El Rey De La Antártida.

Se ha hallado un fósil perteneciente a los Archosauriformes  en la Antártida, lo que demuestra que pudieron existir bosques y una vida silvestre en el continente. 

Ambiente y vida en la Antártida en el periódo Triásico (251,0土0,4 -199,6土0,6)

En esta entrada del blog me gustaría que explorásemos una pequeña parte de lo que suponen los estudios paleontológicos, esenciales para entender los climas y ambientes que han ido apareciendo en las distintas distribuciones geográficas a lo largo de la historia de la Tierra, y cómo han evolucionado, además de su necesidad para estudiar la filogenia y evolución de las distintas especies hasta llegar a las actuales.
Concretamente, vamos a centrarnos en una especie de arcosaurio encontrada en la Antártida, lo que supondría que en otro tiempo pudo existir vida silvestre en la zona.

Un arcosaurio es un género de reptiles entre los que se incluyen  los cocodrilos actuales, otros dinosaurios presentes en períodos pasados y aves.

Los arcosaurios evolucionaron del clado (ramificación del árbol filogenético) de los Archosauriformes, que aparecieron en el período Pérmico superior y el Triásico  hace unos 250 M.a. (millones de años). Algunas de las características que presentaban eran  las extremidades separadas lateralmente del cuerpo, con rodillas y codos formando ángulos rectos. En el Triásico, miembros de ese clado empezaron a adoptar una postura algo erecta, alzando el cuerpo del suelo con las extremidades debajo de este.

En esta imagen se observa las extremidades de las especies que iniciaron el  clado de los Archosauriformes. 

Este fósil  ha sido hallado en la formación Fremouw, que es una estructura  rocosa de la Antártida, formado por rocas sedimentarias, Concretamente, se ha encontrado en el estrato datado en la época de transición entre el Pérmico(299,0± 0.8 hasta 251,0±0,4 millones de años) y el Triásico inferior ( 251,0±0,4 M. a hasta 199,6±0,6 M.a) . En  esa zona ya se habían encontrado otros fósiles anteriormente.

A esta nueva especie  se la ha denominado Antarctanax shackletoni,  Este nombre viene por ser conocido como “el rey de la Antártida” o “Antarctic king”, en inglés. De ahí “Antarct-” (de  la Antártida),  “-anax” que en griego significa rey  y  “shackletoni” en honor al explorador Ernest Shackleton, quien estudió la zona y dio nombre  a la formación Fremouw.

Se ha encontrado una parte del cráneo, vertebras, húmero, metatarsianos y falanges.   Tras realizar análisis filogenéticos (estudio de la filogenia, es decir, el grado de parentesco entre especies) se ha llegado a la conclusión de que pertenecía a un individuo amniota y se ha determinado que es una nueva especie  de  Archosauriformes.

Imagen y dibujo de los bloques hallados con las distintas partes del cuerpo de Antarctanax shackletoni fosilizadas.  Brandon R. Peecook, Roger M. H. Smith, Christian A. Sidor (2019), Journal of Vertebrate Paleontology, doi: 10.1080/02724634.2018.1536664

Se diferencia del resto de archosauriformes hallados en la misma zona, y en otros lugares del mundo como en  África, principalmente en las vertebras, que tienen zonas más robustas. Además presenta asimetría en la terminación distal (más alejada del cuerpo) del húmero y una sección circular en la zona intermedia de este. Además es de un tamaño inferior comparado con otros archosauriformes.

Finalmente, el estudio realizado por Brandon R. Peecook, Roger M. H. Smith y Crhistian A. Sidor concluyen que, filogenéticamente, A. shackletoni debe posicionarse   entre el ancestro común de los Archosauriformes y el nodo de unión del Erythrosuchidae  y el Eucrocopoda.

Gráfica del árbol filogenético donde se observa el clado de Archosauriformes y la posición que ocuparía A. shackletoni. 

Aunque no se ha encontrado la mandíbula piensan que podría ser carnívoro (Brandon R. Peecook, Roger M. H. Smith & Christian A. Sidor. 2019)  , ya que su posición filogenética está rodeada de especies carnívoras, por lo que sería raro que este no lo fuera.  Se piensa que el ambiente de la Antártida en esa época, aunque estuviera cerca del  polo, era cálido por el calentamiento atmosférico que provocó el vulcanismo extremo al final del Pérmico. También es una prueba de ello que se encontraran coníferas, helechos y otros arcosaurios en la Antártida.

Este descubrimiento  permite conocer algo mejor la diversidad de archosauriformes o arcosaurios presentes en la época del Triásico y demostrar que su distribución corresponde a  una amplia extensión del planeta, ya que se han encontrado fósiles de ellos en Rusia, África y muchos otros en la Antártida.

Además, los descubrimiento sobre la fauna y flora que presentó la Antártida demuestran que a pesar de que en esa época, entre en Pérmico y el Triásico, estaba unido a África, presentaba unas especies únicas. Hay que añadir que todos los restos hallados de especies semejantes pertenecientes a períodos posteriores al Pérmico indican, que aunque este finalizara con una gran extinción masiva,  los arcosaurios sobrevivieron e incluso empezaron a conquistar más zonas de las que antes ocupaban.

La gran extinción del Pérmico parece estar provocada  por una gran cantidad de actividad volcánica que produjo la contaminación con mercurio de los océanos, terminando con gran parte de la diversidad marina, o por la liberación de gas metano por el calentamiento de los océanos, que desencadenaron la descongelación de depósitos de hidratos de metano presentes en los fondos marinos cerca de la costa. La expulsión  de metano, que es un gas de efecto invernadero, produjo un calentamiento y el aumento de la temperatura del planeta. Esta teoría está apoyada por el alto nivel de Carbono 12 que se encuentra en la mitad de las capas de estratos de transición entre el Pérmico y el Triásico, lo que también explicaría la extinción de organismos terrestres y no solo marinos.

Como en el Pérmico los continentes estaban unidos formando Pangea,  la formación Fremouw es adyacente a áreas de Australia, África Austral y América del sur. En algunas de esas zonas, como Karoo Basin, en el sur de África, se encontraron archosauromorfos con los que se ha comparado  el  A. shackletoni  para realizar estudios de anatomía comparada y observar la diferencias que presentaban para los estudios filogenéticos. Concretamente en esa zona hay muchos fósiles de especies emparentadas como Prolacterta broomi, Proterosuchus fergusi y muchos más.

En conclusión, los descubrimientos de nuevas especies en la Antártida demuestran que hubo un momento en la historia de la Tierra en la que existieron bosques y una gran diversidad de fauna, aunque actualmente sea difícil de imaginar. Por otro lado, nos permite entender que tras la extinción del Pérmico, las especies de Archosauriformes que empezaron a desarrollarse al final de este periodo, no solo sobrevivieron, sino que aumentaron su distribución y evolucionaron a distintos géneros y especies. Aún no se sabe con certeza qué características les permitieron sobrevivir y expandirse.  

  Bibliografía.

- Brando R. Peecook, Roger M. H. Smith & Christian A.Sidor. 2019."A novel archosauromorph from Antarctica and an updated review of a high-latitude vertebrate assemblage in the wake of the end-Permian mass extinction",  Journal of Vertebrate Paleontology, doi:10.1080/02724634.2018.1536664

 Webgrafía.

-http://sp.lyellcollection.org

-https://www.livescience.com

- https://actualidad.rt.com

-www.vice.com

-http://www.evopuzzles.es/

-https://www.mundoprehistorico.com

Cuando seas Oviraptor comerás huevos, ¿o no?

En esta nueva entrada, indagaremos en un aspecto de los Ovirraptorosaurios que captó mi atención la última vez. En el artículo anterior, hablaba sobre la dentadura de estos dinosaurios; sin embargo, la verdadera importancia de esta era qué función tenía realmente. Ya comentaba que el nombre de los Ovirraptorosaurios venía de su tendencia a raptar y alimentarse de los huevos de otros dinosaurios. No obstante, esta idea se ha ido descartando ante la posibilidad de que el hallazgo de un fósil junto a un nido de huevos, sugiriera que estos podrían ser los suyos propios. 

De tal forma, hoy hablaremos de la posible distribución de estos dinosaurios conforme a un último estudio.

En el artículo "Nest substrate reflects incubation style in extant archosaurs with implications for dinosaur nesting habits" (2018) escrito por Kohei Tanaka, Darla K. Zelenitsky, François Therrien y Yoshitsugu Kobayashi, donde se habla de que el sustrato para anidar que eligían los arcosaurios, reflejaba su estilo de incubación y este tuvo implicaciones para el hábito de anidación de los dinosaurios.

 

Para empezar, aclararemos quiénes eran los Arcosaurios. Este grupo apareció hace alrededor de 250 millones de años y tuvó un enorme éxito evolutivo, diversificándose sobretodo durante el Mesozoico. Los arcosaurios, o reptiles dominantes, incluyen los cocodrilos y las aves que existen en la actualidad, además de los dinosaurios, pterosaurios y los tecodontos.

Se dispersaron por casi todo el mundo, encontrándose fósiles en Rusia, Sudáfrica, Antártida, Australia, India, China y Sudamérica.

Introducción

Los dinosaurios prosperaron y se reprodujeron en varias regiones por todo el mundo, incluyendo el Ártico. Para entender su estilo de anidar en ambientes diversos o extremos, se han investigado las relaciones entre sus nidos, estos entornos de anidación y los métodos de incubación en arcosaurios existentes. 

Los análisis estadísticos revelan que las especies anidadoras seleccionaban específicamente sedimentos o sustratos como fuentes de calor para su incubación.

Las relaciones entre los huevos de dinosaurio y los sedimentos en los cuales estos se incubaban, revelan que hadrosaurios y algún saurópodo construyeron los nidos sobre montículos ricos en compuestos orgánicoss dependiendo del decaimiento microbiano para la incubación; mientras que otros saurópodos, anidaban en agujero llenos de arena que dependían del calor solar o potencialmente geotérmico para su incubación. 

La distribución paleogeográfica de estos dos tipos de nidos, revelan que estos métodos de anidación produjeron el calor de incubación suficiente para ser acertados hasta latitudes medias (≤47 °).

Sin embargo, sólo el tipo de nidos en montículos podría haber producido el calor de incubación suficiente para anidar encima del círculo polar (> 66 °). 

Por consiguiente, las diferencias de estos estilos de anidación pueden haber restringido la reproducción de dinosaurios y su dispersión en altas latitudes.

Resultados de la investigación.

Entre los cocrodilios y pájaros megápodos vivos, se probó si la temperatura de los nidos era considerablemente más alta que la temperatura ambiente en el sitio donde anidaban, para determinar si ciertos tipos de nidos cubiertos teóricamente, podrían haber sido usados por dinosaurios en climas de refrigeración o altas paleolatitudes. Los tipos de nidos fueron subdivididos en dos categorías basadas en la fuente de calor de incubación usado: aquellos que sacan el calor de incubación principalmente de la descomposición de materia orgánica, debido a la respiración microbiana, y los nidos que sacan el calor de incubación principalmente de la radiación solar.

Las muestras aparejadas revelaron que la temperatura de incubación que se obtenía, tanto de la respiración microbiana como de la radiación solar, era considerablemente diferente de la temperatura del aire ambiental. A excepción de un caso solo (el llamado "caimán del Misisipi"), la temperatura de los nidos cubiertos es siempre más alta que la temperatura del aire ambiental entre los arcosaurios vivos. Para los nidos que usan el calor de incubación sacado de la radiación solar, la diferencia entre la temperatura de los nidos y la del aire tenía un rango de 0.98 °C a 6.75 °C , mientras que la diferencia de temperaturas era bastante más alta y más variable para los nidos que obtienen el calor de incubación de la respiración microbiana.

Ambos tipos de sustratos juegan un papel significativo en la generación y/o la transferencia de calor a los huevos en los nidos cubiertos; de forma que se probó si existía una relación  entre el tipo de sustratos de los nidos (por ejemplo: arena, arcilla, plantas y/o suelo), la fuente de calor para la incubación  (calor de la respiración microbiana, actividad geotérmica o radiación solar) y la estructura del nido (en montones o en agujeros rellenos). En nidos donde el calor de actividades solares de radiación y geotérmicas (fuentes de calor inorgánicas) son usadas para la incubación, la arena es el sustrato más usado. Al contrario de los nidos donde predomina el uso el calor de la respiración microbiana (fuentes de calor orgánicas) para la incubación, los sustratos más comúnmente utilizados son plantas y/o suelos. Las nidos hechos de arcilla no fueron considerados en esta prueba.

 

Las pruebas de desarrollo pedogénico son comunes en hadrosaurios y de saurópodos, que ponen huevos Megaloolithus (un oogénero de huevos de dinosaurio, que se caracterizan por poseer cáscaras gruesas y una forma casi esférica que presentaban los huevos), con una frecuencia del 61.5 % y el 62.1 %, respectivamente. Sin embargo, estos rasgos pedogénicos eran mucho menos comúnes en los sedimentos asociados con terópodos, ovirraptorosaurios, y troodóntidos, donde la frecuencia de dichos rasgos era del 25 % o menor.

Discusión de resultados

Aunque algunos dinosaurios, como los hadrosaurioss y saurópodos, han construido nidos cubiertos para incubar sus huevos, la naturaleza de estos y las fuentes de calor de incubación ha permanecido incierta. Los análisis revelan que estos nidos correspondían a ciertos sustratos y a fuentes de calor de incubación particulares. Los huevos de hadrosaurios y algún saurópodo, preferencialmente son asociados con sedimentos de rano fino que han sufrido procesos de pedogénesis, indicando que estos animales construían nidos en montículos o montones ricos en materiales orgánicos para incubar sus huevos vía respiración microbiana. Al contrario ocurre con los huevos de otros saurópodos, que preferencialmente los ponían en sedimentos de grano grueso incubados en agujeros excavados rellenos y con fuentes de calor inorgánicas, como la radiación solar o posiblemente calor geotérmico.

 

Algunos terópodos manirraptores, como los oviraptores o los troodóntidos, construían nidos abiertos donde los huevos, al menos en parte, fueron expuestos durante la incubation. El estudio indica que estos dinosaurios no seleccionaron sustratos particulares para anidar; y se esperó este mismo resultado para animales, que de adultos, proporcionarían el calor de incubación y no elegían el sustrato especialmente, ya que no sería crucial para la generación o la absorción del calor como en los nidos cubiertos. Con el contacto de los huevos directamente con el cuerpo, los Ovirraptorosaurios probablemente fueron liberados de las restricciones impuestas por las fuentes de calor para la incubación.

Las diferentes estrategias para anidar explican el modelo en la distribución paleolatitudinal de los nidos.

 

Entre los dinosaurios con nidos cubiertos, los saurópodos se distribuían hasta 47° desde el ecuador, mientras que restos de huevos de hadrosauirios tienen un rango latitudinal más amplio. La distribución paleogeográfica de dinosaurios  que anidan cubiertamente excede por mucho el rango de nidos cubiertos de los arcosaurios. Esta extensión de nidos cubiertos es relacionado con condiciones paleoclimáticas más calientes, como las Cretácico Tardío.

Las conclusiones también sugieren que sólo anidaron en montones aquellos dinosaurios que pudieron haberse reproducido en el Ártico. 

En el gráfico observamos que la distribución del Oviraptor se extendía por Norteamérica y Asia especialmente.

Por último, las anidaciones pueden haber jugado un papel subestimable en la distribución paleobiogeográfica de los dinosaurios. Aunque hayan sido usadas barreras geográficas, el clima, y filtros biológicos  para explicar por qué algún dinosaurio logró extenderse a varias regiones, los aspectos de su reproducción son raras veces considerados. De forma que en este estudio, el reconocimiento de que ciertos estilos  en la anidación requieren exigencias intrínsecas que restringen la distribución latitudinal, revela que la reproducción puede haber afectado a la dispersión de algunos dinosaurios a altas latitudes durante el Mesozoico.

Se sabe que varios de los dinosaurios citados habrían habitado en Alaska y Siberia, y que se dispersaron entre Norteamérica occidental y Asia mediante un puente de tierra de latitud alta durante el Cretácico Tardío. Su subsistencia en el Ártico pudo haber sido posible, en parte, porque estos dinosaurios anidaban en montones, mientras que otros no consiguieron dispersarse en altas latitudes porque su estilo de nidos requiría más radiación  solar. 

Aunque los factores que influyen en acontecimientos de dispersión sean complejos, la capacidad de tener en cuenta las estrategias de anidación en dinosaurios en un contexto paleogeográfico puede ayudar a evaluar argumentos posibles para explicar la distribución global de dinosaurios.

Refrencias 

• Carpenter, K. & Alf, K. Global distribution of dinosaur eggs, nests, and babies. in Dinosaur Eggs and Babies (eds Carpenter, K., Hirsch, K. F. & Horner, J. R.) 15–30 (Cambridge University. Press, 1994). 
•  Ferguson, M. W. J. Reproductive biology and embryology of the crocodilians. in Biology of the Reptilia (ed Gans, C.) 329–491 (John Wiley and Sons, 1985).
• Reisz, R. R., Evans, D. C., Roberts, E. M., Sues, H.-D., & Yates, A. M. Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph Massospondylus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109, 2428–2433 (2012).
•  Khosla, A. & Sahni, A. Parataxonomic classification of Late Cretaceous dinosaur eggshells from India. J. Palaeontol. Soc. India 40, 87–102 (1995).
• Seymour, R. S. Dinosaur eggs: gas conductance through the shell, water loss during incubation and clutch size. Paleobiology 5, 1–11 (1979).
• Antunes, M. T., Taquet, P. V. & Ribeiro, V. Upper Jurassic dinosaur and crocodile eggs from Pai Mogo nesting site (Lourinha - Portugal). Mem. Acad. Cienc. Lisboa 37, 83–99 (1998). 
• Deeming, D. C. Ultrastructural and functional morphology of eggshells supports the idea that dinosaur eggs were incubated buried in a substrate. Palaeontology 49, 171–185 (2006).
• Jenkyns, H. C., Forster, A., Schouten, S. & Sinninghe Damsté, J. S. High temperatures in the Late Cretaceous Arctic Ocean. Nature 432, 888–892 (2004).
• Golovneva, L. The Maastrichtian (Late Cretaceous) climate in the Northern Hemisphere. Geol. Soc. Spec. Publ. 181, 43–54 (2000).
• Herman, A. B., Spicer, R. A. & Spicer, T. E. V. Environmental constraints on terrestrial vertebrate behaviour and reproduction in the high Arctic of the Late Cretaceous. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 441, 317–338 (2016). 
• Molnar, R. E. Principles of paleobiogeography in the Mesozoic. in The Complete Dinosaur (eds Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow J. O.) 925–957 (Indiana University Press, 2012). 
•  Fiorillo, A. R. The dinosaurs of arctic Alaska. Sci. Am. 291, 84–91 (2004).
• Seymour, R. S., Vleck, D., Vleck, C. M. & Booth, D. T. Water relations of buried eggs of mound building birds. J. Comp. Physiol. B 157, 413–422 (1987).
• Webb, G. J. W. & Cooper-Preston, H. Effects of incubation temperature on crocodiles and the evolution of reptilian oviparity. Am. Zool. 29, 953–971 (1989).
• Lyson, T. R. & Longrich, N. R. Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest Cretaceous (Maastrichtian) of North America. P. R. Soc. B 278, 1158–1164 (2011). 
• Grigorescu, D., Garcia, G., Csiki, Z., Codrea, V. & Bojar, A. V. Uppermost Cretaceous megaloolithid eggs from the Hateg Basin, Romania, associated with hadrosaur hatchlings: search for explanation. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 293, 360–374 (2010).

Dinosaurios en los Pirineos y su papel en el límite K/T

Antes de entrar de lleno en nuestro artículo debemos explicar dos teorías que aun hoy en día 

siguen en conflicto:

·         Gradualismo: es la teoría que, oponiéndose al catastrofismo, sostiene que los cambios producidos son resultado del producto acumulado de procesos lentos pero continuos.

·         Catastrofismo: los cambios  producidos en nuestro planeta se debían a cambios repentinos y violentos.

Al final del Cretácico la Tierra sufrió una serie de catastróficas desdichas: cambios en el clima global y regional, regresiones marinas, un enorme asteroide golpeando la Tierra, fisuras en el continente indio escupido miles de kilómetros cúbicos de material volcánico…. Todos estos eventos se han sugerido para ser la causa del paso Cretácico-Paleógeno (limite K/T) que conllevo una extinción masiva.

Pero.... ¿Cuál de ellas fue realmente la causa de esta extinción?

Ilustración 1. Impacto de un meteorito en la Tierra. Tesis que apoya el catastrofismo. http://es.gizmodo.com/hallan-restos-del-mayor-impacto-de-un-asteroide-sobre-l-1693234095

Articulo: Cretaceous Research Volume  57, January 2016, Pages 540–551. The upper Maastrichtian dinosaur fossil record from the southern Pyrenees and its contribution to the topic of the Cretaceous–Palaeogene mass extinction event

Introducción

Nuestra historia comienza en los Pirineos, una cadena montañosa que coincide con la frontera Francia-España. Esta morfología se originó gracias a la colisión entre la placa Ibérica y la placa Euroasiática durante la orogenia Alpina (finales de Campania y el Eoceno) (Munoz, 1989; Puigdef ~ abregas et al., 1986; Teixell, 2004).

Ilustración 2. Formación de los Pirineos. https://es.wikipedia.org/wiki/Pirineos

 Los afloramientos de la zona se conocen como Formación Tremp (Mey, Nagtegaal, Roberti, y Hartelvelt 1968). Se trata de una zona de estudio muy importante ya que posee un ampliado récord continental de la frontera Cretácico- Paleógeno. Durante los últimos 15 años, la investigación intensiva en el área por parte de los equipos de investigación se ha centrado en el estudio de la extinción de los últimos dinosaurios cretácicos en Pirineos. Tales estudios incluyen la sistemática y la biodiversidad de los tetrápodos y su biodiversidad gracias al estudio de cientos de cáscaras de huevos y huellas de dinosaurio

Ilustración 3. Tabla cronológica Cretácico- Paleógeno. https://es.wikipedia.org/wiki/Escala_temporal_geol%C3%B3gica

                                   

Además la posición de la Península Ibérica es de particular relevancia paleobiogeográfica. Al final del Cretácico, Europa era un archipiélago (Dercourt, Gaetani, Vrielvynck, Barrier, & Biju, 2000), con la zona conocida como el dominio Ibero-armoricano (que comprende lo que es ahora Provenza, los Pirineos y el norte y sur de la Cordillera Ibérica) como la isla más grande del archipiélago Europeo. Por otra parte, la Península Ibérica se encuentra en la proximidad del océano de Tethys, donde los efectos del impacto del meteorito (cráter de Chicxulub hace 65 millones de años) (Schulte et al., 2010) pudieron haber sido especialmente marcados. En consecuencia, el objetivo principal de este trabajo es proporcionar una visión general del registro de los últimos dinosaurios y otros arcosaurios en los Pirineos del sur.

Hallazgos

Se han encontrado restos fósiles de arcosaurio en más de 155 sitios en el sur de los Pirineos (incluyendo restos óseos, huevos y cáscaras de huevos...). Principalmente, cuatro grupos conforman los arcosaurio de este registro fósil: hadrosáuridos, saurópodos, terópodos, y un conjunto diverso de cocodrilomorfos eusuchian.

à Hadrosauridae (Cretácico Inferior - Cretácico Superior): restos especialmente abundantes. Se han encontrado al menos seis taxones distintos. Las huellas no admiten la posibilidad de clasificar los taxones, como puede ocurrir con los restos óseos, por lo que el carácter autóctono de huellas tan solo  proporciona una prueba de la presencia de hadrosáurios al final del Maastrichtiense en el sur de los Pirineos.Recientemente se ha encontrado un nuevo taxón (Sphenolithus europaeus), que es el primer indicio de tipo de huevo fósil en el Alto Cretácico de Europa y, además, la evidencia más joven de la misma en Eurasia.

Ilustración 4. Un ejemplo de Hadrosaurios Parasaurolophus walkeri (www.pinterest.com)

àSauropoda (Triásico Superior - Cretácico Superior): La escasez de fósiles de saurópodos ha sido interpretada como la consecuencia de su sustitución por "hadrosaurios" al final del  Maastrichtiense temprano (Le Loeuff et al., 1994). Sin embargo, los nuevos descubrimientos han indicado que los saurópodos eran diversos, incluso a finales del  Maastrichtiense, gobernando una disminución en el final del Cretácico. Se han encontrado al menos cuatro taxones distintivos (de diversos tamaños) dentro del Maastrichtiense  de los cuales dos especies (Megaloolithus mamillare y Fusioolithus baghensis) se encuentrados en los Pirineos.

Ilustración 5. Un ejemplo de Sauropodo Titanosaurio Argentinosaurus huinculensis (Paleoilustracion de Raul Martin)

à Theropoda (Triásico Superior - Holoceno): Los restos de terópodos son muy escasos y fragmentarios en los Pirineos del sur. El registro fósil consiste en terópodos aislados (dientes, huesos y cáscaras de huevo). En la Formación Tremp los dientes de terópodos están presentes en microvertebrados al lado de los cadáveres de dinosaurios herbívoros. Los dientes son indicativos de biodiversidad, especialmente de los pequeños terópodos.La diversidad de estas especies es máxima a finales del Campaniense, pero disminuye a partir del Maastrichtiano. En el Maastrichtiense superior solamente una especie  se ha identificado. (Prismatoolithus trempii)

Ilustración 6. Ejemplo de terópodo.https://es.wikipedia.org/wiki/Theropoda

àCrocodylomorpha (Triásico superior- Reciente): Eran muy comunes en el Cretácico Superior de Europa. Los restos más significativos del Maastrichtiense superior corresponden a dos nuevas especies de cocodrilomorfos eusuchian descritos a partir de material craneal y postcraneal (Subjuniperus allodaposuchus y Arenysuchus gascabadiolorumde). Existen restos de  crocodylomorpha que representan el primer y único registro en Europa durante el Paleoceno; por desgracia nunca se han descrito, o clasificado.

       Discusión y conclusiones - ¿Y para qué sirve todo esto?

En las últimas décadas, el debate sobre el Cretácico-Paleógeno se ha centrado en la forma en que se produjo la extinción (abrupta o gradual) y cuáles fueron sus causas.

El Sur de los Pirineos contiene un registro paleontológico de vertebrados (y especialmente de dinosaurios) que es de gran importancia para la comprensión de los cambios y las sucesiones de la biota los últimos miles de años, desde el Mesozoico hasta comienzos del Paleógeno. ‘’El registro de la extinción de los dinosaurios en los Pirineos sur-centrales es potencialmente uno de los mejores del mundo, por la calidad de sus afloramientos y su riqueza paleontológica’’ (Nieves López Martínez, La extinción de los dinosaurios, 2001).

Por estas razones, esta área puede ser considerada una de las principales regiones geográficas del mundo para proporcionar datos sobre la extinción de los dinosaurios y su relación con el limite K/T .Nuevos procesos de investigación están sacando a la luz la relación de la extinción de los dinosaurios en el Pirineo con la evidencia de la impacto que causó el limite K/T. Los dos acontecimientos parecen estar muy cerca en el tiempo, aunque aún no podemos demostrar que coinciden.

• Las evidencias actuales indican que la extinción de los dinosaurios se produjo de forma abrupta y sugiere el impacto en Chicxulub como la causa más probable de la extinción (Catastrofismo).  
• Sin embargo el estudio que se realizó en la Formación Tremp (Pirineos) no tiene evidencia claras del impacto de un meteorito tales como microtectitas o la anomalía de iridio(Baceta, Pujalte, Serra-Kiel, Robador, & OrueEtxebarria,2004; Díez-Canseco et al., 2014). Además la desaparición paulatina de dinosaurios en el Pirineo (Galbrun, 1997) constituye una de los principales argumentos que apoyan la degradación continental de ecosistemas varios millones de años antes de que el límite fuera la causa de la extinción de los dinosaurios (Gradualismo).

Por lo tanto podríamos decir que el debate aun sigue abierto pero que poco a poco nos vamos acercando a una respuesta.

    Referencias

• Baceta, J. I., Pujalte, V., Serra-Kiel, J., Robador, A., & Orue-Etxebarria, X. (2004). El Maastrichtiense final, Paleoceno e Ilerdiense inferior de la Cordillera Pirenaica. In J. A. Vera (Ed.), Geología de Espana~ (pp. 308e313). Madrid: Sociedad Geologica de Espa  na~ d Instituto Geologico y Minero de Espa  na~ .
• Canudo, J. I. (1997). El Kef Blind test I results. Marine Micropaleontology, 29, 73e77.
• Dercourt, J., Gaetani, M., Vrielvynck, B., Barrier, E., Biju-Duval, B., Brunet, M. F., et al. (Eds.). (2000). Atlas Peri-Tethys Palaeogeographical (p. 269). Paris: Commission for the Geological Map of the World, 24 maps, explanatory notes I-XX.
• Galbrun, B. (1997). Did the European dinosaurs disappear before the K-T event? Magnetostratigraphic evidence. Earth and Planetary Science Letters, 148, 569e579.
• Galbrun, B., Feist, M., Colombo, F., Rocchia, R., & Tambareau, Y. (1993). Magnetostratigraphy of CretaceouseTertiary continental deposits, Ager Basin, Province of Lerida, Spain.  Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 102, 41e52.
• Lopez-Martínez, N. (2003). La extinci  on de los dinosaurios y su registro en los  Pirineos. In Colectivo Arqueologico-Paleontol  ogico Salense (Ed.),  Actas II Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno (p. 71). Salas de los Infantes, Burgos
• Lopez-Martínez, N.,  Alvarez-Sierra, A. M., Daams, R., Pel   aez-Campomanes, P., & Sevilla, P. (1996). Vertebrate succesion from late Cretaceous to early Tertiary, South Central Pyrenees (Lleida, Spain). In J. E. Repetski (Ed.), Sixth North American Paleontological Convention; Abstracts of Papers (p. 246). Special Publication - The Paleontological Society 8.
• Lopez-Martínez, N., Ard  evol, L., Arribas, M. E., Civis, J., & Gonz  alez-Delgado, A. (1998). The geological record in non-marine environments around the K/T boundary (Tremp Formation, Spain). Bulletin Societe Geologique de France, 169, 11e20.
• Lopez-Martínez, N., Arribas, M. E., Robador, A., Vicens, E., & Ard  evol, L. (2006). Los Carbonatos Danienses (Unidad 3) de la Fm. Tremp (Pirineos Sur-Centrales): paleogeografía y relacion con el límite Cretacico-Terciario.  Revista de la Sociedad Geologica de Espa  na, 19 ~ , 233e255.
• Lopez-Martínez, N., Fern  andez-Marr  on, M. T., & Valle, M. F. (1999). The succession  of vertebrates and plants across the CretaceouseTertiary boundary in the Tremp Formation, Ager valley (South-central Pyrenees, Spain). Geobios, 32, 617e627.
• Mey, P. H. W., Nagtegaal, P. J. C., Roberti, K. J. A., & Hartelvelt, J. J. A. (1968). Lithostratigraphic sub-division of posthercynian deposits in the south central Pyrenees, Spain. Leidse Geologische Mededelingen, 41, 221e228.
• Munoz, J. A. (1989). The structure of the Pyrenees. In M. Marzo, & C. Puigdef ~ abregas  (Eds.), Alluvial Deposits of the Successive Foreland Basin Stages and Their Relation to the Pyrenean Thrust Sequences, 4th International Conference on Fluvial Sedimentology (pp. 7e13). Barcelona: Servei Geologic de Catalunya. Guidebook se- ries, Excursion num. 10.
• Schulte, P., Alegret, L., Arenillas, A., Arz, J. A., Barton, P. J., Bown, P. R., et al. (2010). The Chicxulub asteroid impact and mass extinction at the CretaceousPaleogene boundary. Science, 327, 1214e1218