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domingo, 7 de abril de 2019

Nuevo fósil de hoja del Cretácico superior


Os doy la bienvenida una vez más a una entrada de este blog y vamos ya a tratar un nuevo tema de paleobotánica.

Esta vez vamos a analizar un fósil de hoja de angiosperma en el norte de México. Pertenece a la formación de Olmos en el Campaniense, edad del Cretácico superior que se extiende desde hace 86 Ma hasta 72 Ma. Esta formación está localizada en la cuenca de Sabinas en el norte de México, que representa un sistema delta-fluvial y es reconocido por su abundancia de fósiles de plantas, mayoritariamente hojas y maderas.
 En esta entrada nos vamos a basar en el siguiente artículo Centeno-González, N.K., Porras-Múzquiz, H.  &  Estrada-Ruiz, E. 2019. A new fossil genus of angiosperm leaf from the Olmos Formation (upper Campanian), of northern Mexico. Journal of South American Earth Sciences,  91: 80-87.
Especie perteneciente a Arecaceae
Especie perteneciente a Ericales







 Durante el Cretácico superior, el territorio mexicano estaba mayoritariamente sumergido excepto algunas regiones del norte del país, donde se localizan estos sedimentos de la formación de Olmos. Esta contiene una flora fósil de lo más diversa en todo el continente (Weber, 1972;  Estrada-Ruiz et al, 2018; Centeno-González, 2018)  Muchas de las familias de angiospermas han sido reconocidas en base a los fósiles de esta formación, incluyendo Arecaceae, Malvaceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Cornaceae, Ericales (Weber, 1978; Estrada-Ruiz et al., 2007)


En el estudio se describe un nuevo género parecido a Violaceae, llamado Mascogophyllum elizondoa que representa el primer registro de una hoja macrofósil para esta familia, así como el más antiguo registrado mundialmente para Violaceae. Además, M. elizondoa  podría significar una nueva familia en la formación de Olmos, que contaría con un amplio registro fósil formado por elementos trópicos.

Los fósiles fueron encontrados en minas de carbón a cielo abierto llamadas Tajo el Nogalito y Tajo la Escondida. Se encuentran en el noroeste y norte del municipio de Melchor Múzquiz.

Después de estudiar las muestras a microscopio y siguiendo claves dicotómicas (herramientas que nos permiten determinar distintos organismos para llegar a saber de qué especie se trata), se obtuvieron los siguientes resultados:
Especie de Malpighiales

-El orden de la muestra es Malpighiales 

 -La familia podría ser Violaceae, aunque como veremos más adelante, debido a que la cutícula no se preservara por la edad del fósil, no es posible determinar con exactitud la relación taxonómica con algún género o especie de Violaceae



Especie de Malpighiales
-El género es Mascogohyllum y su especie Mascogohyllum elizondoa ambos denominados por los autores 
del artículo: Centeno-González, N.K.; Porras-Múzquiz, H.  &  Estrada-Ruiz, E. 2019. A new fossil genus of angiosperm leaf from the Olmos Formation (upper Campanian), of northern Mexico. Journal of South American Earth Sciences. 91: 80-87.

El nombre genérico se lo han dado en honor a la etnia de los Mascogos, lozalizada en El Nacimiento, Melchor Múzquiz. El epíteto es en reconocimiento a Carmen Elizondo de Ancira, por su labor altruista en beneficio al municipio de Melchor Múzquiz.


En cuanto a la morfología del fósil, la lámina es circular ovalada. El ápice obtuso y redondeado así como la base. La venación es pinnada, es decir, con una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de ella. El margen de la hoja es festoneado -con protuberancias redondeadas- y con 10-11 dientes por lado. 



Imagen A: ápice señalado por flecha negra. Flechas blancas marcan venación.
Imagen B: flechas blancas señalan venación primaria y flechas negras venación secundaria.
Imagen C: flecha blanca muestra el peciolo y la base
Imagen D: muestra el ápice y el margen de la hoja

Especie de Malvaceae
 Las muestras del fósil fueron comparadas a varios miembros de Malvaceae y Violaceae. M.elizondoa tiene similaridades a Malvaceae en características relacionadas con la venación, el tamaño laminar y la forma de la hoja. El fósil es parecido sobre todo a Pavonia, Waltheria, Hibiscus y Helicteres. Sin embargo, estos géneros difieren del fósil por el ápice y por distintas características de las venas. 
Especie de Malvaceae


Por otro lado, las hojas de Violaceae se distinguen por tener los márgenes completamente serrados y venación pinnada entre otras, lo que coincide con nuestro fósil. Pero, como ya fue anteriormente comentado, la cutícula no fue preservada por la edad así que no se puede afirmar totalmente que pertenezca a esta familia.

Especie perteneciente a Violaceae
Especie perteneciente a Violaceae


Finalmente, se concluye que las muestras de  Mascogohyllum elizondoa  indican una gran posible afinidad taxonómica con la familia Violaceae. Si así fuera, se trataría este fósil del registro más antiguo para esta familia. Además, el gran tamaño de la hoja sugiere que pudo crecer en condiciones tropicales cálidas.

Gracias por llegar hasta el final, ¡espero que haya sido interesante!
Para saber más sobre: claves dicotómicas, morfología de las hojas 



REFERENCIAS:
  • Estrada-Ruiz, E., Centeno-González, N.K., Aguilar-Arellano, F., Martínez-Cabrera, H.I., 2018. New record of the aquatic fern Marsilea, from the Olmos Formation (upper Campanian), Coahuila, Mexico. International Journal of Plant Sciences, 179: 487–496.
  • Estrada-Ruiz, E., Martínez-Cabrera, H.I. & Cevallos-Ferriz, S.R.S., 2007. Fossil woods from the late Campanian–early Maastrichtian Olmos Formation, Coahuila, Mexico. Review of Palaeobotany and Palynology, 45: 123–133.
  • Weber, R., 1972. La vegetación Maestrichtiana de la Formación Olmos de Coahuila, México. Boletín de Sociedad Geológica Mexicana, 33: 5–19.
  • Weber, R., 1978. Some Aspects of the Upper Cretaceous Angiosperms, Flora of Coahuila, Mexico. Courier Forschungs-Institut Senckenberg, 30: 38–46.



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lunes, 2 de mayo de 2016

Siguiendo a Tyrannosaurus rex paso a paso.


Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)
Como en las dos entradas anteriores hable sobre Tyrannosaurus rex, bien sobre su historia evolutiva o sobre su esperanza de vida, en esta penúltima entrada no podía hablar de otro tema. En esta ocasión os voy a hablar sobre los icnofósiles de estos dinosaurios, como a partir de sus huellas podemos calcular su velocidad entre otras cosas.
Fig.0:  Caricatura de T. rex caminando.

El historial de pistas de Tyrannosauridae es escaso, y únicamente se habían encontrado huellas aisladas (Lockley, M.G., Hunt, A.P., 1994) (Lockley, M.G. et al. 2004). Esta falta de información sobre los icnofósiles provoca un vacío en el estudio de la locomoción (Hutchinson JR., Garcia M., 2002) y del comportamiento de estos dinosaurios; cuyas hipótesis, exclusivamente, se han podido apoyar en el registro fósil. Por tanto para resolver este frustrante problema es de particular interés encontrar conjuntos de huellas que se puedan atribuir a Tyrannosauridae.

Los primeros conjuntos de huellas se encontraron en la Formación Wapiti (Fig.1), en el noreste de Columbia Británica, Canadá (McCrea, R.T., et al., 2014). Estas pistas pertenecen al Cretácico Superior (Campaniense superior- Maastrichtiense inferior). Se encontraron tres rastros, además de otras huellas individuales de otros dinosaurios. La litología se corresponde con arenisca de grano fino con contenido en arcilla y fragmentos de plantas carbonizadas. Seguramente la compactación de la arcilla fue un factor importante en la preservación de las huellas. Hay tres conjuntos de huellas (Fig.2). El rastro A, se compone de tres grandes huellas tridáctilas (Fig. 3), siendo III el más largo, y II ligeramente más corto que IV; y con la presencia de una garra del dedo gordo en una de las impresiones. Los otros dos rastros B y C, se componen de dos huellas cada uno. Se concluyó que las huellas pertenecen a tres individuos que se dirigían a la vez a la misma dirección, ya que la profundidad y la preservación de estas son iguales en todos los rastros. En esta investigación se descubrió un nuevo icnotaxón (el cual incluye un icnogénero y una icnoespecie): Bellatoripes fredlundi. 
Fig.1: Situación geográfica de la Formación Wapiti.

Fig.2: Los tres rastros de huellas. En el rastro A se ven dos huellas de un dinosaurio más pequeño. También se puede ver que los tres rastros son muy similares.
Fig.3: A la izquierda fotografía de los tres rastros, a la derecha rastro A, se puede ver la segunda huella ampliada en el centro.

En el caso del artículo del que os voy a hablar tenemos que trasladarnos al oeste de los Estados Unidos, a la Formación Lance (nombrada así por la población de Lance Creek, Wyoming). Se trata de una formación de rocas que datan del Cretácico Superior, más concretamente del Maastrichtiense. En esta Formación se han encontrado fósiles de microvertebrados y dinosaurios que representan componentes importantes de la fauna de finales del Mesozoico. Es equivalente a la Formación Hell Creek, en Montana y Dakota del Norte (Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., 2008).  
Pero el estudio se centra más concretamente en la sección Glenrock,dos kilómetros al norte de la población de Glenrock, Wyoming. Posee 728 m. de espesor, y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. La capa que contiene la huellas que se van estudiar mide 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación (Fig.4). A parte de este conjunto de huellas, en esta sección se pueden encontrar huellas que se atribuyen a Hadrosaurus y Ceratopsia.

Fig.4: A) Situación del rastro de huellas del estudio. B) Columna estratigráfica de la Formación Lance en la sección Glenrock, se puede ver la capa en la que se encuentran las huellas.
El rastro se compone de tres pistas tridáctilas. La primera vez que se descubrieron únicamente estaba al descubierto la primera huella, estando las otras dos enterradas en el sedimento. Por ello se puede interpretar que la disminución de la calidad y de la profundidad de estas dos últimas, en comparación con la primera, se deba a un incremento en la competencia del sustrato original de la huella y no por la erosión. 
Las tres huellas se interpretan como una sola vía: por la similitud en el tamaño, en la orientación y en el espacio entre ellas, además de la disposición: izquierda-derecha-izquierda. Aunque hay que mencionar que la segunda huella (derecha) no está exactamente en línea con las otras dos, pero está desplazada a la derecha, lo cual indica un modo concreto de andar. (Fig.5) 
Las características de las huellas son las siguientes (principalmente medidas y observadas en la primera pista):
- Longitud de la línea media son 470 mm.
- Entre la punta de II y de IV hay 370 mm.
- La profundidad de las huellas: 1ª 190 mm., 2ª 170 mm., 3ª 130 mm., progresivamente menos profundas.
- Los dígitos II, III y IV son aproximadamente igual de anchos.
- III es más largo que los otros dos.
- Todos los dígitos tienen la punta muy angulada (garras).
- Se puede ver la impresión de un talón redondeado. Y del dígito I, hallux posterior. (Fig.6)

Fig.5: A) Vía de pistas (izquierda-derecha-izquierda). B) Esquema de las tres huellas. C) Primera huella, se puede ver como el dígito III es más largo que los otros dos, y la impresión del dígito I (también se puede ver en el esquema B)

Fig.6: Garra de un dinosaurio perteneciente a Tyrannosauridae para ver la posición del dígito I.
Por las características observadas se asignan estas huellas a un terópodo. De los fósiles estudiados en la Formación Lance y otras de la misma edad (Cretácico Superior) del norte de América, los únicos terópodos lo suficientemente grandes para poder haber dejado esas huellas son: Tyrannosaurus rex y Nanotyrannus.
*Los moldes de látex de las pistas se almacenan en la colección de Glenrock Paleon Museum (número de catálogo: CPMtr01-03).

La estimación de la velocidad:

La relación que se ha obtenido entre la velocidad, la longitud de la zancada y el tamaño del cuerpo de animales que viven actualmente, sirve para   estimar la velocidad de los dinosaurios (las velocidades estimadas son bastantes bajas entre 1,0 y 3,6 m/s) (McNeill Alexander, R. 1976). 
La ecuación propuesta es V = 0,25 √𝑔 L1,67 H-1,7 siendo V la velocidad (m/s), L la longitud de la zancada, H la altura de la cadera, y g la aceleración (9,81 m/S2) Para estimar H.  McNeill Alexander llegó a la conclusión de que la altura de la cadera de un terópodo es generalmente cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. 
Más recientemente se propone una ligera modificación para la fórmula de la estimación de la velocidad a partir de las huellas: V = 0,226 √𝑔 L1,67 H-1,7 Esta nueva ecuación deriva de un estudio realizado para humanos (Ruiz, J., Torices, A., 2013), por lo que puede que sea mejor para la estimación de la velocidad de taxones bípedos. También se propone un nuevo método para estimar H. (McCrea, R.T., et al., 2014): H = 29,8 (longitud de de la huella)0,711 Aunque el primer método (H = 4x la longitud de la línea media de la pista) es el más utilizado, es una estimación muy generalizada para Tyrannosauridae, ya que sus patas traseras son proporcionalmente más largas que las de la mayoría del resto de los terópodos que tienen un tamaño similar.
Sabiendo que la longitud de la línea media (longitud de la huella) de la primera pista es de 390 mm. y que la longitud de la zancada entre la primera y la tercera pista (midiendo de base del talón a base del talón) es de 3330 mm. Se obtienen los valores mostrados en la Fig.7:

Fig.7: Tabla en la que se recogen los valores de H y V dependiendo del método empleado.
La altura de la cadera de Tyrannosaurus rex excede los 2800 mm. (2,8 m.) en los adultos, por tanto de todos los fósiles de Tyrannosauridae de la Formación Lance, el género que más se aproxima al valor estimado es Nanotyrannus, 2120 mm. (2,12 m.). 
En conclusión: la huellas se pueden atribuir a Nanotyrannus lancensis (para aquellos que aceptan la validez del primer género), o bien a Tyrannosaurus rex (juvenil).

Otras estimaciones:
Según estimaciones anteriores de grandes terópodos (longitud de la huella >300 mm.) el intervalo de la velocidad está entre 1-3 m/s. (Rubilar-Rogers, D., et al. 2008), además de otros estudios.
En el estudio que os he descrito al principio (McCrea, R.T., et al., 2014) se estimó la velocidad de Tyrannosauridae entre 1,84 - 2,36 m/s. Del mismo modo, pero a partir de una sola huella aislada de Tyrannosauridae (Lockley, M.G. et al. 2004), se estableció una estimación para la velocidad 1,72 - 3,05 m/s. El intervalo de las velocidades son similares en todos los estudios, por tanto todos apoyan el argumento propuesto sobre que Tyrannosaurus rex son lentos, aunque los valores de la longitud de su zancada y velocidad son superiores a los de su presunta presa Hadrosaurus.

La razón por la cual Nanotyrannus es un género dudoso (nomen dubium), es porque se conocen pocos especímenes, por tanto estos podrían ser ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex. Aquellos que aceptan la validez del género se basan en ciertas diferencias entre ellos:
  • El número de dientes: Nanotyrannus presentaba más dientes en las mandíbulas superior e inferior que Tyrannosaurus rex (adulto).
  • La presencia de un pequeño foramen situado en la esquina superior del cráneo en Nanotyrannus, el cual no está presente en ningún T. rex adulto, ni ninguno de los ejemplares juveniles de este muestran un rasgo equivalente.

Espero que os haya parecido interesante el tema sobre las huellas de Tyrannosauridae, y toda la información que nos aportan sobre estos dinosaurios, además de este inciso que he querido hacer sobre la validez del género Nanotyrannus (tema que me llamo la atención cuando leí el artículo). Un saludo y hasta la próxima entrada.


Referencias:


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sábado, 2 de abril de 2016

¿Llegaba T. rex a envejecer?

Artículo:  Byung Mook Weon (2016) Tyrannosaurs as long-lived species. Scientific Reports 6, Article number: 19554.

 T.rex es el dinosaurio, seguramente, más famoso del mundo incluso en el cine, ya que ha sido el protagonista de varias películas. 
Y ya que es tan famoso, ¿por qué no conocer algo más sobre él? En  mi entrada anterior, os conté la historia evolutiva de Tyrannosauroidea. Y ahora os voy a hablar de la esperanza de vida de Tyrannosaurus rex. ¿Vivían pocos años? ¿Muchos años? y sobre todo, ¿cómo podemos saberlo?. 
Fig. 0: Tyrannosaurus rex en varias películas. Primera imagen batalla entre King Kong y un T. rex en la película King Kong. La siguiente imagen es Rex el T. rex de Toy Story. La tercera imagen se corresponde a una escena de Parque Jurásico. Y la última un T. rex con sus crías en Ice Age 3. 

Los anteriores análisis demográficos aplicados a Tyrannosauridae son imperfectos ya que utilizan las funciones de Gompertz (Gompertz, B., 1825) y Weibull (Weibull, W. A. 1951) pero no aplican la corrección para el 60% de mortalidad neonatal. Para cuantificar bien las curvas de supervivencia de Albertosaurus sarcophagus, Tyrannosaurus rex y Gorgosaurus libratus (representadas en la Fig. 1), dinosaurios que se sabe que tienen una alta mortalidad del recién nacido antes de los dos años, se propone en este artículo modificar la función de supervivencia, es decir, utilizar una función exponencial estirada. 

A partir de la función exponencial estirada de supervivencia os voy a explicar a que se corresponde cada término, y la relación matemática que hay entre ellos:
                                 s(x) = exp(−(x/α)β(x)) 

  • S(x) disminuye de forma monótona desde 1 a 0 a la vez que la edad (x) aumenta.
  • La tasa de mortalidad está matemáticamente relacionada con la tasa de supervivencia:      μ(x) = dln(s(x))/dx
  • β(x): exponente estirada, que se calcula: β(x) = ln[−ln(s(x))]/ln(x/α), es una función que depende de la edad.
  • α: es la vida característica, y se calcula encontrando el punto de intersección entre s(x) y s(α) = exp(−1).Gracias a una estimación estadística se puede calcular un valor de α estimado a partir de una regresión lineal para señalar los datos de supervivencia (tomados de las tablas de vida de Tyrannosauroidea  (Erickson, G. M., et. al, 2006) (Erickson, G. M., et. al, 2010)).
  • La determinación de α y β(x) para realizar una curva de supervivencia permite determinar una fórmula exacta para la curva de mortalidad:  μ(x) = (x/α)β(x)[β(x)/x + ln(x/α)dβ(x)/dx
  • La diferencia fundamental entre la función exponencial estirada de supervivencia (Weibull, W. A., 1951) (Weon, B. M. & Je, J. H. 2011) (Weon, B. M. & Je, J. H. 2012) y la clásica función de estiramiento exponencial, es la dependencia de la edad de la exponente estirada.
A continuación se muestran tres estudios ecológicos (fig.1-2-3). En todos, para la comparación ecológica, se utiliza la edad reducida, es decir, se divide la edad x entre la esperanza de vida máxima ω, siendo ω ≈ 28 años para Albertosaurus sarcophagus y Tyrannosaurus rex; ω ≈ 22 años para Gorgosaurus libratus. Los valores de la vida característica α se han obtenido mediante una regresión lineal, y son α = 6,168; 8,433; 5,251 respectivamente. 
Fig.1: Curva de supervivencia de Tyrannosauridae. 
Los datos demográficos de las tres especies se adaptan de las curvas de supervivencia calibrando el 60% de la mortalidad neonatal (puntos). Y los datos se ajustan gracias a las funciones exponenciales estiradas modificadas (líneas continuas) como s(x), midiendo los valores de la vida característica y de la exponente estirada.
Fig.2: Patrones de dependencia de la edad de las exponente estirada.
Las exponentes estiradas dependientes de la edad β(x) para cada curva de supervivencia se calculan  gracias a funciones polinómicas (líneas continuas).
 
Fig.3: Curvas de mortalidad de Tyrannosauridae y de los seres humanos del siglo XVIII.
Las curvas de mortalidad se calculan con los datos de s(x) (Fig.1) y  β(x) (Fig.2). Podemos ver que la tasa de mortalidad juvenil es baja, y luego aumenta con la edad. Lo que se hace en este caso es comparan los patrones de mortalidad de estos dinosaurios con los de los humanos del siglo XVIII (cuadrados negros datos, datos demográficos de cohortes suecos nacidos en 1751). 
Este último análisis muestra que los patrones de mortalidad de Tyrannosauridae y los humanos del siglo XVIII son aparentemente muy semejantes, lo cual implica que estos dinosaurios vivirían lo suficiente como para someterse a un envejecimiento antes de alcanzar su esperanza de vida máxima.
¿Pero los patrones son semejantes o es una coincidencia matemática?
Sabemos que Tyrannosauridae  está más estrechamente relacionado con las aves que con los mamíferos, mientras que sus patrones de mortalidad se asemejan más al de los seres humanos del siglo XVIII. Pero debemos fijarnos más detenidamente en algunas cuestiones, aunque aparentemente las curvas de mortalidad sean semejantes, hay ciertas diferencias en los patrones de mortalidad. 
  • Tyrannosauridae alcanza la madurez sexual a los 18-23 años (posterior a α) y vivían hasta los 28 años, por tanto es una madurez sexual relativamente tardía.
  • El aumento gradual de las tasas de mortalidad se inicia en x/ω ~ 0,2, para Tyrannosauridae; mientras que en los humanos comienza después.
Por tanto, para resolver la pregunta se realiza un cuarto estudio (Fig.4). Se trata de un análisis de los patrones de β(x)  para el cual se utiliza la edad normalizada x/α, en vez de la edad reducida, que permite descartar el efecto de la escala y podemos comparar las formas de las curvas (que dependen de β(x)). ¿Por qué hacemos esto? La respuesta es sencilla, la metodología propuesta es muy sensible a la forma y a la escala de las curvas, por ello eliminamos los efectos de la escala para ver los efectos de la forma de las distintas curvas.
Fig.4: Especies que dependen de la sensibilidad de la exponente estirada.
Las exponentes estiradas dependientes de la edad con respecto a la edad normalizada para estas especies muestran una gran diferencia entre los seres humanos del siglo XVIII y Albertosaurus. 
El análisis de β(x)  ayuda a la evaluación de la estrategia de longevidad de las especies. Lo que vemos en la figura anterior es que los patrones de la exponente estirada son diferentes entre los humanos, los cuales son similares a los de los simios,carnívoros y cocodrilos; y Albertosaurus, que por su parte se asemejan a los de los ciervos, las aves corredoras y las aves rapaces. Por tanto, tienen diferentes estrategias de longevidad.

En resumen, la metodología propuesta en el artículo consiste en cuantificar las curvas  de supervivencia y mortalidad de algunas especies de Tyrannosauridae utilizando funciones exponenciales estiradas de supervivencia. Gracias a estos análisis vemos que los patrones de mortalidad de esta familia se asemejan a los de los seres humanos del S.XVIII. Pero aplicando un análisis de los patrones de β(x), vemos que la estrategia de longevidad de estos dinosaurios se parece más a la de grandes aves en vez de a los humanos.
Aunque la respuesta por tanto a la pregunta del título es que sí llegaba a envejecer antes de alcanzar su esperanza de vida máxima, yo me hago una pregunta más. ¿Cuáles son las razones de que Tyrannosaurus rex llegará a envejecer antes de alcanzar su esperanza de vida máxima?
  • La madurez sexual de esta especie es tardía, lo cual es favorable para su longevidad.
  • Por lo general los animales grandes viven más tiempo. Su esperanza de vida máxima es de 28 años, la cual es mayor que para la mayoría de las aves (15,6 años) o reptiles (11,2 años). Por tanto, el gran tamaño de estos animales sería favorable para su longevidad.
  • Estos dinosaurios están sometidos a una tasa de crecimiento rápida, lo cual es también favorable para su longevidad.
Fig.5: Tyrannosaurus rex anciano.
                       
Personalmente la estadística no era un tema que me atrajese  mucho pero que gracias a ella y a otras técnicas podamos saber como vivían especies de hace 66 millones de años, si es un tema que me interesa. Por ello me llamo la atención este artículo, y espero que al menos después de haber leído la entrada vosotros hayáis sentido un poco lo mismo. Un saludo.
Referencias:

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