Cuando seas Oviraptor comerás huevos, ¿o no?

En esta nueva entrada, indagaremos en un aspecto de los Ovirraptorosaurios que captó mi atención la última vez. En el artículo anterior, hablaba sobre la dentadura de estos dinosaurios; sin embargo, la verdadera importancia de esta era qué función tenía realmente. Ya comentaba que el nombre de los Ovirraptorosaurios venía de su tendencia a raptar y alimentarse de los huevos de otros dinosaurios. No obstante, esta idea se ha ido descartando ante la posibilidad de que el hallazgo de un fósil junto a un nido de huevos, sugiriera que estos podrían ser los suyos propios. 

De tal forma, hoy hablaremos de la posible distribución de estos dinosaurios conforme a un último estudio.

En el artículo "Nest substrate reflects incubation style in extant archosaurs with implications for dinosaur nesting habits" (2018) escrito por Kohei Tanaka, Darla K. Zelenitsky, François Therrien y Yoshitsugu Kobayashi, donde se habla de que el sustrato para anidar que eligían los arcosaurios, reflejaba su estilo de incubación y este tuvo implicaciones para el hábito de anidación de los dinosaurios.

 

Para empezar, aclararemos quiénes eran los Arcosaurios. Este grupo apareció hace alrededor de 250 millones de años y tuvó un enorme éxito evolutivo, diversificándose sobretodo durante el Mesozoico. Los arcosaurios, o reptiles dominantes, incluyen los cocodrilos y las aves que existen en la actualidad, además de los dinosaurios, pterosaurios y los tecodontos.

Se dispersaron por casi todo el mundo, encontrándose fósiles en Rusia, Sudáfrica, Antártida, Australia, India, China y Sudamérica.

Introducción

Los dinosaurios prosperaron y se reprodujeron en varias regiones por todo el mundo, incluyendo el Ártico. Para entender su estilo de anidar en ambientes diversos o extremos, se han investigado las relaciones entre sus nidos, estos entornos de anidación y los métodos de incubación en arcosaurios existentes. 

Los análisis estadísticos revelan que las especies anidadoras seleccionaban específicamente sedimentos o sustratos como fuentes de calor para su incubación.

Las relaciones entre los huevos de dinosaurio y los sedimentos en los cuales estos se incubaban, revelan que hadrosaurios y algún saurópodo construyeron los nidos sobre montículos ricos en compuestos orgánicoss dependiendo del decaimiento microbiano para la incubación; mientras que otros saurópodos, anidaban en agujero llenos de arena que dependían del calor solar o potencialmente geotérmico para su incubación. 

La distribución paleogeográfica de estos dos tipos de nidos, revelan que estos métodos de anidación produjeron el calor de incubación suficiente para ser acertados hasta latitudes medias (≤47 °).

Sin embargo, sólo el tipo de nidos en montículos podría haber producido el calor de incubación suficiente para anidar encima del círculo polar (> 66 °). 

Por consiguiente, las diferencias de estos estilos de anidación pueden haber restringido la reproducción de dinosaurios y su dispersión en altas latitudes.

Resultados de la investigación.

Entre los cocrodilios y pájaros megápodos vivos, se probó si la temperatura de los nidos era considerablemente más alta que la temperatura ambiente en el sitio donde anidaban, para determinar si ciertos tipos de nidos cubiertos teóricamente, podrían haber sido usados por dinosaurios en climas de refrigeración o altas paleolatitudes. Los tipos de nidos fueron subdivididos en dos categorías basadas en la fuente de calor de incubación usado: aquellos que sacan el calor de incubación principalmente de la descomposición de materia orgánica, debido a la respiración microbiana, y los nidos que sacan el calor de incubación principalmente de la radiación solar.

Las muestras aparejadas revelaron que la temperatura de incubación que se obtenía, tanto de la respiración microbiana como de la radiación solar, era considerablemente diferente de la temperatura del aire ambiental. A excepción de un caso solo (el llamado "caimán del Misisipi"), la temperatura de los nidos cubiertos es siempre más alta que la temperatura del aire ambiental entre los arcosaurios vivos. Para los nidos que usan el calor de incubación sacado de la radiación solar, la diferencia entre la temperatura de los nidos y la del aire tenía un rango de 0.98 °C a 6.75 °C , mientras que la diferencia de temperaturas era bastante más alta y más variable para los nidos que obtienen el calor de incubación de la respiración microbiana.

Ambos tipos de sustratos juegan un papel significativo en la generación y/o la transferencia de calor a los huevos en los nidos cubiertos; de forma que se probó si existía una relación  entre el tipo de sustratos de los nidos (por ejemplo: arena, arcilla, plantas y/o suelo), la fuente de calor para la incubación  (calor de la respiración microbiana, actividad geotérmica o radiación solar) y la estructura del nido (en montones o en agujeros rellenos). En nidos donde el calor de actividades solares de radiación y geotérmicas (fuentes de calor inorgánicas) son usadas para la incubación, la arena es el sustrato más usado. Al contrario de los nidos donde predomina el uso el calor de la respiración microbiana (fuentes de calor orgánicas) para la incubación, los sustratos más comúnmente utilizados son plantas y/o suelos. Las nidos hechos de arcilla no fueron considerados en esta prueba.

 

Las pruebas de desarrollo pedogénico son comunes en hadrosaurios y de saurópodos, que ponen huevos Megaloolithus (un oogénero de huevos de dinosaurio, que se caracterizan por poseer cáscaras gruesas y una forma casi esférica que presentaban los huevos), con una frecuencia del 61.5 % y el 62.1 %, respectivamente. Sin embargo, estos rasgos pedogénicos eran mucho menos comúnes en los sedimentos asociados con terópodos, ovirraptorosaurios, y troodóntidos, donde la frecuencia de dichos rasgos era del 25 % o menor.

Discusión de resultados

Aunque algunos dinosaurios, como los hadrosaurioss y saurópodos, han construido nidos cubiertos para incubar sus huevos, la naturaleza de estos y las fuentes de calor de incubación ha permanecido incierta. Los análisis revelan que estos nidos correspondían a ciertos sustratos y a fuentes de calor de incubación particulares. Los huevos de hadrosaurios y algún saurópodo, preferencialmente son asociados con sedimentos de rano fino que han sufrido procesos de pedogénesis, indicando que estos animales construían nidos en montículos o montones ricos en materiales orgánicos para incubar sus huevos vía respiración microbiana. Al contrario ocurre con los huevos de otros saurópodos, que preferencialmente los ponían en sedimentos de grano grueso incubados en agujeros excavados rellenos y con fuentes de calor inorgánicas, como la radiación solar o posiblemente calor geotérmico.

 

Algunos terópodos manirraptores, como los oviraptores o los troodóntidos, construían nidos abiertos donde los huevos, al menos en parte, fueron expuestos durante la incubation. El estudio indica que estos dinosaurios no seleccionaron sustratos particulares para anidar; y se esperó este mismo resultado para animales, que de adultos, proporcionarían el calor de incubación y no elegían el sustrato especialmente, ya que no sería crucial para la generación o la absorción del calor como en los nidos cubiertos. Con el contacto de los huevos directamente con el cuerpo, los Ovirraptorosaurios probablemente fueron liberados de las restricciones impuestas por las fuentes de calor para la incubación.

Las diferentes estrategias para anidar explican el modelo en la distribución paleolatitudinal de los nidos.

 

Entre los dinosaurios con nidos cubiertos, los saurópodos se distribuían hasta 47° desde el ecuador, mientras que restos de huevos de hadrosauirios tienen un rango latitudinal más amplio. La distribución paleogeográfica de dinosaurios  que anidan cubiertamente excede por mucho el rango de nidos cubiertos de los arcosaurios. Esta extensión de nidos cubiertos es relacionado con condiciones paleoclimáticas más calientes, como las Cretácico Tardío.

Las conclusiones también sugieren que sólo anidaron en montones aquellos dinosaurios que pudieron haberse reproducido en el Ártico. 

En el gráfico observamos que la distribución del Oviraptor se extendía por Norteamérica y Asia especialmente.

Por último, las anidaciones pueden haber jugado un papel subestimable en la distribución paleobiogeográfica de los dinosaurios. Aunque hayan sido usadas barreras geográficas, el clima, y filtros biológicos  para explicar por qué algún dinosaurio logró extenderse a varias regiones, los aspectos de su reproducción son raras veces considerados. De forma que en este estudio, el reconocimiento de que ciertos estilos  en la anidación requieren exigencias intrínsecas que restringen la distribución latitudinal, revela que la reproducción puede haber afectado a la dispersión de algunos dinosaurios a altas latitudes durante el Mesozoico.

Se sabe que varios de los dinosaurios citados habrían habitado en Alaska y Siberia, y que se dispersaron entre Norteamérica occidental y Asia mediante un puente de tierra de latitud alta durante el Cretácico Tardío. Su subsistencia en el Ártico pudo haber sido posible, en parte, porque estos dinosaurios anidaban en montones, mientras que otros no consiguieron dispersarse en altas latitudes porque su estilo de nidos requiría más radiación  solar. 

Aunque los factores que influyen en acontecimientos de dispersión sean complejos, la capacidad de tener en cuenta las estrategias de anidación en dinosaurios en un contexto paleogeográfico puede ayudar a evaluar argumentos posibles para explicar la distribución global de dinosaurios.

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Especies que cambian la historia

 En esta nueva entrada relacionada con la paleobotánica abordaremos la posibilidad de que el bosque tropical asiático se extendiese unos cuantos kilómetros más en el sureste de China.

Los científicos Frédéric M.B. Jacques, Gongle Shi, Tao Su y Zhekun Zhou en su artículo "A tropical forest of the middle Miocene of Fujian (SE China) reveals Sino-Indian biogeographic affinities."que han llevado a cabo esta investigación han trabajado con la flora de Fotan en China en la que han descubierto seis nuevas especies que conducen a la hipótesis de que el bosque tropical asiático fue más grande de lo que hoy conocemos.

INTRODUCCIÓN

El bosque tropical chino actual se limita a las regiones situadas más hacia el sur pero los científicos sospechan que hace unos cuantos millones de años (alrededor de 18Ma) era más extenso. 

Estas ideas se basan en el descubrimiento de los característicos frutos fósiles y resinas del género Dipterocarpaceae (Shi and Li 2010; Shi et al 2014) además de 6 nuevas especies (descubiertas y descritas por primera vez por estos autores). Gracias a ello se han podido llevar a cabo reconstrucciones paleoambientales que suponen que las condiciones climáticas durante el Mioceno medio eran óptimas para la existencia de este bosque. 

El patrón de distribución actual de las floras tropicales asiáticas se explica por la hipótesis "out-of-India" la cual sostiene que los seres vivos migraron de India hacia Asia cuando la Placa India colisionó con la Asiática en el Eoceno. Esta hipótesis está apoyada por la filogenia de Dipterocarpaceae que fue registrada en sedimentos neógenos de India y Nepal mientras que en China se registraron en el Paleógeno. 

La investigación que desarrollan estos científicos ayuda a comprender un poco mejor la conexión florística entre la India y China 

Distribución pantropical de los Ostréidos del Jurásico.

Glogalmente, los ostréidos cementantes del Norte del Tibet tienen una patrón de distribución pan-tropical entre las paleolatitudes de 60º norte y sur. Tienen larvas que van de pequeños a grandes tamaños y casi todos un modo de vida cementante durante su etapa adulta. El patrón de distribución y hábitos de estos ostréidos Jurásicos ha revelado que en el periodo Jurásico, todos los mares y océanos estaban conectados entre si, y gracias a sus larvas planctónicas los ostréidos fueron capaces de llevar a cabo una gran dispersión, incluso cruzando el océano paleo-Pacífico de E a W. sin embargo las variaciones de temperatura latitudinales limitaron su distribución a latitudes medias y bajas.

Los ostréidos son bivalvos marinos cementantes, de los cuales muy pocos son capaces de llevar a cabo dispersión en sus etapas adultas. La distribución geológica y geográfica de los ostréidos durante el Bathoniense-Oxfordiense en el área tibetana de Tanggula, indican un claro patrón de distribución pan-tropical entre las paleolatitudes de 60º norte y sur. Este patrón de distribución ha sido mas o menos documentado antes (Sha and Cai, 2000; Sha, 2001, 2003; Sha et al., 2002). El principal que ha pretendido llevar a cabo Sha et al. en el artículoPan-tropical distribution of the Jurassic ostreid bivalves es discutir los patrones que controlan la distribución pan-tropical , especialmente sus mecanismos de dispersión menos estudiados. Además, teniendo en cuenta que el área de Tanggula está situada paleogeográficamente en el margen noreste del Tetis, un área que une el Tetis y el paleo-Pacífico (Sha et al., 1998, 2002), por lo que este estudio también da a conocer las relaciones biogeográficas entre faunas de estos dos océanos.

Fig. 1. (A-D) Ostréidos de Banthoniense-Oxfordiense de las montañas Tanggula, , (A) Actinostreon gregareum, (B) Liostrea birmanica, (C) Gryphaea (Bilobissa) bilobata,(D) Nanogyra nana. (E) Eligmus rollandi. L:valva izquierda. R: valva derecha. RIM: Molde interno de la valva derecha. Barra de escala = 10mm

Los bivalvos Jurásicos son abundantes en la zona de Tanggula (Fan, 1965; Wen, 1979; Yin & Fürsich, 1991; Sha, 1995; Sha & Grant-Mackie, 1996; Sha et al., 1998, 2002, 2014). Cuatro especies de ostréidos del periodo Banthoniense-Oxfordiense han sido reconocidas. Sus características según su descripción son las siguientes.

-Actinostreon gregareum (J. Sowerby): tamaño pequeño a mediano, inequivalvos, contorno variable: trigonal redondeada, subcirculas, forma de cuchara, rómbica oblícua. Valva izquierda moderadamente inflada, valva derecha plana o levemente cóncava. Ornamentado (Fig.1A).

-Liostrea birmanica Reed.: Tamaño pequeño a mediano, Inequivalvo. Contorno muy variable en forma de hoz o media luna. Relación altura/longitud entre 2:1 y 1:1. Valva derecha ligeramente convexa a plana. La superficie de la concha presenta rugosidad debido a su crecimiento (Fig. 1B).

-Gryphaea (Bilobissa) bilobata J. de C. Sowerby.: valva pequeña, parecido a Liostrea birmanica a grandes rasgos. Su cuerpo principal es verticalmente ovalado, estrechado hacia el contorno. Reborde grande y posterior de forma triangular, claramente separado del cuerpo principal por un profundo surco radial posterior. La superficie de la valva es lisa. (Fig. 1C).

-Nanogyra nana (J. Sowerby): valva de tamaño pequeño y mas o menos retorcida, subcircular, oblicua ovalada, subtriangular ovalada, contorno con forma de oreja o de semilunar. Valva izquierda con umbo y convexa. Valva derecha varía de ligeramente convexo a cóncavo. Superficie de las valvas suave aparte de las líneas de crecimiento Fig 1D).

Distribución

Todos los ostréidos del Banthoniense-Oxfordiense estaban restringidos a las paleolatitudes comprendidas entre los 60º norte y sur.

Actinostreon gregareum and Nanogyra nana, sobre todo el primero tienen una amplia distribución exceptuando las latitudes altas.

Gryphaea (Bilobissa) bilobata se limita al noreste de Europa incluyendo el sur de Inglaterra y Francia, el sureste de tetis incluyendo Kachchh y el Tetis nororiental incluyendo el área de Tanggula.

Liostrea birmanica está restringida a zonas de plataforma interna y a los márgenes del tetis. Hasta la fecha solo se han encontrado en el sureste del Tetis y noreste del Tetis.

Fig. 2. Patrones de distribución geográfica de los ostréidos Jurásicos (modificado de Sha, 2001a, fig. 1; Sha et al., 2002).

Factores limitantes en la distribución

A pesar de que el clima Jurásico tenía temperaturas cálidas en latitudes medias y probablemente no había hielo polar permanente, existían gradientes latitudinales de temporada especialmente en el Jurásico superior (Ogg, 2004; Sha et al., 2006; Sha, 2007). A latitudes mayores por tanto era mas frío que en las baja. Quedando los 60º N y S separando las aguas frías boreales de las zonas tropicales y templadas.

Palmer (1989) ha argumentado que los ostréidos tienen una etapa larvaria bastante grande. Las larvas o van a la deriva durante un periodo de tiempo de entre 2 y 6 semanas hasta asentarse en un sustrato adecuado (Thorson, 1961; Jablonski & Lutz, 1980; Jablonski,1986). Pero algunas larvas planctónicas pueden mantenerse durante mas de un año (Scheltema, 1977; Oschmann, 1994), pudiendo ser transportadas por grandes distancias incluso cruzando grandes cuencas oceánicas (Scheltema, 1977; Oschmann, 1994; Sha et al., 2002)

Modo de vida pseudoplanctónico en la fase adulta. Todas las muestras encontradas en las montañas del área de Tanggula se cementan con su valva izquierda. El área de fijación (Fig.3B) el área de fijación puede llegar a ocupar mas de la mitad de la valva, quedando fuertemente fijados de este modo. No cimentándose solo sobe el fondo marino, sino que también se fijan a objetos duros que podían moverse como a las conchas de los cefalópodos u objetos que van a la deriva, como madera o algas. Por lo que esta cualidad que les otorga un modo de vida pseudoplanctónico pudo facilitar su dispersión.

Fig. 3. Valva de larva perteneciente a larva (A) y a la zona de unión. (A) Liostrea plastica, Barra de escala = 100 micras. (B) Actinostreongregareum, barra de escala = 5 mm.

Algunos ostréidos jurásicos, como Nanogyrana y Actinostreon han sido considerados como oportunistas (Fürsich, 1977) a los cuales les afecta de manera mas importante el factor físico que el factor biótico (Seilacher, 1960; Sha & Cai, 2000; Sha, 2003).  Los oportunistas son capaces de propagarse rapidamente y ocupar ambientes recientemente disponibles o adversos para otros organismos (Oschmann, 1994). Algunos ostréidos con comportamiento oportunista son Nanogyranana y Actinostreon gregareum.

Periodicidad. Los ostréidos alcanzan la madurez sexual tras 20 o 30 días en aguas tropicales o tras mas de un año en aguas frías. Lo cual les permite reproducirse durante su fase pseuplantónica.

Alta productividad. Los bivalvos con larvas planctónicas producen gran cantidad de huevos. Crassortrea produce hasta 115 millones de huevos, y C. rhizophorae hasta 150 millones. Todo esto tan solo en un desove por indivíduo. Aunque la tasa de mortalidad es del 99.9% debido a la depredación en gran medida, aun así es un factor que favorece la dispersión.

Los ostréidos actuales pueden tener una vida de 25 años, y los del Mioceno de 47 años. Esta longevidad unida a un modo de vida pseudoplanctonico puede generar una gran dispersión en tan solo una genración.

Las vías marítimas facilitan en gran medida la dispersión, por lo que la formación del corredor Hispánico en el Jurásico temprano jugó un papel muy importante en la migración de los organismos marinos incluyendo a los ostréidos.

La presencia de islotes marinos facilitan la migración y dispersión de los organismo marinos (Sha et al., 2002; Sha, 2003).

Los cambios eustáticos en el nivel del mar afectan directamente a los organismos marinos. Se habían producido entonces subidas en el nivel del mar (Hallam, 1988, 1992), lo que dio lugar a grandes extensiones de plataforma continental sumergida a poca profundidad. Esto supuso un aumento en las zonas habitables y en las rutas marítimas facilitando así las migraciones.

Rutas de dispersión

Actinostreon gregarium tiene la mayor distribución de los ostréidos que han sido mencionados. Se describen los procesos principales de dispersión (Sha & Cai (2000) and Sha et al. (2002), que demuestra que los ostréidos jurásicos emigraron principalmente a lo largo de las islas costeras y los arcos islas así como a la deriva siguiendo paleocorrientes con dirección este-oeste.

A. gregareum, originario del norte de Chile, en el margen sureste del paleo-Pacífico, se extendió hacia África del Este a través del paleo-Pacífico cruzando una vía marítima situada donde actualmente se encuentran la cadena celtíbera española. Mas tarde, desapareció del norte de Chile aunque continuó extendiéndose por nuevas regiones de sur, oeste y noreste del Tetis, en lo que actualmente es Australia, Iran, España y en norte de África. Y posteriormente continuó migrando hacia el este a lo largo del margen norte del Tetis, llegando a zonas del oeste de China y al Tibet, en los mares epicontinentales de Europa y al noreste del plaeo-Pacífico. Durante el Jurásico medio se realizó un intercambio faunístico atravesando el Tetis, por lo que A. gregareum se encontró en ambos márgenes de este.

No será hasta el Jurásico Oxfordiense cuando se disperse hasta el noroeste del paleo-Pacífico, Japón, momento en el cual se va a extinguir en América del Norte. Finalmente se retiró del del noreste de Africa y se extinguió a finales del Jurásico.

Esto indica que las migraciones llevadas a cabo por A. gregreum siguieron 3 rutas: atravesando el paleo_Pacífico y el Tetis, a lo largo de las líneas de costa y a traves del corredor Hispánico (Fig.4.). Los bivalvos ostréidos del Jurásico medio y superior probablemente siguieron estas mismas rutas de dispersión.

Fig. 4. Procesos migratorios propuestos de Actinostreon gregareum durante el Toarciense-Tithoniense (modificado de Sha and Cai, 2000, fig. 7; Sha et al., 2002, fig. 4).

Discusión

Debido a los patrones de distribución que produjeron la dispersión en Actinostreon gregareum, Nanogyra nana, Gryphaea (Bilobissa) bilobata y Liostrea birmanica se ha podido afirmar una serie de hechos.

Los mares epicontinentales y los océanos Jurásicos estaban intercontinentados, lo cual le otorgó a lo bivalvos ostréidos amplias zonas que colonizar.

Las característicasrelativas a la ecología de estos ostréidos les otorgaron una gran ventaja para llevar a cabo las dispersiones que realizaron. Aunque su carácter termófilo jugó un punto en su contra en estas dispersiones ya que no les permitió ocupar latitudes mayores a 60º Norte y Sur.

Las capacidades de dispersión al ser distintas dependiendo de las especies de los ostréidos no permitieron la misma dispersión para todos, como ocurrió con Gryphaea (Bilobissa) bilobata que solo ocupó mares epicontinentales del noroeste de Europa y los márgenes sur y noreste del Tetis. . Otros taxones como Liostrea birmanica sólo ocuparon los márgenes de Tetis pero Actinostreon gregareum y Nanogyra nana, presentaron una distribución de pandemia exceptuando las mayores latitudes debido a sus bajas temperaturas.

Por todo ello, teniendo en cuenta los datos aportados en este estudio, podemos hacer la afirmación de que las rutas migratorias trans-oceánicas, como el corredor Hispánico, apoyadas con las paleocorrientes fueron factores de especial importancia para las migraciones y dispersiones de los ostréidos del Jurásico. Lo cual puede deducirse además ya que las migraciones ocurrieron siguiendo las corrientes marítimas del Jurásico, que eran de este a oste como afirma Parris (1992).

En la zona tibetana de Tanggula se encuentra un taxón que se ha atribuido a Malleidae, Eligmus rollandi (Fig. 1E). Con valvas de pequeño a mediano tamaño, de contorno subovalado y superficie adornada Radialmente. Se fijaba al sustrato mediante una serie de filamentos secretados por el pie. Contaba con un modo de vida pseudoplanctónico durante su fase adulta.

Eligmus Rollandi, parecido a Liostrea birmanica, estaba limitado a las plataformas continententales sumergidas. Se ha encontrado en el norte del Tíbet y el oeste de Yunnan, el norte de Myanmar, en el centro-este de Irán, Oriente Medio, este de África, Madagascar y oeste de la India. Por lo que también quedó limitado a aguas tropicales y subtropicales en las latitudes bajas.

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