domingo, 16 de marzo de 2014

Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en la zona central de Chile

Introducción
La corriente de Humboldt es uno de los ecosistemas marinos más productivos del planeta por su gran área de influencia, que define una de las más grandes zonas biogeográficas de los océanos australes, en concreto la Provincia Peruano-Chilena (PCP, por sus siglas en inglés), reconocida como una de las áreas con más endemismo de aves marinas de Chile.
En este contexto, el descubrimiento de nuevos fósiles de aves marinas en la localidad costera de Horcón, situada en la Región de Valparaíso, revela cambios en las faunas de dichas aves en el área de influencia de la corriente de Humboldt en los últimos 5 Ma, tal y como se nos cuenta en: 
Chávez Hoffmeister, M., Carrillo-Briceño, J.D. & Nielsen, S.N. (2014) The Evolution of Seabirds in the Humboldt Current: New Clues from the Pliocene of Central Chile. PLoS One, 9: 1-12.

La litología de la Formación Horcón se caracteriza por la presencia de arenisca poco consolidada de grano fino con un buzamiento muy tenue, de 2º a 3º y una potencia aproximada de 45 m. Hay dos unidades bien definidas estratigráficamente, y cuya unidad superior, pobremente consolidada, ha revelado macrofósiles de vertebrados e invertebrados, con más de 60 taxones reconocidos (Figura 1). Tavera (1960) asignó a esta formación edad pliocena, basada en la bioestratigrafía de los moluscos, que corroboran que esta formación no puede ser más antigua que el Plioceno tardío. 

Figura 1. Columna estratigráfica de las unidades superior e inferior.
Se ha realizado un análisis morfológico y un análisis molecular y, como resultado de los mismos, se confirman 55 taxones de pingüinos, habiéndose observado directamente los de Sudamérica, a excepción de “Pygoscelis” grandis. Este análisis se ha realizado basándose en el estudio de Ksepka et al. (2012).

Resultados
Los análisis morfológicos y filogenéticos del material encontrado revelaron la presencia de una nueva especie de pingüino, que bautizaron como Eudyptes calauina
  • Como holotipo se ha empleado la pieza SGO-PV 21487, un tarsometatarso derecho completo atribuido a un individuo adulto (Figura 2L-Q).
  • El paratipo ha sido la pieza SGO-PV 21444, también un tarsometatarso derecho, en este caso atribuido a un juvenil (Figura 2R-W).
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Figura 2. Fósiles de pingüinos de la Formación Horcón. A. Reconstrucción esquelética de Eudyptes calauina y su comparación con un pingüino macaroni (E. chrysolophus) y un pingüino ojigualdo (Megadyptes antipodes) (silueta amarilla). K. Holotipo: en vistas dorsal (L), planta (M), lateral (medial) (N), lateral (O), proximal (P) y distal (Q); R. Paratipo: en vistas dorsal, planta, lateral (medial), lateral, proximal y distal, siendo (R), (S), (T), (U), (V) y (W) respectivamente.
Una vez realizado el diagnóstico se ha concluido que el tarsometatarso se puede diferenciar de otras especies por tener un índice de elongación entre 1,7 y 1,8 y un surco dorsal moderadamente profundo, diferenciándose de otras especies en las que es superficial. Las medidas de los ejemplares pueden observarse en la Figura 3.
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Figura 3. Índice de elongación del tarsometatarso (EI) frente a la longitud (mm).
En cuanto a las observaciones anatómicas, y aunque todos los especímenes fueron hallados aislados, todos son similares en morfología al género Eudyptes, y más grandes que Megadyptes. Los elementos más diagnósticos son el holotipo, el paratipo y dos húmeros.

Esta nueva especie puede asignarse al género Eudyptes basándose en la combinación de las 23 piezas osteológicas, de las cuales diez permiten descartar a esta especie del género Spheniscus (Figura 2J), que es el más común en los fósiles de la PCP. A su vez, el tarsometatarso SGO-PV 21487 (holotipo) es un 16% más grande que en los ejemplares de Megadyptes.
Tomando como referencia ejemplares actuales de Eudyptes y Megadyptes, en los que la longitud media del tarsometatarso es aproximadamente un 45% de la longitud del húmero, el tarsometatarso SGO-PV 21451 (paratipo) es un 10% más pequeño de lo esperado. Por ello, esta variación del tarsometatarso podría deberse a que en E. calauina la relación húmero-tarsometatarso es próxima al 50%, siendo un 5% más alta que en las especies actuales de estos pingüinos crestados.

Análisis filogenético
Para explorar la relación filogenética de la nueva especie de pingüino descrita aquí se han empleado 246 piezas morfológicas y cinco genes (RAG-1, 12S, 16S, COI y citocromo b), con más de 6.000 pares de bases. También ocho piezas osteológicas del húmero y del tarsometatarso.
Los resultados del estudio recuperan como monofiléticos todos los géneros de pingüinos de esta zona, a excepción de Archaeospheniscus y Pygoscelis.
Queda por tanto, mejor resuelta la amplia politomía recuperada por Ksepka et al. (2012), incluyendo Palaeeudyptes, Inkayacu, Icadyptes y Pachydyptes, separándose las dos especies antárticas atribuidas a Palaeeudyptes, P. gunnari y P. klekowskii. A su vez, Palaeopsheniscus se ha recuperado como monofilético con respecto a Eretiscus.
Estos resultados arrojan una visión mejorada sobre las filogenias de los pingüinos del sur de América. No obstante, Inguza y Madrynornis, pertenecientes también al Neógeno, quedan aún sin resolver debido a la falta de datos, probablemente causados por la homogeneidad intragenética y las variaciones intraespecíficas. En consecuencia, algunos de estos caracteres se consideran polimórficos.
La Figura 4 da cuenta de las relaciones filogenéticas de Eudyptes calauina.
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Figura 4. Relaciones filogenéticas de Eudyptes calauina A. Árbol filogenético resultado la combinación de análisis morfológicos y genéticos. B. Árbol filogenético basado únicamente en los análisis morfológicos.
Estos análisis recuperan tres clados dentro de Spheniscidae (pingüinos). Estos son:
  1. Pingüinos antárticos, que se incluyen a los grandes pingüinos Aptenodytes y Pygoscelis.
  2. Pingüinos de Magallanes, que incluyen los pingüinos azules (Eudyptula) y los pingüinos bandeados (Spheniscus). Se consigue así un grupo monofilético corroborado por análisis moleculares y morfológicos.
  3. Pingüinos ojigualdos (Megadyptes) y pingüinos crestados (Eudyptes) forman el clado de los pingüinos de cabeza amarilla, demostrado con análisis moleculares y morfológicos.
La principal diferencia entre los tres clados radica en sus raíces. Los pingüinos de Magallanes podrían ser la parte más basal dentro de la familia Spheniscidae, uniéndose así a los grupos A y C descritos en el párrafo anterior. Cabe mencionar que estas relaciones no afectan al emplazamiento de Eudyptes calauina dentro de los pingüinos crestados, ya que las relaciones entre los géneros son congruentes. La clave para determinar las raíces de esta familia podría estar en el estudio de las relaciones de Madrynornis e Inguza.

Discusión
El registro fósil de aves marinas durante el Plioceno está restringido a la PCP y la Formación Horcón (Figura 5B).
Los estudios sugieren que los procesos que originaron las aves marinas actuales a lo largo de la costa pacífica de Sudamérica podría haber comenzado en el Plioceno tardío.
Comparando la riqueza de pingüinos y cormoranes en la PCP y la zona de transición (Figura 5A), se puede apreciar un incremento de la diversidad de cormoranes y un descenso en la de pingüinos en Perú y el norte de Chile. Este cambio en la dominancia parece estar relacionado con el incremento de la temperatura oceánica durante el Plioceno (Figura 6), periodos de calentamiento y fenómenos tipo El Niño, que tienen un efecto negativo sobre la población de las anchoas, lo que lleva a una alternancia entre estas y las sardinas (Alheit & Niquen, 2004), que afecta a la alimentación de las aves locales.
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Figura 5. A. Comparación entre las especies pliocenas (P) y actuales (E) respecto a la riqueza de pingüinos y cormoranes para un área determinada. B. Mapa de Sudamérica que muestra los principales yacimientos fosilíferos, las regiones zoogeográficas (PCP y la zona de transición (TZ)) y las especies registradas.


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Figura 6. Anomalías en el cambio de la temperatura de los océanos durante el Plioceno.
Aves marinas subantárticas durante el calentamiento plioceno
La presencia de géneros actualmente restringidos a regiones subantárticas y antárticas en latitudes inferiores es debida posiblemente al calentamiento global plioceno. A pesar de la existencia de otras especies neógenas originalmente atribuidas al género antártico Pygocelis y Aptenodytes (Simpson, 1972), Eudyptes calauina es la única actualmente corroborada por análisis filogenéticos como parte de un género subantártico (Ksepka & Clarke, 2010). Actualmente, la mayor parte los pingüinos crestados crían en islas alrededor de Nueva Zelanda, entre 35 y 55º de latitud sur (Davis & Renner, 2003), sin embargo, son migratorios y estacionales (Dowsett et al., 2009), lo que sugiere que E. calauina fue una especie migratoria, más adaptada a condiciones de calentamiento que las especies que actualmente habitan Sudamérica, siendo probablemente similares a las especies neozelandesas, lo que podría ser una de las causas de la desaparición de esta especie de la zona de transición durante el enfriamiento cuaternario.

La corriente de Benguela en el sur de África es la única región que, aparte de la de Sudamérica, posee un registro fósil bien definido de aves marinas pliocenas (Olson, 1983). La gran diversidad de pingüinos ha sido interpretada como evidencia de condiciones subantárticas, lo que a priori parece contradecir las temperaturas más cálidas actualmente conocidas del Plioceno. Sin embargo, es posible inferir mediante reconstrucciones climáticas que la temperatura de la superficie del mar (SST, por sus siglas en inglés) rondaba entre los 18ºC en invierno y 22ºC en verano en la Provincia Occidental del Cabo, Sudáfrica, unos valores similares a los actuales. Estimaciones actuales sugieren que la caída en la SST fue más fuerte y rápida en la corriente de Benguela que en la de Humboldt (aproximadamente 8ºC en 3,3 Ma frente a 4ºC en 3,8 Ma).

Conclusión
El registro fósil de Horcón da evidencias de existencia de una fauna de aves marinas en la zona central de Chile durante el Plioceno. Este área es única por la presencia de E. calauina, cuyo registro fósil está actualmente ausente del sistema Humboldt pero presente en la región de Magallanes. La presencia de la zona de transición el centro de Chile en el Plioceno es congruente comparativamente con las condiciones de frío sugeridas para el sur de Chile y basadas en foraminíferos, Forsythe et al. (1985).
Aparte de las diferencias latitudinales en el sistema Humboldt, las aves marinas pliocenas presentan claras diferencias con las faunas actuales.
A día de hoy, la falta de registros neógenos en el sur de Chile no permiten hacer comparaciones más detalladas con la región de Magallanes, pero se espera que se pueda realizar este estudio en el futuro.

Referencias
Chávez Hoffmeister, M., Carrillo-Briceño, J.D. & Nielsen, S.N. (2014) The Evolution of Seabirds in the Humboldt Current: New Clues from the Pliocene of Central Chile. PLoS One, 9: 1-12.
Alheit, J. & Niquen, M. (2004) Regime shifts in the Humboldt Current ecosystem. Progress in Oceanography, 60: 201–222.
Davis, L.S. & Renner, M. (2003) Penguins. New Haven: Yale University Press. 212 p.
Dowsett, H.J., Robinson, M.M. & Foley, K.M. (2009) Pliocene three-dimensional global ocean temperature reconstruction. Climate of the Past, 5: 769–783.
Forsythe, R.D., Olsson, R., Johnson, C. & Nelson, E. (1985) Stratigraphic and micropaleontologic observations from the Golfo de Penas-Taitao Basin, Southern Chile. Revista Geológica de Chile, 25: 3–12.
Ksepka, D.T. & Clarke, J.A. (2010) The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bulletin of the American Museum of Natural History, 337: 1–77.
Ksepka, D.T., Fordyce, R.E., Ando T. & Jones, C.M. (2012) New fossil penguins (Aves: Sphenisciformes) from the Oligocene of New Zealand reveal the skeletal plan of stem penguins. Journal of Vertebrate Paleontology, 32: 235-254.
Kspeka, D.T. & Thomas, D.B. (2012) Multiple Cenozoic invasions of Africa by penguins (Aves, Sphenisciformes). Proceedings of the Royal Society B, 279: 1027–1032.
Olson, S.L. (1983) Fossil seabirds and changing marine environments in the Late Tertiary of South Africa. South Africa Journal of Science, 73: 399–402.
Simpson, G. (1972) Pliocene penguins from North Canterbury, New Zealand. Records Canterbury Museum, 9: 159-182.
Tavera, J. (1960) El Plioceno de Bahía Horcón en la provincia de Valparaíso. Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Chile, Anales 17: 346-367.

Páginas de interés

5 comentarios:

Manuel Hernández Fernández dijo...

Una entrada muy meritoria, David. He añadido-cambiado algunas cosas en rojo, las cuales corrigen algunos errores o mejoran algo la comprensión. Mañana lo comentaremos en clase.

He eliminado sp. nov. porque eso es algo que sólo se utiliza en el artículo original en el cual se describe una especie nueva (esa es la única vez en que realmente se puede considerar nueva).

También he destacado el artículo que se comenta. Es necesario para que los lectores tengan claro desde el principio sobre qué estás comentando.

Además, convendría que ordenaras alfabéticamente las referencias (según el apellido de los autores).

Finalmente, entre las etiquetas se te ha escapado un epíteto específico sin su género...
¡¡¡ A corregir !!!

Manuel Hernández Fernández dijo...

Por cierto, me parece que hay más referencias de las que se mencionan en el texto...

Con respecto a la sección de páginas de interés, ¡un gran acierto!

Martín Chávez Hoffmeister dijo...

Me alegra ver una traduccion al espanol del contenido general de nuestro estudio, se agradece el esfuerzo. Solo aclarar que la forma correcta de referenciar mi nombre es Chavez Hoffmeister, M. (Chavez es mi primer apellido y el que mas utizo).

Saludos

David David dijo...

Aunque con retraso, ya está todo corregido.
Me gustaría dar las gracias al Dr. Chávez Hoffmeister, ya que supone un importante logro para mí que el autor del artículo sobre el que hablo pase por el blog para leer la entrada basada en su estudio.

Un saludo

Manuel Hernández Fernández dijo...

Otro comentario sobre este mismo artículo, para que compareis y valoreis las diferencias http://fossilpenguins.wordpress.com/2014/03/