¿A QUÉ SE DEBE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES RARAS EN EL REINO PROTISTA?

Los océanos albergan comunidades de plancton constituidas por relativamente pocas especies que sean abundantes, y muchas de ellas son raras. El número de especies protistas raras en estas comunidades se ha estimado mediante estudios metagenómicos. Un estudio (Villa Martín et al. 2020) realizado por un grupo de científicos de la Universidad de Okinawa en Japón permite descubrir que las corrientes oceánicas impactan positivamente en la diversidad de estos microbios acuáticos raros.

El plancton oceánico puede ser transportado a través de grandes distancias por las corrientes. Muchas especies planctónicas son cosmopolitas, es decir, se encuentran prácticamente en todas partes del océano del mundo (B. J. Finlay. 2002). Estas observaciones sugieren que, a primera vista, la distribución de especies planctónicas no está limitada por la dispersión (hecho que se ha sido refutado) y que, por lo tanto, la preferencia del nicho (el nicho ecológico se refiere a la función, papel y respuesta que una especie animal o vegetal cumple en un hábitat teniendo en cuenta los factores bióticos (interacción con otras especies), factores abióticos (temperatura, pH, luz, etc) y factores antrópicos (hechos por el hombre)) es un factor determinante de la abundancia de especies. Sin embargo, la teoría del nicho predice la existencia de comunidades planctónicas pobres prosperando con un conjunto limitado de recursos.

Plancton oceánico

Una serie de observaciones muestran que las comunidades planctónicas son muy diversas y contradicen estas predicciones. Esta contradicción hacia los principios básicos de la teoría de nicho (G. Hardin. 1960) ha intrigado a los ecologistas durante décadas y ha fomentado numerosos estudios que intentan explicar la diversidad del plancton. Se han desarrollado varias propuestas:

• Una de las propuestas se basa en que entornos variables ofrecen más posibilidades de especialización de los rasgos ecológicos (M. Stomp et al. 2011).
• Otra propuesta propone la idea de que las corrientes oceánicas pueden crear barreras que reducen la competencia entre especies promoviendo su convivencia (A. Bracco et al. 2000).
• Los análisis cuantitativos también sugieren que las corrientes oceánicas desempeñan un papel importante en la organización de patrones de diversidad a gran escala y esta limitación de dispersión contribuye, junto con la especialización de nicho, a la biodiversidad microbiana de los océanos (F. d’Ovidio et al. 2010).

Genealogía en corrientes oceánicas.

(izquierda) 

Diferentes colores representan diferentes especies. 

Las flechas representan el campo de velocidad 

causado por las corrientes oceánicas.

(derecha)

Trayectorias del modelo con corrientes oceánicas.

El metabarcoding de ADN (metasecuenciación dirigida de marcadores genéticos taxonómicamente informativos, que permite medir la biodiversidad de forma rápida, barata, exhaustiva, repetida y verificable) ha permitido llevar a cabo mediciones rápidas y a gran escala de la diversidad de las comunidades microbianas acuáticas, proporcionando nuevos medios para estudiar las fuerzas ecológicas que dan forma a las comunidades planctónicas. Los estudios de metabarcoding afirman también la existencia de esas especies raras dentro de las comunidades planctónicas; han sido llamadas como "biosfera rara", y constituyen la gran mayoría de las especies protistas. 

La diversidad de especies planctónicas se puede cuantificar mediante la llamada distribución de abundancia de especies (SAD), definida como la frecuencia (P(n)) de especies, con una abundancia n, de una muestra.

Los científicos que elaboraron este artículo, elaboraron un modelo que tuviera en cuenta el papel de las corrientes oceánicas en la determinación de la genealogía de microbios en una muestra para evaluar su efecto. Dicho modelo predecía que, en presencia de corrientes oceánicas, los SAD presentaban valores mayores. También predijeron que las corrientes causan un aumento más agudo de especies en función del tamaño de la muestra.

El conjunto de los resultados sugiere que la naturaleza caótica y variable del transporte oceánico es responsable del aumento de las curvas de SAD. Los SAD de protistas son más empinados en los océanos que en el agua dulce. Para probar esas predicciones, se analizaron datos de metabarcoding de ADN de dos estudios de protistas acuáticos: 

• El primer conjunto de datos incluye secuencias de ADN protista oceánico de 157 muestras (E. Ser-Giacomi et al. 2018).
• El segundo conjunto de datos incluye secuencias de ADN protista de 184 muestras de agua dulce tomadas de lagos.

Las curvas de SAD enseñan una variabilidad considerable de muestra a muestra, tanto en el océano como en agua dulce. Sacaron como conclusión que esta variabilidad se podía deber posiblemente a diferencias de tamaño, composición de la comunidad protista y condiciones ecológicas entre las muestras.

Distribuciones de abundancia de especies raras de protistas, que presentan 

una disminución más pronunciada en los océanos que en los lagos.

Algo que quedo muy claro es que las corrientes oceánicas conducen a un aumento más pronunciado en el número de especies protistas.

Para concluir me gustaría reflejar lo interesante que puede llegar a ser el océano, con tanta diversidad de especies y fenómenos ocurriendo en él continuamente. Es fascinante.

He aquí mi cuarta entrada en el blog. Espero que os haya resultado sugerente y entretenida. ¡Nos leemos pronto! 😊

BIBLIOGRAFÍA:

Artículo original:

Paula Villa Martín, Ales Bucek, Tom Bourguignon, Simone Pigolotti. Ocean currents promote rare species diversity in protists. BioRxiv. (2020) DOI: https://doi.org/10.1101/2020.01.10.901165

Otras fuentes de información:

B. J. Finlay, Global dispersal of free-living microbial eukaryote species. Science 296, 1061–1063 (2002). DOI: 10.1126/science.1070710. 

G. Hardin, The competitive exclusion principle. Science 131, 1292–1297 (1960). DOI: https://www.jstor.org/stable/1705965?seq=1

M. Stomp, J. Huisman, G. G. Mittelbach, E. Litchman, C. A. Klausmeier, Large-scale biodiversity patterns in freshwater phytoplankton. Ecology 92, 2096–2107 (2011). DOI: https://doi.org/10.1890/10-1023.1

A. Bracco, A. Provenzale, I. Scheuring, Mesoscale vortices and the paradox of the plankton. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 267, 1795–1800 (2000). DOI: https://doi.org/10.1098/rspb.2000.1212

F. d’Ovidio, S. De Monte, S. Alvain, Y. Dandonneau, M. Lévy, Fluid dynamical niches of phytoplankton types. Proceedings of the National Academy of Sciences 107, 18366–18370 (2010). DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.1004620107

E. Ser-Giacomi, L. Zinger, S. Malviya, C. De Vargas, E. Karsenti, C. Bowler, S. De Monte, Ubiquitous abundance distribution of non-dominant plankton across the global ocean. Nature ecology & evolution p. 1 (2018). DOI: https://www.nature.com/articles/s41559-018-0587-2

Tu amigo y vecino el escarabajo

¡Muy buenas! Aqui estoy de nuevo para revelaros y hablaros de la bonita e interesante historia evolutiva de nuestros queridos insectos. En la anterior publicación hice una pequeña introducción de como fue la evolución de estos y además hablé de una nueva clasificación de estos, la clasificacion según las piezas bucales, que se basaba en las diferencias que hay entre piezas bucales de los insectos.

En esta publicación, traigo un artículo de la revista Nature: "Evolutionary history of Coleoptera revealed by extensive sampling of genes and species", que trata sobre la historia evolutiva del orden más grande de todas dentro de la clase insecta, además de ser la mayor dentro de todo el reino animal (forman aproximadamente el 25% de todas las especies de animales descritas), así es, hablo de los coleópteros o mejor conocidos como los escarabajos. Este grupo al ser tan numeroso es el mas diverso de todos los insectos, su biodiversidad hace que estos insectos estén presentes en practicamente casi todos los ecosistemas, ocupando además papeles importantes dentro de estos, todo ello implica una larguísima historia tras ellos.

El problema de su clasificación 
Todas estas diferencias y especializaciones que dan lugar a la enorme biodiversidad de escarabajos presentes (y extintos) en el planeta, son un quebradero de cabeza para los que intentan llevar a cabo una clasificacion ya sea por caracteres morfológicos o por filogenética de estos, siendo uno de los desafíos mas complejos de la entomología.
En la actualidad, gracias a las nuevas técnicas y a las enormes bases de datos (datos moleculares, secuenciación génica, etc...) se han conseguido grandes avances en clasificaciones filogenéticas pero aún asi quedan muchos frentes abiertos y varios clados de este gigantesco arbol filogenético que no están claros, diferentes investigadores han propuestos sus teorías pero ninguna de ellas está confirmada ni tienen demasiado apoyo.

En la imagen se muestran las 9 diferentes propuestas a la relacion de 4 subordenes dentro del orden de coleoptera debido a la carencia de datos y la enorme biodiversidad.

La mayoría de las nuevas clasificaciones y avances en la filogenia de los escarabajos viene por la secuenciación de genes de estos y su comparación ya que es el método que nos proporciona información más exacta y fiable, pero una vez más, los escarabajos nos dan problemas y nos dificultan el proceso, la mayoría de estas secuenciaciones y estudios hasta el momento se han realizado con genes mitocondriales o con ADN ribosomal, lo que nos proporciona información que se queda corta y es insuficiente para poder entablar relaciones filogenéticas a niveles mayores y es un problema actual.

Clasificación filogenética con genes NPC

Existen otros genes que se pueden codificar y nos proporcionan una buena información filogenética para llevar a cabo la dificil clasificación de los insectos (una tenue luz al final de este enorme túnel), estos son los genes de codificación de proteínas nucleares o NPC (proveniente del inglés: nuclear protein-coding), ¿Qué son estos genes? estos genes son los encargados de codificar proteínas nucleares que son aquellas presentes en el núcleo de las células como las que forman los poros nucleares (si quieres conocer más sobre estas proteinas pincha aquí).

Los genes de NPC, hasta ahora aunque nos proporcionaban mejores datos su uso estaba muy restringido ya que se disponía solo de menos de 10 de estos por su poco uso hasta ahora, que se ha aumentado en gran medida la cantidad de estos genes hasta unos 93 genes NPC, siendo el estudio filogenético sobre escarabajos con mayor cantidad de datos y posibilidades, consiguiendo abarcar todos los subordenes, series, superfamilias y unas 373 especies.

 Esto nos permite llevar a cabo la realización de un arbol filogenético muy completo en el que se establecen relaciones filogenéticas en los mayores linajes y se aporta una base más fuerte para toda esta filogenia consiguiendo que sea más exacta, además como consecuencia se pueden establecer las edades y patrones de diversificación de los distintos linajes de los coleópteros.

Para realizar este arbol filogenético, a partir de los 93 genes se obtuvieron aproximadamente unos 23800 amioácidos con los que se estimaron los árboles, deduciendo secuencias de proteínas usando métodos estadísticos para todos los procesos, que se aproximan lo máximo posible a la realidad, dando como resultado unos árboles filogenéticos bien resueltos y que fueron comparados con las filogenias obtenidas a partir de otras proteínas siguiendo los mismos procedimientos y dieron resultados similares lo que indica que esta filogenia obtenida es estable y "fiable".

Esta es la enorme filogenia que presentan los coleópteros siguiendo este novedoso método:

Como he mencionado antes en esta entrada, uno de los mayores conflictos de este arbol de coleópteros era sobre cuál era la colocación correcta de 4 de los principales subórdenes y había planteadas 9 hipótesis. Bien, estos 4 subórdenes son: Polyphaga, Adephaga, Myxophaga y Archostemata.

Este arbol da veracidad a la hipótesis y modelo que proponia que Polyphaga es una rama que tiene relación directa con la de Adephaga de la cual, derivan los otros dos subórdenes que restan que son Myxophaga y Archostemata. Este estudio podría poner fin a todos estos desacuerdos entre los diferentes investigadores.

Se puede observar también dentro del suborden de Adephaga dos grandes grupos: Geadephaga (terrestres) y Hydradephaga (acuáticos), en este último no se consiguen resultados demasiado fiables aún por falta de genes y especies. Al igual que ocurre en este clado ocurre en otros ya que hay muchas especies que no se ponen ya sea por falicitar procedimientos o porque puede que aún no se hayan descubierto ni siquiera.

Un aspecto que llama la atención es la enorme rama de la derecha que es un único infraorden enorme , la de Cucujiformia formada por escarabajos que se alimentan de plantas principalmente.

Escala temporal

Como no es de extrañar en los temas de paleontología y evolución, los diferentes autores e investigadores estaban en contra sobre cuál era el ultimo antecesor común de los coleópteros, unos los datan en el Carbonífero (333 M.a) mientras que otros databan la aparición de estos en el Pérmico (270 M.a).

Este estudio además de dar como resultado un nuevo arbol filogenético, da una nueva escala temporal de la evolución de los insectos, para llevar a cabo esta datación se han utilizado de nuevo metodos estadísticos junto a 20 fósiles de escarabajos que actúan como puntos guía para calibrar la medición.
Teniendo en cuenta siempre que los fósiles de escarabajos no dan una información muy extacta debido a su baja conservacion y que, aunque la clasificación de los mayores subórdenes es mas estable y fiable, la de los infraórdenes que engloban no tanto, esto da lugar a que haya siempre un intervalo de error en algunos casos alto.
Obtenemos esta escala temporal:

Tras llevar a cabo esta medición a partir de los datos moleculares se obtiene que el ultimo antecesor común de los coleópteros data de unos 297 M.a lo que pertenece al Pérmico en un periodo muy temprano lo que indica que ninguno de las dos hipótesis anteriores son correctas, si no que se encuentra entre ambas.

El suborden Polyphaga, es el más antigo datado de hace unos 280 M.a del pérmico temprano, pero la gran proliferación de los principales y mayores infraordenes que surge de este suborden se produce en el Triásico, hace unos 240-205 M.a. Durante el Cretácico es cuando se produce la mayor proliferación de las familias (datos menos precisos por falta de especies o poca fiabilidad de los fósiles).

Conociendo esta escala temporal "precisa" nos planteamos cuales son los sucesos que dan lugar a la enorme proliferación de este órden, que suceso o sucesos son los que dan lugar a la gran biodiversidad de escarabajos que hay y ha habido en la Tierra.

Diversos investigadores han dado sus propias explicaciones en las que algunos señalan como un factor clave de su supervivencia la aparicion de los élitros que protegen a los escarabajos de amenazas y les aportan una ventaja clave, otros le dan una gran importancia al ciclo metamórfico completo y de los escarabajos y su papel importante en los nichos ecológicos que ocupa y por último se relaciona en gran medida, al igual que con la moyoría de los insectos, con la aparición de las plantas angiospermas.

Sobre las gimnospermas, al realizar comparaciones entre etapas de proliferación de los escarabajos y la de la aparición y extensión de estas plantas se puede observar que coincide la etapa de mayor proliferación de subórdenes e infraórdenes de escarabajos (fitófagos en su mayoría) con el Cretácico (hace unos 160 M.a), etapa en la que se produce la colonización de todos los continentes por las angiospermas.
Mientras, los otras dos grandes subórdenes de escarabajos  (depredadores) surgen a comienzos del Jurásico. No es coincidencia, puesto que durante el Jurásico la tierra estaba habitada por los grandes dinosaurios en su momento de mayor auge.

Y con esto me despido, os espero en la siguiente publicación de este hilo sobre los pequeños pero muy abundantes e interesantes insectos. ¡Hasta la proxima!

Referencias:

• Ślipiński, S. A., Leschen, R. A. B. & Lawrence, J. F. in Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness Vol. 3148 (ed Zhang, Z.-Q.) 203–208 (2011).

•  Crowson, R. A. The Biology of the Coleoptera (Acadamic Press, 1981).

• Crowson, R. A. The Natural Classification of the Families of Coleoptera (Nathaniel Lloyd, 1955).

• Crowson, R. A. The phylogeny of Coleoptera. Annu. Rev. Entomol. 5, 111–134 (1960).