Cuando seas Oviraptor comerás huevos, ¿o no?

En esta nueva entrada, indagaremos en un aspecto de los Ovirraptorosaurios que captó mi atención la última vez. En el artículo anterior, hablaba sobre la dentadura de estos dinosaurios; sin embargo, la verdadera importancia de esta era qué función tenía realmente. Ya comentaba que el nombre de los Ovirraptorosaurios venía de su tendencia a raptar y alimentarse de los huevos de otros dinosaurios. No obstante, esta idea se ha ido descartando ante la posibilidad de que el hallazgo de un fósil junto a un nido de huevos, sugiriera que estos podrían ser los suyos propios. 

De tal forma, hoy hablaremos de la posible distribución de estos dinosaurios conforme a un último estudio.

En el artículo "Nest substrate reflects incubation style in extant archosaurs with implications for dinosaur nesting habits" (2018) escrito por Kohei Tanaka, Darla K. Zelenitsky, François Therrien y Yoshitsugu Kobayashi, donde se habla de que el sustrato para anidar que eligían los arcosaurios, reflejaba su estilo de incubación y este tuvo implicaciones para el hábito de anidación de los dinosaurios.

 

Para empezar, aclararemos quiénes eran los Arcosaurios. Este grupo apareció hace alrededor de 250 millones de años y tuvó un enorme éxito evolutivo, diversificándose sobretodo durante el Mesozoico. Los arcosaurios, o reptiles dominantes, incluyen los cocodrilos y las aves que existen en la actualidad, además de los dinosaurios, pterosaurios y los tecodontos.

Se dispersaron por casi todo el mundo, encontrándose fósiles en Rusia, Sudáfrica, Antártida, Australia, India, China y Sudamérica.

Introducción

Los dinosaurios prosperaron y se reprodujeron en varias regiones por todo el mundo, incluyendo el Ártico. Para entender su estilo de anidar en ambientes diversos o extremos, se han investigado las relaciones entre sus nidos, estos entornos de anidación y los métodos de incubación en arcosaurios existentes. 

Los análisis estadísticos revelan que las especies anidadoras seleccionaban específicamente sedimentos o sustratos como fuentes de calor para su incubación.

Las relaciones entre los huevos de dinosaurio y los sedimentos en los cuales estos se incubaban, revelan que hadrosaurios y algún saurópodo construyeron los nidos sobre montículos ricos en compuestos orgánicoss dependiendo del decaimiento microbiano para la incubación; mientras que otros saurópodos, anidaban en agujero llenos de arena que dependían del calor solar o potencialmente geotérmico para su incubación. 

La distribución paleogeográfica de estos dos tipos de nidos, revelan que estos métodos de anidación produjeron el calor de incubación suficiente para ser acertados hasta latitudes medias (≤47 °).

Sin embargo, sólo el tipo de nidos en montículos podría haber producido el calor de incubación suficiente para anidar encima del círculo polar (> 66 °). 

Por consiguiente, las diferencias de estos estilos de anidación pueden haber restringido la reproducción de dinosaurios y su dispersión en altas latitudes.

Resultados de la investigación.

Entre los cocrodilios y pájaros megápodos vivos, se probó si la temperatura de los nidos era considerablemente más alta que la temperatura ambiente en el sitio donde anidaban, para determinar si ciertos tipos de nidos cubiertos teóricamente, podrían haber sido usados por dinosaurios en climas de refrigeración o altas paleolatitudes. Los tipos de nidos fueron subdivididos en dos categorías basadas en la fuente de calor de incubación usado: aquellos que sacan el calor de incubación principalmente de la descomposición de materia orgánica, debido a la respiración microbiana, y los nidos que sacan el calor de incubación principalmente de la radiación solar.

Las muestras aparejadas revelaron que la temperatura de incubación que se obtenía, tanto de la respiración microbiana como de la radiación solar, era considerablemente diferente de la temperatura del aire ambiental. A excepción de un caso solo (el llamado "caimán del Misisipi"), la temperatura de los nidos cubiertos es siempre más alta que la temperatura del aire ambiental entre los arcosaurios vivos. Para los nidos que usan el calor de incubación sacado de la radiación solar, la diferencia entre la temperatura de los nidos y la del aire tenía un rango de 0.98 °C a 6.75 °C , mientras que la diferencia de temperaturas era bastante más alta y más variable para los nidos que obtienen el calor de incubación de la respiración microbiana.

Ambos tipos de sustratos juegan un papel significativo en la generación y/o la transferencia de calor a los huevos en los nidos cubiertos; de forma que se probó si existía una relación  entre el tipo de sustratos de los nidos (por ejemplo: arena, arcilla, plantas y/o suelo), la fuente de calor para la incubación  (calor de la respiración microbiana, actividad geotérmica o radiación solar) y la estructura del nido (en montones o en agujeros rellenos). En nidos donde el calor de actividades solares de radiación y geotérmicas (fuentes de calor inorgánicas) son usadas para la incubación, la arena es el sustrato más usado. Al contrario de los nidos donde predomina el uso el calor de la respiración microbiana (fuentes de calor orgánicas) para la incubación, los sustratos más comúnmente utilizados son plantas y/o suelos. Las nidos hechos de arcilla no fueron considerados en esta prueba.

 

Las pruebas de desarrollo pedogénico son comunes en hadrosaurios y de saurópodos, que ponen huevos Megaloolithus (un oogénero de huevos de dinosaurio, que se caracterizan por poseer cáscaras gruesas y una forma casi esférica que presentaban los huevos), con una frecuencia del 61.5 % y el 62.1 %, respectivamente. Sin embargo, estos rasgos pedogénicos eran mucho menos comúnes en los sedimentos asociados con terópodos, ovirraptorosaurios, y troodóntidos, donde la frecuencia de dichos rasgos era del 25 % o menor.

Discusión de resultados

Aunque algunos dinosaurios, como los hadrosaurioss y saurópodos, han construido nidos cubiertos para incubar sus huevos, la naturaleza de estos y las fuentes de calor de incubación ha permanecido incierta. Los análisis revelan que estos nidos correspondían a ciertos sustratos y a fuentes de calor de incubación particulares. Los huevos de hadrosaurios y algún saurópodo, preferencialmente son asociados con sedimentos de rano fino que han sufrido procesos de pedogénesis, indicando que estos animales construían nidos en montículos o montones ricos en materiales orgánicos para incubar sus huevos vía respiración microbiana. Al contrario ocurre con los huevos de otros saurópodos, que preferencialmente los ponían en sedimentos de grano grueso incubados en agujeros excavados rellenos y con fuentes de calor inorgánicas, como la radiación solar o posiblemente calor geotérmico.

 

Algunos terópodos manirraptores, como los oviraptores o los troodóntidos, construían nidos abiertos donde los huevos, al menos en parte, fueron expuestos durante la incubation. El estudio indica que estos dinosaurios no seleccionaron sustratos particulares para anidar; y se esperó este mismo resultado para animales, que de adultos, proporcionarían el calor de incubación y no elegían el sustrato especialmente, ya que no sería crucial para la generación o la absorción del calor como en los nidos cubiertos. Con el contacto de los huevos directamente con el cuerpo, los Ovirraptorosaurios probablemente fueron liberados de las restricciones impuestas por las fuentes de calor para la incubación.

Las diferentes estrategias para anidar explican el modelo en la distribución paleolatitudinal de los nidos.

 

Entre los dinosaurios con nidos cubiertos, los saurópodos se distribuían hasta 47° desde el ecuador, mientras que restos de huevos de hadrosauirios tienen un rango latitudinal más amplio. La distribución paleogeográfica de dinosaurios  que anidan cubiertamente excede por mucho el rango de nidos cubiertos de los arcosaurios. Esta extensión de nidos cubiertos es relacionado con condiciones paleoclimáticas más calientes, como las Cretácico Tardío.

Las conclusiones también sugieren que sólo anidaron en montones aquellos dinosaurios que pudieron haberse reproducido en el Ártico. 

En el gráfico observamos que la distribución del Oviraptor se extendía por Norteamérica y Asia especialmente.

Por último, las anidaciones pueden haber jugado un papel subestimable en la distribución paleobiogeográfica de los dinosaurios. Aunque hayan sido usadas barreras geográficas, el clima, y filtros biológicos  para explicar por qué algún dinosaurio logró extenderse a varias regiones, los aspectos de su reproducción son raras veces considerados. De forma que en este estudio, el reconocimiento de que ciertos estilos  en la anidación requieren exigencias intrínsecas que restringen la distribución latitudinal, revela que la reproducción puede haber afectado a la dispersión de algunos dinosaurios a altas latitudes durante el Mesozoico.

Se sabe que varios de los dinosaurios citados habrían habitado en Alaska y Siberia, y que se dispersaron entre Norteamérica occidental y Asia mediante un puente de tierra de latitud alta durante el Cretácico Tardío. Su subsistencia en el Ártico pudo haber sido posible, en parte, porque estos dinosaurios anidaban en montones, mientras que otros no consiguieron dispersarse en altas latitudes porque su estilo de nidos requiría más radiación  solar. 

Aunque los factores que influyen en acontecimientos de dispersión sean complejos, la capacidad de tener en cuenta las estrategias de anidación en dinosaurios en un contexto paleogeográfico puede ayudar a evaluar argumentos posibles para explicar la distribución global de dinosaurios.

Refrencias 

• Carpenter, K. & Alf, K. Global distribution of dinosaur eggs, nests, and babies. in Dinosaur Eggs and Babies (eds Carpenter, K., Hirsch, K. F. & Horner, J. R.) 15–30 (Cambridge University. Press, 1994). 
•  Ferguson, M. W. J. Reproductive biology and embryology of the crocodilians. in Biology of the Reptilia (ed Gans, C.) 329–491 (John Wiley and Sons, 1985).
• Reisz, R. R., Evans, D. C., Roberts, E. M., Sues, H.-D., & Yates, A. M. Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph Massospondylus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109, 2428–2433 (2012).
•  Khosla, A. & Sahni, A. Parataxonomic classification of Late Cretaceous dinosaur eggshells from India. J. Palaeontol. Soc. India 40, 87–102 (1995).
• Seymour, R. S. Dinosaur eggs: gas conductance through the shell, water loss during incubation and clutch size. Paleobiology 5, 1–11 (1979).
• Antunes, M. T., Taquet, P. V. & Ribeiro, V. Upper Jurassic dinosaur and crocodile eggs from Pai Mogo nesting site (Lourinha - Portugal). Mem. Acad. Cienc. Lisboa 37, 83–99 (1998). 
• Deeming, D. C. Ultrastructural and functional morphology of eggshells supports the idea that dinosaur eggs were incubated buried in a substrate. Palaeontology 49, 171–185 (2006).
• Jenkyns, H. C., Forster, A., Schouten, S. & Sinninghe Damsté, J. S. High temperatures in the Late Cretaceous Arctic Ocean. Nature 432, 888–892 (2004).
• Golovneva, L. The Maastrichtian (Late Cretaceous) climate in the Northern Hemisphere. Geol. Soc. Spec. Publ. 181, 43–54 (2000).
• Herman, A. B., Spicer, R. A. & Spicer, T. E. V. Environmental constraints on terrestrial vertebrate behaviour and reproduction in the high Arctic of the Late Cretaceous. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 441, 317–338 (2016). 
• Molnar, R. E. Principles of paleobiogeography in the Mesozoic. in The Complete Dinosaur (eds Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow J. O.) 925–957 (Indiana University Press, 2012). 
•  Fiorillo, A. R. The dinosaurs of arctic Alaska. Sci. Am. 291, 84–91 (2004).
• Seymour, R. S., Vleck, D., Vleck, C. M. & Booth, D. T. Water relations of buried eggs of mound building birds. J. Comp. Physiol. B 157, 413–422 (1987).
• Webb, G. J. W. & Cooper-Preston, H. Effects of incubation temperature on crocodiles and the evolution of reptilian oviparity. Am. Zool. 29, 953–971 (1989).
• Lyson, T. R. & Longrich, N. R. Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest Cretaceous (Maastrichtian) of North America. P. R. Soc. B 278, 1158–1164 (2011). 
• Grigorescu, D., Garcia, G., Csiki, Z., Codrea, V. & Bojar, A. V. Uppermost Cretaceous megaloolithid eggs from the Hateg Basin, Romania, associated with hadrosaur hatchlings: search for explanation. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 293, 360–374 (2010).

De reptil en reptil, nuestro recorrido termina aquí.

Como si de una partida al juego de la oca se tratase, hemos llegado al final del tablero. Nuestro recorrido ha finalizado, pero siempre acompañados por nuestros grandes amiguitos: las tortugas, las serpientes, los cocodrilos y nuestros más recientes protagonistas, los dinocéfalos.

Empezamos la partida…

En la primera tirada del dado tuvimos la suerte de poder viajar hasta distintos rincones de nuestro planeta (Canadá, Inglaterra, Estados Unidos y España). En ellos se descubrieron diversos fragmentos de caparazones de tortuga (figura 1) que nos llevaron a plantearnos cuál era realmente el hábitat en el que vivían y se desarrollaban.

Solemididae: "Las tortugas del sol, ya extintas, pero siempre en nuestros caparazones"

Figura 1. Porque las tortugas también pueden ser una gochas.

HISTOLOGÍA DENTAL DE MOSASAURIOS Y CROCODILIA MARINO: dentina y líneas de crecimiento....¿han cambiado con respecto a los vertebrados de la actualidad?

Introducción:

En la mayoría de los reptiles vivientes, los dientes se caen y continuamente son reemplazados para asegurar una mordida regular y una capacidad permanente para engullir presas (Richman y Handrigan, 2011). Sin embargo, el proceso de desarrollo de los dientes en muchos grupos de reptiles fósiles se ha convertido recientemente en un tema de estudio (Erickson, 1996a; Zaher y Rieppel, 1999; Rieppel y Kearney, 2005; Caldwell, 2007; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Por lo tanto, con el fin de obtener una comprensión más profunda de la odontogénesis en Mosasauridae, una familia de lagartos rica en especies secundariamente acuáticos que se convirtieron en los tetrápodos marinos dominantes en el Cretácico Superior hace unos 98-66 millones de años, en el artículo “Gren, J. A. & Lindgren, J. (2014): Dental histology of mosasaurs and a marine crocodylian from the Campanian (Upper Cretaceous) of southern Sweden: incremental growth lines and dentine formation rates”, en el que se basa esta entrada, se examinan las marcas de dentina periódicas en un pequeño número de coronas de dientes marginales aisladas recogidas del Cretácico marino en el sur de Suecia.

El examen de las líneas adicionales de crecimiento es un método eficaz para evaluar las tasas de formación de dentina y tiempos de desarrollo de los dientes en vertebrados existentes y extintos (por ejemplo, Erickson, 1996a y sus referencias). Marcas incrementales forman a través de alteraciones periódicas en las trayectorias y / o variaciones de fibras de colágeno en el proceso de mineralización (Kawasaki, Tanaka y Ishikawa, 1980; Bhaskar, 1991; Erickson, 1996b; Nanci, 2008), proporcionando así un registro continuo y con frecuencia permanente de la odontogénesis (Erickson, 1996a). Estos incrementos también contribuyen a nuestra comprensión de los mecanismos que subyacen en el cambio morfológico (Dean, 2000), por lo que son de importancia en los campos científicos de la biología del desarrollo y la evolución.

A pesar de haber ilustrado ya a mediados de la década de 1800 por Richard Owen (1841, 1845, véase Erickson, 1996a), la importancia de las laminaciones de dentina no fue reconocida hasta las obras de Andresen (1898) y Von Ebner (1902, 1906). Estos últimos autores describen estrías concéntricas en los dientes de los humanos y otros primates que ahora se denominan líneas incrementales (o líneas de incremento) de von Ebner y Andresen, respectivamente (por ejemplo, Dean & Scandrett, 1996). Las líneas de período largo de Andresen están espaciadas entre 4 y 14 días de diferencia debido a los biorritmos endógenos (Kawasaki, Tanaka y Ishikawa, 1980; Dean & Scandrett, 1996; Dean, 2000), y por lo general contienen líneas de periodo corto de von Ebner, donde la distancia entre cada laminación representa la secreción diaria de la dentina (Bhaskar, 1991; Dean, 1995, 1998; Dean & Scandrett, 1996; Hillson, 2005).

Usando química periódica (es decir fluorocromo) etiquetado, Erickson (1996b) fue capaz de determinar la velocidad y duración de la secreción de la dentina en los crocodilia modernos Alligator mississippiensis y Caiman crocodilus. Por otra parte, mediante el recuento y la medición de los incrementos establecidos entre las inyecciones de fluorocromo, Erickson demostró que estas laminaciones se forman sobre una base diaria (como lo hacen en la mayoría de amniotas; por ejemplo, Erickson, 1996a, b; Kamiya et al. 2006; Nanci, 2008; Kierdorf et al. 2009). Posteriormente, Erickson (1996a) amplió su investigación para incluir también crocodilia del Mesozoico y los dinosaurios no aviares. Marcas comparables fueron encontradas en los dientes fosilizados de ambos grupos, para sugerir homología dada su estrecha relación filogenética (Erickson, 1996a). Más recientemente, Chinsamy, Tunoğlu & Thomas (2010, 2012) demostraron la presencia de incrementos periódicos de dentina en la corona de un diente de mosasaurio derivado Mosasaurus hoffmanni, y basándose en el modelo de Erickson (1996a, b), estimaron que tardó 511 días para depositar la dentina en el nivel de la sección.

En la contribución de este artículo hay: láminas concéntricas observadas en las secciones histológicas de tres dientes aislados de mosasaurio (asignados a Dollosaurus sp., cf. Platecarpus y Tylosaurus ivoensis, respectivamente) de la Cuenca de Kristianstad, Suecia meridional, que se comparan con las marcas morfológicamente similares en la corona de un diente de un crocodilia marino Aigialosuchus sp. obtenido de la misma zona. Se va a empezar con una descripción de las diversas características microestructurales que han sido previamente utilizadas para determinar las tasas de secreción de dentina en crocodilia y mosasaurios (ver Erickson 1996a, b; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Y posteriormente se estimará el tiempo que se tardó en desarrollar la dentina a nivel de la sección. Por último, se concluye con una breve discusión sobre los tiempos de desarrollo de los dientes y las tasas de reemplazo en los mosasaurios.

Configuración geológica:

Los depósitos cretácicos de la Cuenca Kristianstad estudiada por Erlström y Gabrielson (1992) se limita al suroeste con las crestas horst Linderödsåsen y Nävlingeåsen, mientras que la demarcación norte es más difusa con varios valores atípicos de estratos marinos de edad Campaniano-Maastrichtiense (Fig. 1). Los sedimentos del Cretácico comprenden calcarenitas marinas poco profundas, principalmente calcisilitites y areniscas calcáreas, aunque el material terrígeno en conglomerados y boulder beds indica que las tierras cercanas sirvieron como áreas fuente importantes (Christensen, 1975). Para una descripción más completa de los entornos de la geología, de desarrollo y de deposición de la Cuenca Kristianstad, ver Christensen (1975), Bergström y Sundquist (1978), Lidmar-Bergström (1982) y Erlström y Gabrielson (1986, 1992).

Figura 1. Mapa geológico de  Suecia meridional que muestra la ubicación de la Cuenca Kristianstad en la esquina noreste de la provincia de Skåne y las localidades de las cuales se recogieron los dientes analizados (modificado a partir de Lindgren y Siverson, 2002, fig. 1).

Con la excepción de un solo diente de Aigialosuchus sp. (LO 11621 t) del Campaniano inferior (zona Gonioteuthis granulataquadrata belemnite, Ullstorp; ver Erlström y Gabrielson, 1986 y Siverson, 1993 para información de la localidad), todos los fósiles examinados en este documento se obtuvieron de los estratos que representan un intervalo estratigráfico estrecho (es decir, la informal zona mammillatus Belemnellocamax) correspondiente a la zona más alta de belemnite en la parte inferior de la doble división europea de la Etapa de Campaniano (ver Christensen, 1975). Las exposiciones de sedimentos de la última temprana edad del Campaniano (Åsen, Ivo Klack y Ugnsmunnarna; Fig. 1)  de tres localidades produjeron los dientes que se describen a continuación. Para información de la localidad, consulte Lindgren y Siverson (2002), Lindgren et al. (2007) y Eriksson et al. (2011, La figura 2).

Metodología:

El material seleccionado para el análisis histológico comprende cuatro coronas de dientes marginales aislados, presumiblemente mudados (LO 11621 t - LO 11.624 t) que representan tres géneros de mosasaurios (Dollosaurus, cf. Platecarpus y Tylosaurus.) Y un género de crocodilia (Aigialosuchus). Las comparaciones con denticiones más completos en mosasaurios y esqueletos crocodilia de América del Norte y Europa centro-occidental (véase Lindgren y Siverson, 2002, 2004, 2005; Lindgren, 2005a, b) sugieren que todos los dientes se originan en la sección media de la rama dental de sub-adultos a individuos adultos.

TAXÓN	ALTURA DE LA CORONA	ANCHURA DE LA CORONA	LONGITUD DE LA CORONA	UBICACIONES DE LA SELECCIÓN (mm, de la base, a mediados de la corona, sección apical)
Aigialosuchus sp. (LO 11621 t)	9	8	6	5;8
Dollosaurus sp. (LO 11622 t)	23	16	14	8;19
cf. Platecarpus sp. (LO 11623 t)	33	17	13	10;23
Tylosaurus ivoensis (LO 11624 t)	45	31	25	21;35

Tabla 1. Mediciones y lugares de la sección de las coronas de los dientes muestreados.

Antes de la toma de muestras, se midieron todas las coronas de dientes (Tabla 1), fotografiadas (las coronas se cubrieron con cloruro de amonio antes de ser fotografiadas) y se moldearon. A partir de entonces, los dientes fueron envueltos en una resina de poliéster transparente de vacío, y se realizaron secciones transversales de milímetros de espesor que se produjeron usando una sierra de diamante de baja velocidad (la ubicación precisa de cada sección se enumera en la Tabla 1). Además, una sección longitudinal parcial se produce a partir de LO 11.621 t (Aigialosuchus sp.) Porque los estudios anteriores (por ejemplo, Erickson, 1996b) han indicado que las secciones longitudinales pueden proporcionar detalles histológicos adicionales. Las secciones delgadas fueron montadas en portaobjetos petrográficos utilizando resina de poliéster, suelo para translucidez óptica (es decir, a aproximadamente 50-100 micras de espesor), pulido sobre una almohadilla de fieltro con polvo de óxido de aluminio, y la imagen (en × 5-40 aumentos) utilizando un cámara Nikon DS - Fi1 unida a un microscopio binocular. Características histológicas fueron documentadas con especial hincapié en la distribución de la línea de crecimiento gradual, el espaciamiento y el recuento. Notas se realizaron también en otras marcas endógenas potenciales, así como sobre el espesor del esmalte, estado del sistema lacuno-canalicular osteocitario y los posibles artefactos tafonómicos / diagenéticos. De acuerdo con la metodología publicada de, por ejemplo, Dean (1998), Erickson (1996a, b) y Nanci (2008), se identificaron los diferentes tipos de laminaciones incrementales en base a sus anchuras y morfología. En cada sección examinada, se midieron las secuencias más completas de corto y (si está presente) líneas de largo período usando un software de análisis de imágenes (NIS-Elements BR 3.10) a partir de micrografías digitales, y se calculó la distancia media entre las líneas individuales. Estos números fueron entonces extrapolados para incluir todo el espesor de la dentina (medido usando la herramienta de círculo multipunto en NIS-Elements BR 3.10) con el fin de obtener valores de la acumulación total de la dentina en el nivel de la sección.

Abreviaciones: LO, Departamento de Geología de la Universidad de Lund, Lund, Suecia.

Análisis histológicos:

La morfología dental de los mosasaurios y los taxones de crocodilia tratados en este trabajo han sido descritos en detalle, por ejemplo, Persson (1959, 1963), Lindgren (2005a, b) y Lindgren y Siverson (2002, 2004, 2005); en este artículo se proporcionan datos microestructurales adicionales obtenidos de los análisis histológicos recientes. Medidas básicas, como la altura de la corona de los dientes, anchura y longitud, se presentan en la Tabla 1.

LO 11622 t (Dollosaurus sp.):

Dos secciones histológicas transversales se hicieron a partir de LO 11622 T (Fig. 2); una cerca del vértice y otra a una altura aproximadamente a mediados de la corona.

Figura 2. Dollosaurus sp., LO 11 622 t, corona de diente aislado marginal. (a) pieza fotografiada en vista labial antes del análisis histológico. El nivel de seccionamiento está marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 622 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) Zona delimitada en (b) demostrando las marcas de incremento periódicas interpretadas en este artículo como líneas de von Ebner. Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (b) y 500 micras (c).

La sección apical conserva túbulos dentinarios estrechamente espaciados que irradian desde el margen de la cavidad pulpar y hacia afuera. Numerosas lagunas odontocyte también son visibles, y estas están orientadas con su eje largo paralelo a los túbulos. Un pequeño número de laminaciones paralelas a la circunferencia de la pulpa. Las líneas son débiles, irregularmente espaciadas y demasiado escasas para permitir un análisis cuantitativo de confianza. Numerosas micro-grietas tafonomicamente inducidas están también presentes, y éstas han servido como loci para la actividad bacteriana o fúngica (cf. Underwood, Mitchell & Veltkamp, 1999), lo que resulta en la pérdida parcial de microestructuras endógenas.

La sección transversal tomada a media altura de la corona es similar a la apical en que contiene múltiples túbulos dentinarios orientados radialmente y alargadas lagunas odontocyte (Fig. 2b). Sin embargo, las zonas afectadas por los microorganismos son considerablemente más pequeñas, y por lo tanto la dentina es rica en incrementos preservados (algunas de las cuales se acentúan por los minerales depositados en segundo lugar). Estas láminas son perpendiculares a los túbulos y son más pronunciadas en la parte peri-pulpar de la dentina, donde se documentaron 105 líneas consecutivas con un intervalo de tamaño de 8-23 micras y un ancho promedio de 12,2 micras (Fig. 2c). Por extrapolación (espesor de la dentina = 5,194 micras media), la parte seccionada de la corona del diente tiene un total de 426 marcas de dentina periódicas.

LO 11623 t (cf. Platecarpus):

Dos secciones histológicas transversales se hicieron a partir de LO 11623 T (Fig. 3): una cerca del ápice y otra a una altura aproximadamente a mediados de la corona.

Figura 3. cf. Platecarpus, LO 11 623 t, corona de diente aislado marginal. (a) LO 11.623 t en vista labial antes de su análisis histológico. Nivel de seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 623 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) La zona demarcada en (b) mostrando marcas de incremento de largo período (interpretadas como líneas Andresen - puntas de flecha negras), túbulos dentinarios orientados radialmente, posibles calcosferitas (flecha), y alargadas lagunas de osteocitos. (d) La zona demarcada en (c) muestra un segundo conjunto de laminaciones concéntricas finas interpretadas como líneas de von Ebner (estrías mejor preservadas marcadas con flechas blancas). Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (B), 1 mm (C) y 100 micras (d).

En la sección apical, el esmalte muestra una clara y débil laminación. No se observan incrementos en la dentina; Sin embargo, los túbulos dentinarios estrechamente espaciados se puede ver que irradian desde la proximidad de la cavidad pulpar y hacia afuera. La dentina es también rica en lagunas odontocyte oscuras con canalículos regordetes. Al igual que en LO 11.622 t, las lagunas son alargadas y orientadas con su eje longitudinal paralelo a los túbulos. Canales divergentes, sumados a las redes discretas y probablemente hechas por bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, rodean una serie de micro-fisuras tafonomicamente inducidas.

El esmalte de la sección media-corona tiene tres incrementos débiles e incompletos que consisten en bandas alternas oscuras y claras. La sección es rica tanto en microestructuras endógenas y artefactos diagenéticos, tales como micro-fracturas llenas de materia marrón. Hacia la circunferencia de la dentina se deteriora en gran parte por los microorganismos (Fig. 3b, c). Las microperforaciones están también presentes en la región de la cavidad de la pulpa, aunque algunas estructuras originales, incluyendo glóbulos de minerales manchados de oscuro (posiblemente calcosferitas) permanecen (Fig. 3c, flecha blanca). Túbulos dentinarios orientados radialmente y lagunas odontocyte se dispersan a lo largo de la dentina (Fig. 3b, c, d). Las lagunas negruzcas son elípticas, y restos del sistema canalicular se producen como extensiones de hilo de las superficies de las cavidades llenas en segundo lugar (Fig. 3D). Se midieron dos conjuntos de líneas adicionales de crecimiento: un conjunto de diez líneas consecutivas de largo período, que se caracteriza por la alternancia de bandas opacas y transparentes, con un rango de tamaño de 102 a 201 micras y un ancho promedio de 141 micras (Fig. 3c), y un conjunto de 128 líneas de periodo corto con un rango de tamaño de 6-19 micras y un ancho promedio de 11,3 micras (Fig. 3d). Por extrapolación, a nivel de seccionar el diente tiene un total de 342 líneas de periodo corto con una larga línea de tiempo para todas las líneas de corto plazo de 12 o 13 (espesor de la dentina = 3,860 micras media).

LO 11624 t (Tylosaurus ivoensis):

Dos secciones histológicas transversales se hicieron a partir de LO 11.624 t (Fig. 4): una cerca del ápice y otra a una altura aproximadamente a mediados de la corona.

Figura 4. Tylosaurus ivoensis, LO 11624 t, corona de diente aislado marginal. (a) Pieza fotografiada en vista labial antes del análisis histológico. Nivel de seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 624 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) La zona demarcada en (b) muestra marcas de incremento de largo período (interpretadas como líneas Andresen), túbulos dentinarios orientados radialmente y alargadas lagunas de osteocitos. (d) La zona delimitada de (c) muestra presuntas líneas Andresen (puntas de flecha negras) y un segundo conjunto de láminas concéntricas finas interpretadas como líneas de von Ebner (estrías mejor preservadas marcadas con flechas blancas). Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (B), 1 mm (C) y 500 micras (d).

En la sección apical, el esmalte contiene cuatro incrementos incompletos. Evidencia de actividad bacteriana o fúngica que es aparentemente hacia la periferia de la dentina, lo que limita la cantidad de características primarias observables en esta parte de la sección. Lagunas odontocyte y túbulos dentinarios aparecen dispersos por toda la dentina, la última de estas microestructuras está atravesada por una serie continua de 77 láminas adicionales que varían en tamaño de 10 a 26 micras y con una anchura media de 15,7 micras. Dado que el espesor de la dentina es 6,441 micras, hay 410 incrementos diarios en el nivel de la sección. Cuenta además con varias marcas gruesas que se dan entre las líneas de periodo corto, aproximadamente de 100 a 200 micras de separación.

En la sección media-corona, sólo una línea de incremento se puede remontar más de cierta distancia en el esmalte. Aunque el perímetro de la dentina se remodela por las bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, sus partes internas están bien conservadas con abundantes túbulos dentinarios y alargadas lagunas odontocyte. Un grupo compuesto por 16 líneas consecutivas de largo período, con un rango de tamaño de 122 a 275 micras y un ancho promedio de 219 m, está presente en la dentina peri-pulpar (Fig. 4d, puntas de flecha negras). Además, hay un conjunto de 82 líneas de periodo corto con un rango de tamaño de 9-34 micras y un ancho promedio de 19,4 micras (Fig. 4d, puntas de flecha blancas). Por lo tanto, a nivel de seccionar la corona del diente tiene un total de 487 líneas de periodo corto (media de espesor de la dentina = 9,440 micras) con una línea a largo plazo para todas las líneas de corto plazo 11 o 12.

LO 11621 t (Aigialosuchus sp.):

Tres secciones histológicas se hicieron a partir de LO 11621 T (Fig. 5): una sección transversal cerca de la cúspide, una sección transversal de altura aproximadamente a mediados de la corona, y una sección longitudinal cerca de la base de la corona.

Figura 5. Aigialosuchus sp., LO 11621 t, corona de diente aislado. (a) LO 11621 t, ya que apareció (en vista labial) antes del análisis histológico. Nivel de seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 621 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) La zona delimitada de (b) demuestra las marcas de incremento periódicas (puntas de flecha) interpretadas como líneas de von Ebner. Las barras de escala representan 5 mm (a, b) y 500 micras (c).

En la sección apical, el esmalte tiene tres incrementos incompletos preservados como alternando láminas opacas y transparentes. La mayoría de las características principales de la dentina están oscurecidas por una celosía interconectada de canales similares a hilos que probablemente fue hecho por las bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, aunque densamente espaciados, túbulos dentinarios orientados radialmente y unas pocas débiles, laminaciones concéntricas son visibles en algunas zonas.

La sección tomada a media altura de la corona también está parcialmente afectada por microorganismos, particularmente en las partes periféricas de la dentina (Fig. 5b). Cerca de la cavidad de la pulpa, los túbulos dentinarios finos se extienden radialmente desde el centro de la corona y hacia afuera (Fig. 5c). Estos túbulos son intersectados perpendicularmente por un número de líneas concéntricas y suavemente ondulantes incrementales de crecimiento (que consisten en bandas alternas claras y oscuras) de anchuras algo diferentes (6-19 micras) y el espesor (Fig. 5C, puntas de flecha). Una fuerte banda de aproximadamente 1200 micras desde el centro de la cavidad de la pulpa está rodeada por micro-grietas, alrededor de 1 m de ancho. Estas grietas indican una zona de debilitamiento en la dentina, que puede haber sido explotada por bacterias y / u hongos (Fig. 5C). Proximal a la cavidad de la pulpa, los incrementos son regulares y bien conservados, mientras que en sentido distal, las laminaciones son más irregulares y difusas. Se midieron cincuenta y un líneas de crecimiento de corto período consecutivas, lo que hace una anchura media de 12,7 micras. Por extrapolación (espesor de la dentina = 3,287 micras media), la corona del diente contiene un total de 259 incrementos dentinarios sobre la superficie de corte. La sección longitudinal no dio ninguna información adicional.

Discusión:

Líneas de von Ebner forman a través de un ritmo circadiano que implica la acumulación de la alternancia y la mineralización de la dentina (Nanci, 2008), y los incrementos diarios observados en los dientes crocodilia existentes están presumiblemente depositados de manera similar (Erickson, 1996b). Las marcas de periodo corto observadas en Aigialosuchus sp. tienen una morfología y rango de tamaño consistente con los incrementos periódicos documentados por Erickson (1996b), e incrementos homólogos también se encuentran en Dollosaurus sp., cf. Platecarpus y Tylosaurus ivoensis, corroborando así la presencia de líneas de von Ebner en crocodilia Mesozoico y en a dentina de mosasaurios (cf. Erickson, 1996a; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012).

Las tarifas diarias de formación de la dentina (y anchos de línea incrementales) en amniotas modernos se encuentran entre 1 y 30 micras, independientemente del tamaño de los dientes (y animales), algo que llevó a Erickson (1996a) a la conclusión de que existen importantes limitaciones estructurales o fisiológicas que limitan la cantidad de dentina que se puede formar sobre una base diaria. Las consecuencias de estas restricciones son interesantes, sobre todo cuando se consideran los animales que alcanzan proporciones gigantescas. Durante la evolución obligatoria de mosasaurios marinos, el tamaño del cuerpo aumenta y también lo hizo el tamaño del diente (Russell, 19670; Lingham - Soliar, 1995). Sin embargo, el tiempo necesario para desarrollar los dientes aparentemente aumentó también, como lo indican los recuentos ine de crecimiento de T. ivoensis (410 y 487 días en el ápice y la sección media - corona, respectivamente) y Mosasaurus hoffmanni (511 días; ver Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012) - dos especies enormes con grandes coronas de dientes marginales - en comparación con cf. Platecarpus (342 días a media altura de la corona) (la corona moderadamente robusta de Dollosaurus sp. Toma una posición intermedia con 426 incrementos diarios a media altura de la corona). Aunque ambos T. ivoensis y M. hoffmanni indudablemente eran capaces de comer casi cualquier cosa que encontraban, incluyendo tortugas marinas y otros mosasaurios (por ejemplo Massare, 1987 y sus referencias), el riesgo de incapacidad a largo plazo para atrapar presas tras rotura u otras lesiones dentales graves puede haber sido alta (suponiendo que las tasas de sustitución de los dientes se redujeron en relación con los tiempos de desarrollo de los dientes largos, como lo hacen en los animales existentes; cf. Kline & Cullum, 1984; Erickson, 1996a). No obstante, en similitud con los dinosaurios tyrannosauridae gigantes (véase Erickson, 1996a), esta compensación evolutiva presumiblemente fue compensada por modificaciones alométricas de los dientes, incluyendo, por ejemplo, el desarrollo de coronas más robustas y bases de dientes más amplias (Massare, 1987; Lingham - Soliar, 1995; Lindgren y Siverson, 2002). No sólo estas adaptaciones permiten la captura de presas más grandes, sino que también aumentaron la resistencia de los dientes a los daños mecánicos, extendiendo así su longevidad funcional (Lingham - Soliar, 1995).

Además de las líneas de von Ebner, marcas de incremento más gruesas y ampliamente espaciadas se observaron en LO 11623 t (cf. Platecarpus) y LO 11624 t (T. ivoensis) (Figs. 3, 4). Estas líneas de largo período contienen entre 11 y 13 líneas de período corto cada una, para sugerir periodicidades de formación similares a los de las líneas Andresen en los animales existentes (Dean & Scandrett, 1996). Sin embargo, a diferencia de las líneas típicas Andresen, que están separadas en promedio entre 15 y 30 micras (Dean & Scandrett, 1996), las líneas de largo período documentadas en este artículo tienen una anchura media de 141 m (cf. Platecarpus) y 219 micras (T. ivoensis), respectivamente. Suponiendo ritmos de depósito similares a los de las líneas de Andresen, esto implicaría que la cantidad de dentina secretada en un momento dado fue de entre 4 y 15 veces mayor en mosasaurios relativos a los mamíferos modernos (cf. Dean & Scandrett, 1996). Dado que los mosasaurios, a diferencia de la mayoría de taxones de mamíferos, continuamente mudan y sustituyen los dientes, se espera un mayor porcentaje de formación de dientes (y en consonancia con los tiempos de formación de los dientes calculados en otros grupos de reptiles, incluyendo Aigialosuchus, otros crocodilia, y los dinosaurios no aviares; Erickson, 1996a, b; Sereno et al. 2007; D' Emic et al. 2009). No obstante, en un estudio dedicado a la (1898) colección de secciones de diente de ictiosaurios de Bauer, Scheyer y Moser (2011) señalan que las líneas de incremento espaciadas de manera similar están variablemente asignadas como líneas de von Ebner y Andresen por diferentes autores (véase también Dean, 1998, 2000). Por otra parte, ellos (Scheyer y Moser, 2011) documentaron dos sets de señales incrementales en la dentina ictiosaurio: un primer grupo que comprende láminas muy finas situadas a unos 2-3 micras de distancia, y un segundo conjunto de marcas gruesas donde los espacios variaban en torno a 15-20 micras. Scheyer y Moser (2011) interpretan las líneas finas de periodo corto como las de von Ebner en función de su espesor comparable a los incrementos diarios en la dentina humana, mientras que el más grueso, líneas de largo período se conoce como líneas Andresen. Si esta interpretación es correcta, entonces las líneas de corto periodo registradas en mosasaurios y la dentina de los dinosaurios no aviares podrían representar las líneas Andresen, que a su vez daría lugar a tiempos de desarrollo de los dientes, incluso más cortos que los estimados en este artículo y en otros (cf. Erickson, 1996a; Sereno et al. 2007; D' Emic et al. 2009; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Sin embargo, los incrementos con una periodicidad inferior a un día (marcas infradianas) se han identificado en algunos animales (véase Dean & Scandrett, 1996), y también hay que señalar que Maxwell, Caldwell y Lamoureux (2012) no encontraron ningún de patrón de bandas de incremento regular en su muestra de dientes de ictiosaurios seccionados. A pesar de que no se ha podido confirmar la presencia de laminaciones separadas menos de aproximadamente 6 micras de distancia, no podemos descartar la posibilidad de tres diferentes conjuntos de marcas incrementales en la dentina de mosasaurios debido a los posibles artefactos preservacionales, tales como coloración diagenética o mineralización secundaria, que pudieran borrar la ultraestructura original de la dentina.

Con el fin de comprender plenamente el proceso de desarrollo de los dientes y la sustitución en los mosasaurios, se necesitan estudios más amplios basados ​​en las muestras de mayor tamaño. Sin embargo, debido a que las líneas adicionales de crecimiento observadas en los dientes marginales de mosasaurios son homólogas a las de la dentina de los animales existentes, es probable que los ritmos de deposición dentinarios que se han registrado en este artículo representen características primitivas que se pueden encontrar en todos los dientes de vertebrados en la actualidad.

Referencias:

1.      Artículos de revistas:

·         Caldwell, M. W. 2007. Ontogeny, anatomy and attachment of the dentition in mosasaurs (Mosasauridae: Squamata). Zoological Journal of the Linnean Society 149, 687–700.

·         Chinsamy, A., Tunoğlu, C. & Thomas, D. B. 2012. Dental microstructure and geochemistry of Mosasaurus hoffmanni (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey. Bulletin de la Société Géologique de France 183, 85–92.

·         Christensen, W. K. 1975. Upper Cretaceous belemnites from the Kristianstad area in Scania. Fossils and Strata 7, 1–69.

·         Dean, M. C. 2000. Incremental markings in enamel and dentine: what they can tell us about the way teeth grow. In Development, Function and Evolution of Teeth (eds M. F. Teaford, M. M. Smith & M. W. J. Ferguson), pp. 119–30. Cambridge: Cambridge University Press.

·         D’emic, M. D., Whitlock, J. A., Smith, K. M., Wilson, J. A. & Fisher, D. C. 2009. The evolution of tooth replacement rates in sauropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 29, 84A.

·         Erickson, G. M. 1996b. Daily deposition of dentine in juvenile Alligator and assessment of tooth replacement rates using incremental line counts. Journal of Morphology 228, 189–94.

·         Erickson, M. E., Lindgren, J., Chin, K. & Månsby, U. 2011. Coprolite morphotypes from the Upper Cretaceous of Sweden: novel views on an ancient ecosystem and implications for coprolite taphonomy. Lethaia 44, 455–68.

·         Hillson, S. 2005. Teeth, 2nd ed. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge: Cambridge University Press.

·         Dean, M. C. 1998. Comparative observations on the spacing of short-period (von Ebner’s) lines in dentine. Archives of Oral Biology 43, 1009–21.

·         Dean,M. C. & Scandrett, A. E. 1996. The relation between long-period incremental markings in dentine and daily cross-striations in enamel in human teeth. Archives of Oral Biology 41, 233–41.

·         Kawasaki, K., Tanaka, S. & Ishikawa, T. 1980. On the daily incremental lines in human dentine. Archives of Oral Biology 24, 939–43.

·         Kierdorf, H., Kierdorf, U., Witzel, C., Intoh, M. & Dobney, K. 2009. Developmental defects and postmortem changes in archaeological pig teeth from Fais Island, Micronesia. Journal of Archaeological Science 36, 1637–46.

·         Kline, L. W. & Cullum, D. 1984. A long term study of the tooth replacement phenomenon in the young green iguana, Iguana iguana. Journal of Herpetology 18, 176–85.

·         Lindgren, J. 2005a. The first record of Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) from Sweden. Journal of Paleontology 79, 1157–65.

·         Lindgren, J. 2005b. Dental and vertebral morphology of the enigmatic mosasaur Dollosaurus (Reptilia, Mosasauridae) from the lower Campanian (Upper Cretaceous) of southern Sweden. Bulletin of the Geological Society of Denmark 52, 17–25.

·         Lindgren, J., Currie, P. J., Siverson, M., Rees, J., Cederström, P. & Lindgren, F. 2007. The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe. Palaeontology 50, 929–37.

·         Lindgren, J. & Siverson, M. 2002. Tylosaurus ivoensis: a giant mosasaur from the early Campanian of Sweden. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 93, 73–93.

·         Lindgren, J. & Siverson, M. 2004. The first record of the mosasaur Clidastes from Europe and its palaeogeographical implications. Acta Palaeontologica Polonica 49, 219–34.

·         Lindgren, J. & Siverson, M. 2005. Halisaurus sternbergi, a small mosasaur with an intercontinental distribution. Journal of Paleontology 79, 763–73.

·         Linghan-Soliar, T. 1995. Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of The Netherlands. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 347, 155–80.

·         Massare, J. A. 1987. Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles. Journal of Vertebrate Paleontology 7, 121–37.

·         Maxwell, E. E., Caldwell, M. W. & Lamoureux, D. O. 2012. Tooth histology, attachment, and replacement in the Ichthyopoterygia reviewed in an evolutionary context. Paläontologische Zeitschrift 86, 1–14.

·         Rieppel, O. & Kearney, M. 2005. Tooth replacement in the Late Cretaceous mosasaur Clidastes. Journal of Herpetology 39, 688–92.

·         Russell, D. A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs (Reptilia, Sauria). Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23, 1–241.

·         Scheyer, T. M. & Moser, M. 2011. Survival of the thinnest: rediscovery of Bauer’s (1898) ichthyosaur tooth sections from Upper Jurassic lithographic limestone quarries, southGermany. Swiss Journal of Geosciences 104, 147–57.

·         Sereno, P. C., Wilson, J. A.,Witmer, L. M., Whitlock, J. A., Maga, A., Ide, O. & Rowe, T. A. 2007. Structural extremes in a Cretaceous sauropod. PLoS ONE 2 (11), e1230.

2.      Libros:

·         Bauer, F. 1898. Die Ichthyosaurier des oberen weissen Jura. Palaeontographica 44, 283–328.

·         Bhaskar, S. N. 1991. Orban’s Oral Histology and Embryology, 11th ed. St Louis: Elsevier.

·         Lidmar-Bergström, K. 1982. Pre-Quaternary geomorphological evolution in southern Fennoscandia. Sveriges Geologiska Undersökning C 785, 1–202.

·         Nanci, A. 2008. Ten Cate’s Oral Histology: Development, Structure, and Function, 7th ed. St Louis: Elsevier.

·         Owen, R. 1841. Odontography; or, a Treatise on the Comparative Anatomy of the Teeth; their Physiological Relations, Mode of Development, and Microscopic Structure, in the Vertebrate Animals. Volume 1. Text. London: Hippolyte Baillière.

·         Owen, R. 1845. Odontography; or, a Treatise on the Comparative Anatomy of the Teeth; their Physiological Relations, Mode of Development, and Microscopic Structure, in the Vertebrate Animals. Volume 2. Plates. London: Hippolyte Baillière.

·         Persson, P.O. 1959. Reptiles from the Senonian (U. Cret.) of Scania (S. Sweden). Arkiv för Mineralogi och Geologi 2, 431–78.

·         Persson, P. O. 1963. Studies on Mesozoic marine reptile faunas with particular regard to the Plesiosauria. Publications from the Institutes of Mineralogy, Paleontology and Quaternary Geology, University of Lund, Sweden 118, 1–15.

·         Richman, J. M. & Handrigan, G. R. 2011. Reptilian tooth development. Genesis 49, 247–60.

·         Siverson, M. 1993. Late Cretaceous and Danian neoselachians from southern Sweden. Lund Publications in Geology 110, 1–28.

3.      Artículos:

·         Andresen, V. 1898. Die Querstreifung des Dentins. Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde 38, 386–9.

·         Bergström, J. & Sundquist, B. 1978. Kritberggrunden. In Beskrivning till Berggrundskartan och Flygmagnetiska Kartan Kristianstad SO (eds K. A. Kornfält, J. Bergström, L. Carserud, H. Henkel & B. Sundquist), pp. 55–99. Sveriges Geologiska Undersökning Af 121.

·         Chinsamy, A., Tunoğlu, C. & Thomas, D. B. 2010. Dental microstructure and geochemistry of Mosasaurus hoffmanni (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey. Third Mosasaur Meeting, Muséum National d’ Histoire Naturelle, Paris, 18–22 May 2010, Schedule, Abstracts, Field Trip, p. 5.

·         Dean,M. C. 1995. The nature and periodicity of incremental lines in primate dentine and their relationship to periradicular bands in OH 16 (Homo habilis). In Aspects of Dental Biology; Paleontology, Anthropology and Evolution (ed. J. Moggi-Cecchi), pp. 239–65. Florence: International Institute for the Study of Man.

·         Ebner, V. V. 1902. Histologie der Zähne mit Einschluss der Histogenese. In Handbuch der Zahnheilkunde (ed. J. Scheff), pp. 243–99. Wien: A. Holder.

·         Ebner, V. V. 1906. Über die Entwicklung der leimgebenden Fibrillen, insbesondere im Zahnbein. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien 115, 281–347.

·         Erickson, G. M. 1996a. Incremental lines of von Ebner in dinosaurs and the assessment of tooth replacement rates using growth line counts. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 93, 14623–7.

·         Erlström, M. & Gabrielson, J. 1986. The Upper Cretaceous clastic deposits of Ullstorp, Kristianstad Basin, Scania. Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar 107, 241–54.

·         Erlström, M. & Gabrielson, J. 1992. Petrology, fossil composition and depositional history of the Ignaberga limestone, Kristianstad Basin, Scania. Sveriges Geologiska Undersökning Ca 80, 1–30.

·         Kamiya, H.,Yoshida, T.,Kusuhashi, N. & Matsuoka, H. 2006. Enamel texture of the tritylodontid mammal-like reptile, occurred from the lower Cretaceous in central Japan. Materials Science and Engineering C 26, 707–9.

·         Underwood, C. J., Mitchell, S. F .& Veltkamp, C. J. 1999. Microborings in mid-Cretaceous fish teeth. Proceedings of the Yorkshire Geological Society 52, 269–74.

·         Zaher, H. & Rieppel, O. 1999. Tooth implantation and replacement in squamates, with special reference tomosasaur lizards and snakes. American Museum Novitates 3271, 1–19.