitios segregantes , el parámetro de Watterson , la diversidad de nucleótidos, el número mínimo de eventos recombinantes, número de haplotipo y la diversidad en el mismo paquete de software  . Clasificamos los sitios segregantes  en cuatro categorías. 

Estructura de la población y delimitación genética

Para cuantificar la extensión de la estructura genética de la población, primero calculamos el índice de Wright fijación ( F ST ) y la secuencia de divergencia neta ( D una ) en cada locus ADN nuclear para cada par de especies usando un análisis de varianza molecular tal como se aplica en ARLEQUIN  y DnaSP. Del mismo modo, para evaluar la diferenciación de la población dentro y entre las especies, Φ ST a nivel multi-locus se calculó para cada par de especies. Φ ST valores fueron estimados por AMOVA utilizando ARLEQUIN  sobre una base locus por locus, así como un promedio a través de todos los loci. La importancia de F ST y Φ ST fueron probados con base en 10.000 permutaciones.

RESULTADOS

La variación genética y la divergencia interespecífica

Se analizaron los datos de secuencia de ADN de ocho regiones nucleares  y dos fragmentos de cloroplastos de 239 individuos de 56 poblaciones de J. microsperma (60 individuos de siete poblaciones) y cinco de sus congéneres, J . sabina , J . semiglobosa , J . convallium , J . saltuaria y J . tibetica ( Tabla S1).Entre ellas, las secuencias de ADN de 83 individuos pertenecientes a las antiguas tres especies fueron generadas aquí , y las otras secuencias se recogieron previamente.

Dos fragmentos cpDNA se secuenciaron a través de todos los individuos de J . microsperma , J .Sabina y J . semiglobosa , y se obtuvieron 1504 pb de datos de la secuencia alineados. Cinco sustituciones y dos indeles fueron detectados ( Tabla S2 ), y en estos polimorfismos se identificó un único haplotipo en J . microsperma , y dos haplotipos uno para cada especies; sin haplotipo fue compartido entre estas tres especies. También construimos una red haplotipo cloroplasto, que mostraron que los haplotipos de cloroplastos de las seis especies se agruparon en dos grupos distintos ( Fig. 1 ).

Figura 1.(A)Distribuciones geográficas , ( B )redes  y ( C )el árbol de máxima verosimilitud  de los 10 clorotipos que se identificaron en Juniperus microsperma , J. sabina , J. y J. semiglobosa tibetica compleja  . En (A) y (B), cada círculo representa una población , el color del círculo esquema representa el atributo especies de cada población. En (C), los valores de arranque por encima de 0,5 se muestran en la rama junto a cada nodo . 

La secuenciación de los ocho loci nucleares resultó en 4.504 pb de la secuencia de datos alineados , y 51 , 58 , 43 , 40 , 62 , y 47 sitios segregantes fueron identificados en J. microsperma , J. sabina , J. semiglobosa , J. convallium , J . saltuaria y J. tibetica , respectivamente. La secuencia de diversidad ADN Nuclear se detectó en todos los loci de cada una de las seis especies, aunque la cantidad de polimorfismo de nucleótido varió mucho entre loci. Teniendo en cuenta la diversidad de nucleótidos en silencio y totales como promedio durante ocho loci , la diversidad de nucleótidos de J. microsperma  es moderada entre los seis enebros (Fig 2 )

Figura 2. Las barras representan los valores de la mediana, las cajas representan los rangos intercuartil y bigotes se extienden a 1,5 veces de cada rango intercuartílico.

La significativa diferenciación de la población y la secuencia de divergencia neta entre las especies fueron detectadas en casi todos los loci de ADN nuclearlos valores de la diferenciación mostraron que la diferenciación genética entre J. microsperma y las otras cinco especies fueron significativas en siete de los ocho loci. Resultados para una divergencia neta eran similares a los anteriores. Las divergencias estimadas entre J. microsperma y J. sabina, y entre J. microsperma y J. semiglobosa, eran comparativamente más bajos que entre J. microsperma y cada uno de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica. La mediana de unirse a las redes genotipo construidos para cada locus nuclear ( Fig. 3 ) también mostraron que J. microsperma está más  relacionada con J. sabina y J.semiglobosa .

Figura 3. Redes para todos los haplotipos detectados en cada uno de los ocho loci nucleares. Cada círculo representa un haplotipo, y cada color representa una especie; el tamaño de cada círculo es proporcional al tamaño de la muestra de cada población. Los círculos negros representan haplotipos que faltan, y los pasos mutacionales son las barras negras.

La mediana  también mostró que J. microsperma está más estrechamente relacionado con J. sabina y J. semiglobosa . Como se muestra en la Fig. 3 , genotipos nucleares generalmente se dividen en dos grupos: un grupo está formado por genotipos de J. microsperma , J. sabina y J. semiglobosa , mientras que otro grupo incluye genotipos de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica . La trama PCA con  datos idénticos genera un patrón, en la que los individuos del primer grupo del anterior patrón es igual , y las tres especies restantes se agruparon en tres grupos distintos ( Fig. 4 ).

Figura 4. Patrón PCA

Además, el algoritmo de agrupamiento Bayesiano  reveló que el número más probable de racimos fue K  = 2 cuando se utiliza ocho loci nucleares ( Fig. 5A ). Para K  = 2, estarian los dos grupos anteriores; para K  = 3, J. microsperma convirtió en un clúster independiente; y para K  = 4, individuos de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica se asignaron más de dos grupos. Se ha propuesto que la estructura genética intraespecífica es uno de los factores que juegan un papel en la generación de falsas señales. Por lo tanto, se realizó un análisis posterior de agrupación bayesiano para J. microsperma pero no se encontró ninguna estructura de la población detectable en esta especie.

Figura 5. La agrupación bayesiano para las personas de los seis enebros basado en ocho loci nucleares; dos, tres y cuatro grupos ( K  =  2, 3, 4)

Inferencia de las especies de árboles

Empleamos  BESTIA para estimar una especie de árboles utilizando un marco bayesiano basado en loci nucleares múltiples para muchos individuos. Lo que proporcionó la agrupación   J. microsperma , J. semiglobosa y J. Sabina , y otra agrupación J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica , así como para agrupar estos dos clados; además, la relación entre la hermana J. semiglobosa y J. sabina recibió un apoyo moderado ( Fig. 6 ).

Figura 6.El árbol estaba arraigado con J. communis según estudios filogenéticos anteriores. Las probabilidades posteriores son reportados por encima de los nodos

Pruebas neutrales y demográficos

Se calculó un conjunto de índices  para detectar desviaciones del modelo estándar neutral de la evolución molecular en cada locus nuclear. Entre J. microsperma y sus dos especies más estrechamente relacionadas, la media fue negativa de J. microsperma , la media  fueron negativas  de J. sabina , y la media  fueron negativas  de J. semiglobosa . A continuación, se realizó la prueba HKA para probar la salida de la neutralidad en el locus individual. Las seis especies fueron probados a su vez con J. communis y nos encontramos sin desviación significativa del modelo neutral. Además, la prueba MFDM indicó que había una probabilidad significativa de selección en el CC1333 locus en J. microsperma . Además, en CC1333 de J. semiglobosa , los resultados indicaron cerca de importancia para la selección. Finalmente, el análisis LAMARC sugirió que J. microsperma ha experimentado grandes cambios en el tamaño de la población.

Modelado aislamiento y la migración entre las especies

Se realizó en dos poblaciones una simulación IM para estimar parámetros demográficos: el tamaño efectivo de la población, el tiempo de divergencia y la tasa de migración. Los resultados mostraron una estimación de 26,900-45,900 para el tamaño efectivo de la población de J. microsperma . El tiempo de divergencia media se estima en 14 a 21,6 Mya entre J. microsperma y el J. convallium - J. saltuaria - J. tibetica, 13,8 Mya entre J. microsperma y J. sabina y 4,45 Mya entre J. microsperma y J. semiglobosa . Sin embargo, la tasa de migración entre J. microsperma y la otra especie de  cinco enebros fue de aproximadamente cero, lo que sugiere que el flujo de genes fue muy bajo. También  se realizó una simulación de mensajería instantánea de J. microsperma y sus dos especies más  relacionadas; una migración significativa pero menor de J. sabina a J. microsperma , y la migración significativa y bidireccional entre J. semiglobosa y J. Sabina se detectaron ( Fig 7A.); y se estimó que J. microsperma y el MRCA de sus dos especies relacionadas pueden haber divergido 19 Mya. Los resultados mostraron que J. microsperma y sus dos especies más estrechamente relacionadas podrían haber divergido con el MRCA de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica ( Fig. 7B ) a 25 Mya, y J. microsperma divergió de sus dos parientes más cercanos en ca. 16,1 Mya; flujo de genes importante, pero de menor importancia se detectó a partir de sus más cercanos a J. microsperma ( Fig. 7B ). 

Figura 7.( A ) Historias para las poblaciones de  Juniperus microsperma, J. sabina y J. semiglobosa , y ( B ) las historias de las poblaciones de Juniperus microsperma  , J. sabina plus J. semiglobosa y el J . tibetica complejos

DISCUSIÓN 

La encuesta genética de la población reveló que la historia evolutiva de J. microsperma se caracteriza por dos acontecimientos cruciales. En primer lugar, la divergencia de J. microsperma  en  sus dos especies más estrechamente relacionadas, J. sabina y J. semiglobosa , durante el Mioceno temprano, y con el apoyo de que  J. microsperma fue aislado tras los primeros levantamientos de la QTP. En segundo lugar,que  J. microsperma experimentó una disminucion de población  drástica durante el Cuaternario tardío. La especiación y las historias demográficas de J.microsperma proporcionan otro caso en el que la historia evolutiva de las especies relictas en el QTP están estrechamente relacionados con los cambios geológicos y climáticos en esta región sensible  .

Las  inferencias de árboles de especies bayesiano generaron una topología de buen apoyo que sugería que J. microsperma es hermana del ancestro común de J. semiglobosa y J. sabina; simultáneamente, J. convallium , J . saltuaria y J . tibetica forman otro grupo 

El patrón de distribución actual de estas especies y los tiempos de división entre ellos sugirió que la divergencia entre J. microsperma y el antepasado común de sus dos especies más estrechamente relacionadas fue muy probablemente causada por la formación de barreras geológicas provocadas por principios de levantamiento QTP. Aunque J. microsperma sólo se conoce desde el condado de Bomi, en el sureste de QTP a lo largo del Valle Parlung Zangbo ,J. semiglobosa se ​​produce a lo largo de la frontera noroccidental de China y la parte oriental de Asia Central ; y J. sabina es generalizada en el norte de China, Mongolia, del Lejano Oriente de Rusia, Asia Central y Europa del  Juniperus semiglobosa y J. sabina tienen distribuciones se superponen en Kirguistán, Tayikistán y la parte noroeste de la mayor parte de China, pero la distribución de J. microsperma está lejos de estas dos especies .

En resumen, el estudio es un estudio de caso único que se centró en las pruebas de la correlación entre la historia evolutiva de una especie antigua y los cambios ambientales históricos en el QTP, y nuestros hallazgos sugiere que QTP eleva y los cambios climáticos del Cuaternario puede haber en forma fundamentalmente la historia evolutiva de las plantas en esta región.

REFERENCIAS

Articulo:Evolutionary origin and demographic history of an ancient conifer (Juniperus microsperma) in the Qinghai-Tibetan Plateau ir a la pagina

-Adams, R. P. Junipers of the World: The genus Juniperus. 4th edn Trafford Publishing 2014).

-Beaumont, M. A. Approximate Bayesian computation in evolution and ecology. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 41, 379–406 (2010).

-Mao, K. S., Hao, G., Liu, J. Q., Adams, R. P. & Milne, R. I. Diversification and biogeography of Juniperus (Cupressaceae): variable diversification rates and multiple intercontinental dispersals. New Phytol. 188, 254–272 (2010).

-Wen, J., Zhang, J. Q., Nie, Z. L., Zhong, Y. & Sun, H. Evolutionary diversifications of plants on the Qinghai-Tibetan Plateau. Frontiers in genetics 5, 4 (2014).

-Zheng, B. X., Xu, Q. Q. & Shen, Y. P. The relationship between climate change and Quaternary glacial cycles on the Qinghai-Tibetan Plateau: review and speculation.Quaternary International 97-98, 93–101 (2002).

Evolución de las extremidades de los vertebrados

Evolución de las extremidades de los vertebrados

Tras hablar de evolución convergente y evolución paralela, es turno de otro artículo en el que se habla de esta última, aunque mezclada (y, a mi parecer, confundida) con la convergencia (Figura 1). Esta vez vamos abordar el tema desde una perspectiva muy diferente, discutiendo las causas y mecanismos que llevan a dicha convergencia o paralelismo, en lugar de demostrar que se ha dado ese proceso.

Figura 1: ¿Paralelas o convergentes? Estos problemas pueden ser tan confusos como engañoso un efecto óptico... Fuente: Gratistodo.

El artículo a comentar se trata de la revisión de Joyce Pierettia; Andrew R. Gehrkea; Igor Schneider; Noritaka Adachi; Tetsuya Nakamura; & Neil H. Shubin (2015), Organogenesis in deep time: A problem in genomics, development, and paleontology. PNAS; 112, 16: 4871-4876. Aunque uno de los principales enfoques que ofrecen es sobre el futuro de los estudios paleontológicos y biológicos, vamos a centrarnos en el texto según una perspectiva diferente: la de los procesos evolutivos, aunque sin ignorar los elementos que hacen posible descubrirlos y analizarlos.

Los mamíferos más antiguos de la Antártida

En esta entrada nos referiremos al artículo de Javier Gelfo, Thomas Mörs, Malena Llorente, Guillermo López y Marcelo Reguero. “The oldest mammals from Antartica, early Eocene of the La Meseta formation, Seymour Island”, ya que se encuentran nuevos fósiles de mamíferos de principios del Eoceno de la Isla de Seymour. 

Estas dos muestras encontradas presentan una amplia distribución en el Eoceno de América del Sur y la Antártida. Este evento supone la desaparición del puente que conectaba la Antártida Occidental y el sur de Sudamérica desde el Cretácico tardío hasta principios del Paleógeno.

Introducción

La Antártida es el único continente con una total falta de mamíferos terrestres, sus mares y costas están habitadas por un pequeño número de mamíferos adaptados a las condiciones polares. Pero en el pasado geológico, principios del Paleógeno, las condiciones climáticas y paleogeográficas sur (durante la última ruptura de Gondwana) eran muy diferentes.

El registro de fósiles encontrados se sitúa en la parte Occidental de la Antártica, en la Isla Seymour a la que denominaron formación La Meseta donde una campaña organizada por la Dirección Nacional del Antártico en colaboración la SWEDARP (Secretaría Sueca Polar de Investigación) encontró, entre ellos, un diente roto aislado y una falange intermedia de un mamífero terrestre en los niveles más bajos de la formación. 

Procedencia geográfica y estratigráfica de los restos descritos.

Métodos y materiales

El único material que se ha utilizado para fotografíar las falange y el diente es cloruro de amonio (para blanquearlos). Las mediciones se realizaron con un calibre digital (Schwyz) en mm.

Noroeste de la Isla Seymour, indica la formación.

Geografía y geología

El diente y la falange se encuentran en el Alomiembro del Acantilado II de la formación La Meseta (compuesto de arenas y limos con capas de conchas y bivalvos) entre niveles de Cucullaea y braquiópodos, datados en 55,3 Ma lo que representa una fracción del Eoceno temprano.

Paleontología

Describiremos los dos especímenes y discutiremos las implicaciones de su presencia geográfica y temporal, además de asignar a ambos mamíferos a una especie.

Clase: Mammalia

Familia Sparnotheriodontidae

Género: Notiolofos

Especie tipo: Notiolofos cf. N. arquinotiensis

Notiolofos cf. N. arquimotiensis (la barra de escala

 representa 10 mm)

Se trata de un fragmento de un braquiodonte molar inferior derecho, posiblemente M1 o M2. El diente tiene como dimensiones 18,44 mm de largo (mesiodistal) y 15,32 mm de ancho (labiolingual).

En cuanto al diente, está representado por un borde de dentina débil limitada por un borde de esmalte labial. El margen de la dentina coincide con una pequeña porción de la parte central en forma de V. Una cresta redondeada desciende de la parte distal del metacónido, la base del lado lingual del diente muestra una estructura de esmalte arrugada, esto lo compara en estructura a N. arquinotiensis, pero debido a que no hay suficiente información para diferenciar la muestra correctamente para corroborar su asignación a esa especie.

Clase: Mammalia

Clado: Eutheria

Falange. Vista en planta (A), dorsal (B), distal (C), proximal (D).

La escala representa 10 mm.

La falange está mejor conservada que el diente, tiene unas dimensiones de 20,45 mm de ancho y 11,4 mm de longitud, con un contorno trapezoidal y una superficie rugosa.

En cuanto a la descripción, en el lado proximal, hay dos concavidades superficiales para la articulación con la falange proximal. El borde dorsal de la epífisis proximal es convexa, y el lado ventral muestra una concavidad central en la posición de la prominencia. Hay un surco débil sobre la segunda concavidad, con agujeros alineados y redondeados.

La falange que describimos es demasiado grande para ser relacionado con cualquier otro marsupial conocido en la Antártida. La morfología de Xenartros (suborden de mamíferos placentarios) presenta una morfología muy distinta, con una articulación proximal dorso-ventral alta y pronuncia, muy diferente a la muestra obtenido por lo que lo rechazamos.

El mamífero con esta falange ungulada (grupos de mamíferos placentarios que se apoyaban y caminaban con el extremo de los dedos) se considera como Incertae sedis (esta expresión se utiliza para señalar la incapacidad para ubicar el taxón) ya que el tamaño de la muestra es pequeño y no de uno adaptado para soportar grandes pesos.

Discusión

Los restos aquí descritos pertenecen a los mamíferos más antiguos conocidos en la Antártida, están datados en 55,3 Ma. En la falange no se sabe muy bien a que pertenecen pero se le asigna a un Eutheria (infraclase de mamíferos) indeterminada, pero debe tenerse en cuenta que puede pertenecer a algunos ungulados nativos de América del Sur. En contraste, las afinidades sparnotheriodontid del diente son claras. Sparnotheriodontids fueron ungulados de tamaño mediano, con una distribución muy amplia.

Se sabe que hay unidades en localidades de América del Sur como en la Patagonia, Argentina que se parecen a las que hay en la Isla Seymour. Por lo que debería haber ocurrido antes de la desintegración de Gondwana, rompiendo el puente que conectaba Sudamérica y la Antártida Occidental.

Referencias

1. BOND, M., REGUERO, M. A., VIZCA I NO, S. F. and MARENSSI , S. A. 2006. A new ‘South American ungulate’ (Mammalia: Litopterna) from the Eocene of the Antarctic Peninsula.
2. FOSTOWICZ-FRELIK, L. 2003. An enigmatic whale tooth from the upper eocene of Seymour Island, Antarctica.
3. REGUERO, M. A., MARENSSI , S. A. and SANTILLANA, S. N. 1997. New land mammal-bearing localities from the Eocene La Meseta Formation, Seymour Island, Antarctica. 997–1000. In RICCI , C. A. (ed.). The Antarctic region: geological evolution and processes.

Especies que cambian la historia

 En esta nueva entrada relacionada con la paleobotánica abordaremos la posibilidad de que el bosque tropical asiático se extendiese unos cuantos kilómetros más en el sureste de China.

Los científicos Frédéric M.B. Jacques, Gongle Shi, Tao Su y Zhekun Zhou en su artículo "A tropical forest of the middle Miocene of Fujian (SE China) reveals Sino-Indian biogeographic affinities."que han llevado a cabo esta investigación han trabajado con la flora de Fotan en China en la que han descubierto seis nuevas especies que conducen a la hipótesis de que el bosque tropical asiático fue más grande de lo que hoy conocemos.

INTRODUCCIÓN

El bosque tropical chino actual se limita a las regiones situadas más hacia el sur pero los científicos sospechan que hace unos cuantos millones de años (alrededor de 18Ma) era más extenso. 

Estas ideas se basan en el descubrimiento de los característicos frutos fósiles y resinas del género Dipterocarpaceae (Shi and Li 2010; Shi et al 2014) además de 6 nuevas especies (descubiertas y descritas por primera vez por estos autores). Gracias a ello se han podido llevar a cabo reconstrucciones paleoambientales que suponen que las condiciones climáticas durante el Mioceno medio eran óptimas para la existencia de este bosque. 

El patrón de distribución actual de las floras tropicales asiáticas se explica por la hipótesis "out-of-India" la cual sostiene que los seres vivos migraron de India hacia Asia cuando la Placa India colisionó con la Asiática en el Eoceno. Esta hipótesis está apoyada por la filogenia de Dipterocarpaceae que fue registrada en sedimentos neógenos de India y Nepal mientras que en China se registraron en el Paleógeno. 

La investigación que desarrollan estos científicos ayuda a comprender un poco mejor la conexión florística entre la India y China 

El Briozoo Que No Debía Estar Allí

El estudio paleontológico no es un trabajo sencillo. Consta de numerosas y diversas partes que van desde el trabajo de campo y la recolección de fósiles hasta el análisis radiactivo de los mismos, pasando por la sistemática y taxonomía de las muestras. Por eso, no es difícil de entender que el artículo de Urszula Hara, del Instituto Geológico Polaco, haya tardado más de 20 años en ser completado y publicado, desde el momento en el que se recogieron los fósiles de distintos géneros de briozoos en la Formación de La Meseta, en Seymour Island, durante el verano austral de 1993. 

Figura 1: Pingüino paleontólogo con humanos paleontólogos. 

Prophaethon y la evolución temprana de los rabijuncos

Fotografía 1: Rabijunco colirrojo (Phaethon rubricauda).

Antes de empezar, es necesario comentar que esta entrada se basa en el siguiente artículo científico:

• Mayr, G. 2015. New remains of the Eocene Prophaethon and the early evolution of tropicbirds (Phaethontiformes). Ibis, 157: 54-67.

Introducción

Los rabijuncos actuales (familia Phaethontidae) son aves pelágicas que se encuentran en los mares tropicales y subtropicales, donde se alimentan de pescado y calamares. Las 3 especies que existen actualmente se engloban dentro del género Phaethon. Antes se clasificaban en el orden Pelecaniformes, pero tras el último Congreso Ornitológico Internacional, a raíz de la convención de 2010 de la American Ornithologists' Union, se ha llegado al consenso de que deben clasificarse en un orden propio (orden Phaethontiformes).

El registro fósil del Paleógeno de los fetontiformes (Phaethontiformes) es relativamente sustancial, pero el conocimiento de la osteología de algunas especies todavía es incompleto. Este es el caso de Prophaethon shrubsolei, el primer fósil de rabijunco reconocido como tal, del Eoceno temprano descubierto en la Arcilla de Londres de la Isla de Sheppey (Andrews, 1899). Prophaethon shrubsolei presenta una serie de características que lo hacen diferente de sus parientes actuales, por ello se le asignó la familia Prophaethontidae (Harrison & Walker, 1976), considerada como el taxón hermano de la familia Phaethontidae en los análisis filogenéticos más recientes (Bourdon et al., 2005 y Smith, 2010).

 En esta entrada se describe nuevo material de un ejemplar de Prophaethon shrubsolei (SMF Av 602) del Eoceno temprano de la Arcilla de Londres procedente de Walton-on-the-Naze. La mayoría de los huesos de este ejemplar no se han descrito previamente en ningún otro ejemplar de la familia Prophaethontidae y proporcionan nuevos datos de la osteología de los primeros fetontiformes. El fósil fue descubierto en marzo de 2014 por el autor y su mujer.

Fotografía 2: Nos centraremos en el Eoceno temprano.

Descripción y comparación

El ejemplar de Prophaethon shrubsolei (SMF Av 602) incluye el neurocráneo parcial incrustado en la matriz en la que queda expuesta la parte dorsal del techo del cráneo. 

Fotografía 3: Prophaethon shrubsolei. A la izquierda, cráneo parcial de SMF Av 602 de Walton-on-the-Naze. A la derecha, cráneo del holotipo de la Isla de Sheppey (NHMUK A 683). Las diferencias de proporción se deben a la compresión de SMF Av 602. ppo, barra postorbital; tmp, oquedad temporal formada por la barra postorbital y el filo lateral de squamosum  Escala 5 mm.

Respecto a la forma prominente de la barra postorbital, el nuevo fósil coincide con el cráneo del holotipo de Prophaethon shrubsolei, descrito por Andrews (1899) y Harrison & Walker (1976).

Fotografía 4: Orden de izquierda a derecha. (a) Cuadrado izquierdo de Phaethon lepturus en vista lateral. (b-f) Cuadrado izquierdo de Prophaethon shrubsolei en vista lateral (b), craneal (c), caudal (d), caudomedial (e) y ventral (f). (g) Cuadrado derecho fragmentado de Prophaethon shrubsolei en vista craneal. (h) Apófisis pterigoides derecha del holotipo de Prophaethon shrubsolei (NHMUK A 683) en vista ventral. (i-l) Apófisis pterigoides izquierda (i,k) y derecha (j,l) de Prophaethon shrubsolei (i,j) y Phaethon lepturus (k,l). Escala 5 mm.

El cuadrado derecho del nuevo fósil se encuentra casi completo y se parece al cuadrado del ejemplar de la familia Phaethontidae (fotografía 4a), pero el cóndilo medial es menos prominente que en los rabijuncos y el cóndilo pterigoideo es más sobresaliente. Como en Phaethon, hay una superficie articular cóncava en el lateral del cóndilo medial.

Fotografía 5: Orden de izquierda a derecha. (a) Coracoides derecho fragmentado en  vista dorsal de Prophaethon shrubsolei. (b-d) Coracoides izquierdo en vista dorsal (b), medial (c) y ventral (d) de Prophaethon shrubsolei. (e) Coracoides izquierdo de Phaethon lepturus. (f-h) Fúrcula en vista craneal (f), caudolateral (g) y lateral (h) de Prophaethon shrubsolei. (i) Fúrcula en vista craneal de Phaethon lepturus. Escala 5 mm.

El coracoides es el único elemento postcraneal de SMF Av 602, el cual también es parte del holotipo de Prophaethon shrubsolei.

Discusión

Se puede  confirmar que SMF Av 602 se trata de Prophaethon shrubsolei basándonos en las siguientes características: 

1-      La morfología prominente de la barra postorbital, que contribuye a una concavidad semicircular del cráneo en la zona de la fosa temporal (Fotografía 3).

2-      La presencia de lorum dirigido lateralmente en el extremo proximal de la apófisis pterigoides (Fotografía 4h-j).

3-      El largo processus lateralis del coracoides (Fotografía 5b).

La primera característica la comparten los ejemplares de las familias Prophaethontidae y Phaethontidae. Las otras 2 características no se encuentran en los rabijuncos existentes y, o bien representan autapomorfías de Prophaethontidae o son plesiomorfías de los fetontiformes y se perdieron en Phaethon.

El nuevo fósil pertenece a un ave que presentaba exostosis y diversas lesiones en al menos 2 vértebras, uno de los coracoides y una falange. La diferente naturaleza de estas patologías es notable y algunas representan lesiones cicatrizadas o degenerativas, posiblemente indicando la vejez del ave. En cualquier caso, se trata de los primeros registros de patologías óseas en el fósil de un ave.

Prophaethon shrubsolei tenía un tamaño similar al del actual rabijunco colirrojo (Phaethon rubricauda). Las patas están más desarrolladas que en los ejemplares actuales de la familia Phaethontidae, pero siguen siendo demasiado pequeñas en relación al cuerpo lo que sugiere un modo de vida predominantemente aéreo. Además, el pequeño tamaño del processus internus indicis (hueso) de la falange proximal del dedo del ala principal indica que Prophaethon tenía un modo de vida menos aéreo que los ejemplares actuales de la familia Phaethontidae. Este hueso está muy desarrollado en los taxones de aves de alas puntiagudas de vuelo rápido y continuo (Stegmann, 1963).

La gran similitud de la pelvis y las extremidades posteriores de Prophaethon con Diomedeidae sugieren que los ejemplares de Prophaethon utilizaron sus extremidades de una manera similar a los albatros, que capturan a sus presas desde el agua propulsándose con sus extremidades posteriores (Carboneras, 1992), en contraste con los rabijuncos actuales, que capturan a sus presas desde alturas considerables (Orta, 1992).

Se tiene constancia de que los rabijuncos habitaron el Atlántico Norte al menos hasta la mitad del Mioceno (14 Ma), pues se encontraron restos del taxón Heliadornis en yacimientos de este período ubicados en Maryland y Bélgica (Olson, 1985 y Olson & Walker, 1997). Los ejemplares de Heliadornis se diferencian de los actuales ejemplares de la familia Phaethontidae en el tamaño más pequeño de la cresta deltopectoral del húmero, además de estar situada más distalmente. Olson (1985), basándose en comparaciones con Fregatidae (fragatas), supone que la morfología del húmero de Heliadornis es más derivada que en Phaethontidae. El húmero de Heliadornis concuerda bien con el de Prophaethon en la forma de la cresta deltopectoral, lo que sugiere que esta morfología es un carácter plesiomórfico de los fetontiformes. Lo más probable es que Prophaethon, Lithoptila y Heliadornis formen parte del linaje ‘’padre’’ de los fetontiformes.

Para evitar la predación de sus nidos, los rabijuncos, como muchas otras aves marinas, se reproducen en islas realmente remotas donde la competencia es menor. Olson y Walker (1997) especularon con la hipótesis de que la extrema rareza de los restos de rabijunco en yacimientos fósiles del Mioceno indicaba que estas especies ya eran estrictamente pelágicas como sus parientes modernos, por lo que las posibilidades de encontrar sus restos fósiles eran bajas. Por el contrario, los ejemplares de Prophaethontidae son más abundantes en yacimientos del Eoceno temprano, y se ha asumido que Lithoptila formó grandes colonias de crías cerca de la costa de Marruecos (Bourdon et al., 2008a). Por lo tanto, aparentemente, los ejemplares de Prophaethontidae eran menos pelágicos que sus parientes actuales o bien se reproducían en las costas al contrario que los rabijuncos.

Los factores que llevaron a estos diferentes modos de vida y que causaron la extinción del linaje ‘’padre’’ de los rabijuncos en el Atlántico Norte todavía se desconocen. Olson y Walker (1997) lanzaron la hipótesis de que el clima del Pleistoceno y el cierre de la vía marítima panameña podrían haber jugado un papel importante, pero también se tendrían que tener en cuenta los lugares de cría (Mayr & Smith, 2012). La restricción existente de los rabijuncos en los mares tropicales y subtropicales (más pobres en recursos alimenticios que los mares de altas latitudes) y el bajo número de especies vivas podría indicar que estas aves sucumbieron a la competencia en el hemisferio norte.

Ya destacaron autores anteriores las similitudes entre los ejemplares de Prophaethontidae y Procellariiformes (Harrison & Walker, 1976 y Bourdon et al., 2005). Varios análisis moleculares recientes apoyan la teoría de que Phaethontiformes y Eurypygiformes son taxones hermanos. La osteología de los ejemplares de Prophaethontidae sugiere su posición dentro de Aequornithes, el clado de las aves acuáticas, y una similitud más pequeña con el clado de las aves terrestres Eurypygiformes (Mayr, 2014). Algunos análisis morfológicos sugieren que Phaethontiformes y Procellariiformes son taxones hermanos (Mayr, 2003 y Bourdon et al., 2005), pero otros análisis basados en una gran cantidad de datos determinaron que los fetontiformes están asociados a los pelecaniformes (Livezey & Zusi, 2007, Smith, 2010 y Mayr, 2011). Finalmente, un análisis molecular sostiene que Phaethontiformes  y  Procellariiformes son grupos hermanos (Cracraft et al., 2004) y estaría en línea con las características de Procellariiformes vistas en los ejemplares de Prophaethontidae. A pesar de todo esto, los datos actuales no permiten la colocación clara de los rabijuncos dentro de una clasificación exacta, por lo que se espera que estudios futuros contribuyan a una mejor resolución de las afinidades filogenéticas de estas peculiares aves.

Páginas interesantes

• Rabijuncos etéreos en Lanzarote (Web)
• 2 especies de rabijunco se unen a la lista oficial de aves de Costa Rica en 2012 (Web)
• Una visita a la isla tropical de Saba para estudiar los rabijuncos colirrojos (Vídeo)
• Albatros actual capturando calamares (Vídeo)

Referencias

• Andrews, C.W. 1899. On the remains of a new bird from the London Clay of Sheppey. Proc.Zool. Soc. Lond., 1899: 776–785.
• Bourdon, E., Bouya, B. & Iarochène, M. 2005. Earliest African neornithine bird: a new species of Prophaethontidae (Aves) from the Paleocene of Morocco. J. Vert. Paleontol., 25: 157–170.
• Bourdon, E., Mourer-Chauviré, C., Amaghzaz, M. & Bouya, B. 2008a. New specimens of Lithoptila abdounensis (Aves, Prophaethontidae) from the Lower Paleogene of Morocco. J. Vert. Paleontol. 28: 751–761.
• Carboneras, C. 1992. Family Diomedeidae. En del Hoyo, J., Elliott, A. & Sargatal, J. (eds.), Handbook of the Birds of the World, vol. 1: Ostrich to Ducks: 198–215. Barcelona: Lynx Edicions.
• Cracraft, J., Barker, F.K., Braun, M., Harshman, J., Dyke, G.J., Feinstein, J., Stanley, S., Cibois, A., Schikler, P., Beresford, P., García-Moreno, J., Sorenson, M.D., Yuri, T. & Mindell, D.P. 2004. Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. En Cracraft, J. & Donoghue, M. (eds.), Assembling the Tree of Life: 468–489. New York: Oxford University Press.
• Harrison, C.J.O. & Walker, C.A. 1976. A reappraisal of Prophaethon shrubsolei Andrews (Aves). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), 27: 1–30.
• Mayr, G. 2003. The phylogenetic relationships of the Shoebill, Balaeniceps rex. J. Ornithol. 144: 157–175.
• Mayr, G. 2014. The origins of crown group birds: molecules and fossils. Palaeontology 57: 231–242.
• Mayr, G. 2015. New remains of the Eocene Prophaethon and the early evolution of tropicbirds (Phaethontiformes). Ibis, 157: 54-67.
• Mayr, G. & Smith, T. 2012. A fossil albatross from the early Oligocene of the North Sea Basin. Auk 129: 87–95.
• Olson, S.L. 1985. A new genus of tropicbird (Pelecaniformes: Phaethontidae) from the Middle Miocene Calvert Formation of Maryland. Proc. Biol. Soc. Wash. 98: 851–855.
• Olson, S.L. & Walker, C.A. 1997. A trans-Atlantic record of the fossil tropicbird Heliadornis ashbyi (Aves: Phaethontidae) from the Miocene of Belgium. Proc. Biol. Soc. Wash. 110: 624–628.
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• Smith, N.D. 2010. Phylogenetic analysis of Pelecaniformes (Aves) based on osteological data: implications for waterbird phylogeny and fossil calibration studies. PLoS ONE, 5: e13354.
• Stegmann, B. 1963. Der Processus internus indicis im Skelett des Vogelflügels. J. Ornithol. 104: 413–423.