Convergencia, divergencia y paralelismo en las tendencias de la biodiversidad marina

Convergencia, divergencia y paralelismo en las tendencias de la biodiversidad marina

 Ya hemos tratado en tres entradas anteriores distintas situaciones de evolución convergente y paralela a diversas escalas: en el filo de los moluscos, la súper-clase de los tetrápodos, y en géneros de braquiópodos.

  Sin embargo, procesos como la convergencia, el paralelismo y la divergencia (Figura 1), aunque de esta última no hayamos hablado aún en ningún artículo en concreto, no se dan solo en las morfologías. También pueden converger las abundancias o la diversidad de distintos grupos.

 Figura 1: No, con "divergencia" no nos referimos a esto... (Fuente: Divergente Wiki).

 Restos devertebrados marinos del Mioceno-Plioceno encontrados en la Formación Purísima,California: contexto e interpretaciones

 Introducción

 El estudio de los fósiles de invertebrados marinos poco profundos del yacimiento de Purísima, California, ha ayudado a comprender la formación de concentraciones de esqueletos (Kidwell, 1985), efectos de subsidencia en los mismos (Kidwell, 1993), relaciones entre secuencias estratigráficas y preservación (Kidwell, 1993) y el desarrollo de la tafonomía (Kidwell et al., 1986). Y es en este artículo A. Perry, F., G. Schmitt, J. & W. Boessenecker, R. 2014 Comparative Taphonomy, Taphofacies, and Bonebeds of the Mio-Pliocene Purisima Formation, Central California: Strong Physical Control on Marine Vertebrate Preservation in Shallow Marine Settings. DOI: 10.11371/journal.pone.0091419 en el que se basa la presente entrada para discutir las conclusiones y los resultados obtenidos acerca de cómo se ha calculado la edad de las distintas unidades que componen la formación y las características de los restos encontrados. Aunque el yacimiento presenta restos de, tanto animales marinos como terrestres y aéreos, la entrada se va a centrar exclusivamente en los marinos.

 Contexto: localización, edad y geología

 La Formación Purisima se extiende a lo largo de la costa de California desde Point Reyes hasta las montañas de Santa Cruz, ambos lugares situados en el centro del estado y cerca de la falla de San Andrés. Los afloramientos dispersos que conforman el yacimiento se agruparon gracias a que todos ellos están constituidos por rocas clásticas de grano fino y grueso, ocupando la misma posición estratigráfica en varios sitios.

Fig.1: mapa geológica de la Formación Purisima.

 La edad del yacimiento ha sido tema de disputa, ya que hay discrepancias con respecto a la edad los megafósiles encontrados en series amplias estratigráficas repetidas veces y con la cronología del basamento en el lugar, entre la megafauna provincial y la de uso internacional.  Sin embargo, los resultados de estudios magnéticos indican que la edad del yacimiento se encuentra en torno a los 5.33 M.a., entre el Mioceno y el Plioceno (Ogg & Smith, 2004). La región está dividida en varios bloques por la Falla de San Andrés: Santa Cruz, Punta de la Paloma, Punto del Rey y Bahía de San Francisco.

 Cronoestratigrafía y correlaciones

 Se pueden distinguir hasta cinco capas de tefra, procedentes de capas de ceniza volcánica de distinta potencia. Dos de ellas se localizan en el bloque de Punta de la Paloma y las otras tres en el de Santa Cruz. Las de Punta de la Paloma son químicamente similares a las de la Formación Tuscan, situada en el Valle de Sacramento y cuya edad data de 2.5 ±0.2 M.a (Plioceno Tardío), según datos obtenidos por fisión de circones, por lo que se ha llegado a la conclusión de que son de la misma edad, aparte de que ambas formaciones están cerca estratigráficamente. También se ha usado como referencia una capa basáltica que tiene 2 M.a. menos de edad de Cohassett Ridge. Esta correlación está además apoyada por el hecho de que la erupción de la formación Tehama y Tuscan fue hace 3.3-3.4 M.a. (Miller, 1966; Sarna-Wojcicki, 1976, McLaughlin et al., 2005). Otra de las capas de tefra coincide en cuanto a composición química con la Formación Modelo, cuya edad está estimada entre 6 y 6.7 M.a. y basada en la presencia de diatomeas. Es por tanto la capa más antigua de la Formación Purisima, ya que como se ha explicado antes es del Mioceno-Plioceno. La procedencia volcánica de estas capas es desconocida, aunque químicamente son similares a las unidades de origen volcánico de Snake River Plain (Perkins et al., 1995, 1998). Las otras tres capas de tefra son de origen volcánico de erupciones plinianas, al igual que ocurre en las formaciones Tehama y Tuscan, y su edad es de 5 a 5.6 M.a.

Fig. 2: tabla cronoestratigráfica de la tefra encontrada en la Formación Purisima.

 La comparación de las unidades de la Formación Purisima con las de formaciones circundantes que las unen geológicamente no es la única manera de correlacionar unidades. En California concretamente, las faunas de moluscos han sido utilizadas muy a menudo para correlacionar diferentes series estratigráficas (Powell, 1998), al igual que las diatomeas (Barron, 1986). En el caso de la Formación Purísima, se han descrito hasta tres faunas de moluscos distintas. La fauna de La Honda comprende individuos del Mioceno superior al Plioceno inferior. Su nombre hace referencia al bloque La Honda de edad terciaria. Contiene bivalvos extintos y en términos de ecología están asociados a condiciones marinas normales y profundidades no superiores a 50 m; la fauna Santa Cruz es sólo del Plioceno. Un pequeño porcentaje representa especies aún vivas y la profundidad a la que se encontraban los moluscos era muy superficial, menos de 10 m; la fauna de Pillar Point se encuentra entre las dos anteriores y contiene pocas especies. A diferencia de la fauna de La Honda representa profundidades mayores de 100 m.

 Las correlaciones con diatomeas son muy útiles para rocas de grano fino –en California- que van del Mioceno inferior al Plioceno inferior. En las partes más altas son muy escasas por lo que no se pueden usar en bioestratigrafía. Junto con estudios paleomagnéticos, se han encontrado varios hiatos, que coinciden con los depósitos 1, 4 y 6 (explicación siguiente apartado) (Aiello, IW et al., 2001) (Barron, 1986). En el caso del depósito 4, corresponde a un cambio de polaridad magnética lo suficientemente largo como para poder quedar registrado.

Fig. 3: distribución de las diatomeas en distintos afloramientos con influencia del Pacífico. En la Formación Purisima, las diatomeas se distribuyen durante el Mioceno tardío y durante el Plioceno comienzan a ser menos comunes hasta finalmente desaparecer.

 Descripción de los depósitos con los restos encontrados

 El rico contenido fosilífero de la Formación Purísima se depositó en ambientes sedimentarios deposicionales cerca de la costa y en estuarios y esto permitió la preservación de esqueletos de vertebrados, incluidos ballenas barbadas,  ballenas dentadas, pinnípedos, morsas, aves marinas, peces óseos y tiburones. Todos ellos se agrupan en seis depósitos distintos y cada uno contiene tres intervalos: uno inferior con incremento de bioclastos, uno intermedio en el que el empaquetamiento de bioclastos persiste y otro superior con disminución de bioclastos.

 _ Depósito 1: huesos postcraneales de cetáceos, sirenios y pinnípedos junto con costillas de cetáceos y sirenios. Dientes de tiburones y huesos de peces son menos comunes. La mayoría de los huesos presentan fragmentación o fracturación y ninguno fosfatazación. La matriz de este depósito es principalmente masiva de grano medio y está soportado por una matriz de conglomerados de 50 cm de potencia.

 _ Depósito 2: huesos de cetáceos, pinnípedos y fragmentos. Los dientes de tiburón y los huesos de peces son poco comunes. La mayoría no sufrieron abrasión, se encuentran en forma de fragmentos, están fosfatados en una matriz intersticial adheridos a nódulos de fosfato y se concentran en el intervalo intermedio. El depósito se encuentra tres metros por debajo de la base de la Formación Purísima, dentro de una capa masiva rica en bioturbaciones y galerías dolomíticas. El depósito es tabular con contactos graduales en techo y suelo.

 _ Depósito 3: huesos de cetáceos sobre todo. Dientes de tiburones y huesos de pinnípedos son menos frecuentes. Los restos están aislados y normalmente no han sufrido abrasión. No presentan evidencias de fosfatación. El depósito en tabular, rico en restos de conchas que van despareciendo hacia los límites del intervalo medio y en bioturbación hacia el techo, excepto en aquellas zonas con balls-and-pillows. Los clastos terrigenosos y los nódulos fosfáticos son poco frecuentes.

 _ Depósito 4: huesos de cetáceos y fragmentos. Huesos de pinnípedos, tiburones, cartílagos de elasmobranquios calcificados y huesos de peces son menos comunes. La mayoría no presentan abrasión y los huesos ligeramente fosfatos son comunes, muchos de ellos adheridos a una matriz fosfatada. Los de mayor tamaño han sido encontrados en el intervalo intermedio. La unidad es tabular y contiene abundantes conchas de moluscos y grandes nódulos de fosfato. En general los restos están bien preservados e incluyen tanto restos esqueléticos como bioturbaciones.

 _ Depósito 5: restos esqueléticos erosionados. Los huesos más completos son costillas parciales de cetáceos y vértebras, siendo las de mayor tamaño las que se encuentran en el intervalo intermedio. Los dientes se encuentran en peor estado que los huesos y tanto huesos como dientes están fosfatados. El depósito está clasto-soportado (conglomerados) y presenta estratificación Hummocky, por debajo y lateralmente.

 _ Depósito 6: los restos más comunes son huesos de mamíferos marinos y fragmentos. La mayoría se encuentran en el intervalo intermedio y están completamente ennegrecidos y fosfatados. También hay esqueletos articulados. A nivel sedimentológico, diagenético y tafonómico es el más complejo.  Marca un cambio entre la estratificación Hummocky y areniscas masivas.

 Fig. 4: fotografía de cada uno de los depósitos, desde el 1 (A) hasta el 6 (F)

 Discusión: procesos implicados

 Todos los depósitos poseen concentraciones de materiales gruesos a lo largo de varios kilómetros a través de la plataforma, ya que su consolidación está relacionada con cambios en el nivel del mar, acompañados de hiatos y erosión (MacQuaker JHS, 1994 & 1996). Los depósitos 1, 5 y 6 presentan contactos erosivos en el suelo o en el techo, lo que indica periodos de erosión y sedimentación neta y, a pesar de que el resto de depósitos no tienen estos contactos, todos ellos contienen materiales exhumados del sustrato que hay por debajo. Esto implica una mezcla en las características tafonómicas de los depósitos, en los que por ejemplo, se mezclan huesos fosfatados erosionados de los depósitos 2, 4 y 6 entre sí, lo que indica que material tafonómicamente más joven no ha sido sometido a erosión y fragmentación todavía, puesto que se encuentra junto con material exhumado. Los que tienen base erosiva son depósitos que se han depositado más tarde. Las características tafonómicas a menudo muestran altas frecuencias de fragmentación, abrasión y fosfatación, aunque varían. Excepto los depósitos 2 y 5, el resto incluyen esqueletos articulados y asociados. La presencia de matrices, huesos y nódulos fosfatados indica largos periodos de exposición al suelo marino durante los hiatos, además de evidencias de formación de suelos y perforaciones de bivalvos (Trypanites icnofacies) que contribuyen a esta teoría.

Fig. 5: esquemas de cada uno de los depósitos analizados, desde el 1 (A) hasta el 6 (F). Diagrama de hipótesis cobre como se pudieron formar los depósitos.

 En cuanto a la tafonomía de vertebrados e invertebrados, es posible apreciar que los moluscos están localmente ubicados y numerados, siendo más abundantes que los vertebrados. Las acumulaciones bioclásticas tienden a ser dominadas por estos moluscos y otros invertebrados calcáreos. Los moluscos se encuentran en depósitos de espesor variable, en los que la bioturbación no es tan extrema como en los depósitos de fósiles, lo que sugiere que los procesos de formación de los distintos depósitos tuvieron lugar a distinta escala.

 Los patrones de modificación en la tafonomía de los taxones (relacionados con cambios de facies de la zona) tienen implicaciones para el estudio de la paleoecología de los vertebrados marinos. Los procesos que dañaron los restos esqueléticos y que explican el estado de preservación en el que se encuentran ahora han dificultado la comparación entre los distintos grupos. Varias modas en abundancia taxonómica relativa son evidentes por las diferentes litofacies que constituyen la Formación Purísima. Los peces óseos son más abundantes en las areniscas de estratificación Hummocky y areniscas guijarrosas; los odontocetos son más comunes en las areniscas masivas, en areniscas de estratificación Hummocky, en areniscas guijarrosas y en lutitas masivas; las ballenas barbadas aparecen sobre todo en lutitas masivas. El que los restos se encuentren predominantemente en un sedimento o en otro es de origen incierto (al igual que ocurre con el resto de fósiles, como los pinnípedos).

 Conclusiones

 Los depósitos que se extienden lateralmente en la Formación Purísima corresponden a discontinuidades superficiales. Los depósitos inferiores representan secuencias límite y superficies transgresivas, mientras que el resto representan subidas del nivel del mar con cortejo de alto nivel, aunque no hay concentraciones de esqueletos en las superficies más altas. Aquellos depósitos que muestran señas de erosión sin presentar superficies erosivas indican que han sido deteriorados por bioturbaciones. Los cambios tafonómicos son más claros que presentan los huesos ocurren entre los cambios de litofacies y aquellos restos esqueléticos que no se encuentran en dicho depósitos decrecen en abundancia. Tanto la fragmentación como la abrasión de los restos aumenta hacia el mar, al igual que ocurre con la articulación, y los restos fosfatados aumentan en la orilla y en la zona de transición, lo que sugiere que en las zonas de transición la conservación es mayor porque hay suficiente sedimentación y las posibles tormentas que puedan erosionar el fondo son infrecuentes.

 Bibliografía

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 A. Perry, F., G. Schmitt, J. & W. Boessenecker, R. 2014. Comparative Taphonomy,Taphofacies, and Bonebeds of the Mio-Pliocene Purisima Formation, CentralCalifornia: Strong Physical Control on Marine Vertebrate Preservation inShallow Marine Settings. DOI: 10.11371/journal.pone.0091419.

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 G. Ogg, J., G. Smith, A. & M. Grandstein, F. 2004. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press

 MacQuaker, JHS. 1994. Paleoenvironmentalsignificance of ‘bone-beds’ in organic-rich mudstone successions: an examplefrom the Upper Triassic of south-west Britain. Zoological Journal of the Linnean Society 112: 285–308. doi: 10.1111/j.1096-3642.1994.tb00321.x

 MacQuaker, JHS., Taylor, KG., Young, TP. & Curtis, CD. 1996. Sedimentological andgeochemical controls on ooidal ironstone and ‘bonebed’ formation and somecomments on their sequence stratigraphical significance. Geological Society Special Publications 103: 97–107. doi: 10.1144/gsl.sp.1996.103.01.07

 Powell, C.L, II. 1998. The Purisima Formation and related rocks (upperMiocene–Pliocene), greater San Francisco Bay area, central California—Review ofliterature and USGS collections. U.S. Geological Sur­vey Open-File Report 98-594, 101 p; 19-20 p.