Navegando a contracorriente

Las ballenas son grandes mamíferos que poseen un largo cráneo (pueden llegar a medir hasta un tercio de la longitud total de su cuerpo), miden entre 5 a 25 metros de longitud y presentan una cola que les facilita subir a la superficie para que puedan respirar. Pertenecen al orden Cetacea.

En el artículo de Henry W., Louis L., Andrew L., Michael J., Fredrick K., Dale A., Manfred R., Matthew C. “A 17-My-old whale constrains onset of uplift and climate change in east Africa”, se encontró un fósil de ballena picuda (Ziphiidae) que podría explicar el levantamiento de la meseta del este de África, concretamente en la región de Turkana (Kenia).

                                          Ejemplo de ballena picuda (ziphiidae)

Fue encontrado en Loperot en el este de Turkana y descrito en 1975 por James Mead. Éste detalla la anatomía del fósil, su longitud era de unos 7m y explicó que se trataba de una ballena de alta mar que se quedó atrapado después de nadar por el río ya que esta ballena fue encontrada a 740 kilómetros hacia el interior del continente y a una altura de 620 m, se trata de una muestra de hace 17 Ma y se dice que de esta especie podría derivar las ballenas Straptoothed modernas. La ballena viajó desde el Océano Índico hasta el interior a lo largo de un sistema de drenaje en el Cretácico. 

La muestra se perdió y fue encontrada en la Universidad de Harvard en 2011 donde le enviaron al Museo Nacional de Kenia. La zona en la que fue encontrado el fósil corresponde al Cenozoico tardío de la Meseta del África Oriental. 

La muestra se compone de los maxilares y premaxilares (con una longitud de 82cm y la anchura de 55cm) rotos del cráneo. Se hace un análisis filogenético de la muestra que nos dice que es similar a tres géneros modernos, sobre todo Mesoplodon.

Se investigó si podría pertenecer a alguna especie de los delfines por su gran parecido pero la ballena de Kenia posee caracteres de otras de su especie o similares como la pérdida evolutiva de los dientes (caracteres que no se encuentran en ningún clado de delfines de río) y su longitud total es hasta tres veces mayor que la de los delfines.

Resultados y discusión

Anza Graben es una zona situada al norte y noreste de Kenia, constituye una longitud de 300 km y se encuentra recubierto, una parte de el, por areniscas y conglomerados. Estos materiales están asociados al fósil encontrado.

(A) Topografía de África donde nos indica la zona de la que vamos hablar. (B) Nos muestra la elevación > 1000m (línea blanca) y la edad de las rocas que superponen el fósil de ballena picuda y elflujo de lava de Yatta. (C) Indica el mapa geológico de la cuenca Lokichar Oligoceno-Mioceno.

El tamaño de la ballena indica que el río por el que entro era de bajo gradiente y de un tamaño considerable, éste pudo haber entrado por error en el río durante la migración a lo largo de la costa este de África y posteriormente fue incapaz de seguir su curso. Por lo tanto, el fósil refleja los patrones de drenaje del Mioceno y ayuda a limitar temporalmente la elevación de la meseta.

El paleoambiente en el Mioceno temprano, donde quedo atrapada la ballena, se caracterizó por las condiciones fluviales de poca pendiente en un ambiente húmedo, con vegetación densa. El sistema fluvial debe haber tenido suficiente descarga y conectividad con el océano abierto para proporcionar una vía sin restricciones para la migración de la ballena aguas arriba.

Indica la evolución topográfica y el drenaje en Kenia durante el Mioceno. (A) Se observa el levantamiento de la meseta aproximadamente hasta los 1000m. (B) Muestra el ascenso hasta los 1400m. La red fluvial importante continua.

La ballena comenzó su viaje desde Lamu y ascendió aguas arriba inundando partes de la zona que hoy en día se ha encontrado varios fósiles, incluido el de la ballena, eso nos indica que la meseta del África Oriental tiene que haber sido levantada un mínimo de 590 m durante los últimos 17 Ma.

El levantamiento de la meseta que comienza hace 17 y 13,5 Ma se correlaciona con un cambio en el paisaje, es decir, de césped a pastizales arbolados y la expansión del bioma sabana que se inició en el Mioceno medio. Aunque la edad de la ballena Turkana es anterior a la aridez que acompaña gran vegetación y cambios faunísticos durante el Mioceno y Plioceno de África, como el origen de los homínidos, su presencia indica la duración de ambientes húmedos.


Materiales y métodos

El fósil fue escaneado con un escáner de superficie NextEngine láser 3D. Se escanea tres partes: la parte posterior derecha, la izquierda posterior y las porciones del pico del cráneo conservado. Los conjuntos de datos y parámetro detallados de escaneo están archivados aquí.

También se realizó un análisis filogenético en el que la muestra estaba entre cinco subfamilias Hyperoodontinae, Indopacetus, Mesoplodon, Africanacetus y Ihlengesi. La filogenia revela muy poco sobre el individuo.



Referencias

1. Mead JG (1975) A fossil beaked whale (Cetacea: Ziphiidae) from the Miocene of Kenya. J Paleontol 45(4):745–751.
2. Bosworth W, Morley CK (1994) Structural and stratigraphic evolution of the Anza rift Kenya. Tectonophysics 236(1-4):93–115
3. Wichura H, Bousquet R, Oberhänsli R (2010) Emplacement of the mid-Miocene Yatta lava flow, Kenya: Implications for modelling long channelled lava flows. J Volcanol Geotherm Res 198(3-4):325–338.

El maravilloso mundo de los cetáceos… de sus restos

En entradas anteriores se han descrito las características que presentaban los fósiles de diversos grupos de cetáceos desde un punto de vista muy técnico: estado de conservación, grado de fosfatación, presencia de otros restos esqueléticos, litologías adyacentes, etc.

 En el primer artículo se trata la descripción minuciosa de los restos esqueléticos de varias especies de cetáceos en Togo, entre los que se encontraba una nueva, Togocetus traversei. El segundo artículo explicaba la interpretación a la que se llego al encontrar un varamiento masivo en la región de Atacama, Chile. Y en el último artículo se daban a conocer las distintas técnicas que se utilizaron para averiguar la edad del yacimiento de Purísima en California, al igual que las pautas de sedimentación que sufrieron cada uno de los distintos depósitos. La interpretación de dichos restos no siempre era fácil, teniendo en cuenta que una vez que quedaban enterrados no permanecían estáticos, sino que podían continuar degradándose, como ocurría en Cerro Ballena o en la Formación Purísima por la presencia de organismos endobentónicos. Los restos de Atacama presentaban pruebas de haber muerto por la proliferación de algas de manera masiva y los restos de la Formación Purisima se encuentran en un contexto de cambio de facies transgresivas, por lo que la interpretación de los fósiles también ayuda a identificar el contexto en el que se encontraban los organismos, que procesos geológicos tenían lugar, cuales eran las condiciones climáticas y en general el paleoambiente y la paleoecología. El objetivo de esta entrada no es más que el de describir a rasgos muy generales cómo era el periodo en el que vivieron estos organismos, esto es, una conclusión, tanto a nivel geológico como ambiental y de paso hablar un poco de los protagonistas, los cetáceos.

 Como ya se ha mencionado todos los restos pertenecen a cetáceos y vivieron en un periodo más o menos cercado, desde el Eoceno hasta el Plioceno. Además, la configuración de los continentes era muy parecida a la actual.

Fig. 1: tabla cronoestratigráfica del Cenozoico. Las entradas están subidas en orden cronológico, es decir, los restos del primer yacimiento en Togo datan del Eoceno, los de Atacama del Mioceno y los de California del Mioceno-Plioceno.

Fig.2: mapamundi con la distribución de los continentes y los océanos en el Cenozoico temprano. Los yacimientos descritos están señalados con puntos rojos.

  Cenozoico

 _ Geología: se extiende desde hace 65 Ma hasta la actualidad y se divide en dos periodos Paleógeno y Neógeno. Tras la fragmentación de Pangea, los continentes comenzaron a desplazarse hasta su posición actual dando lugar a dos sistemas orogénicos, el conjunto Rocosas-Andes y el sistema Alpes-Himalaya. El Paleógeno a su vez se divide en Paleoceno, Eoceno y Oligoceno. El Eoceno, definido a partir de faunas de moluscos (Lyell), incluye restos de mamíferos marinos sobre todo en Norte América. El Neógeno se divide también en Mioceno y Plioceno. En el Mioceno os depósitos marinos de Sudamérica indican una trasgresión marina durante las fases más tempranas (Pearson, 1964).

 _ Paleoambiente: a comienzos del Cenozoico el clima era cálido y húmedo, sin mantos de hielo en la Antártida ni Groenlandia. La temperatura alcanzó un pico entre el Paleoceno y el Eoceno, debido posiblemente a la liberación brusca de metano hasta ahora atrapado en hielo.  Después empezaron las glaciaciones cíclicas, lo que supuso una pérdida del CO₂ atmosférico, que eran tanto glaciares como interglaciares (100000 años cada uno).

  Los arrecifes de coral hermatípicos encontrados en California a 39^o de latitud N junto con corales solitarios, lamelibranquios y gasterópodos indican que la temperatura durante el Paleoceno fue ligeramente superior a los 20^oC (Durham, 1950). Según Durham, estos depósitos sugieren un carácter tropical del clima. Existen también sedimentos marinos del Plioceno a 36^o de latitud Norte en California, en la Formación Jacelitos, que incluye lamelibranquios y gasterópodos que señalan una temperatura mínima no inferior a 13^oC. Durham consideró por tanto que las temperaturas en el hemisferio norte durante el Terciario temprano eran superiores a las actuales.

  _ Cetáceos: el Eoceno marca la aparición de los primeros fósiles de dos grupos de mamíferos marinos, los cetáceos y los sirenios (P. Rafferty, J, 2011). Dentro de os cordados se distingue el suborden Mysticeti, es decir, ballenas. Es raro encontrarlos en depósitos anteriores al Mioceno y pocos de los géneros vivientes quedan en la actualidad. Sus barbas, numerosas y córneas, son utilizadas para retener el plancton que, a través del agua, queda retenido en las cerdas. El agua pasa por la cavidad bucal y es expulsada por la acción de la lengua o de músculos subcutáneos gulares. Sus vertebras son cortas y están fusionadas en una masa ósea continua, la caja encefálica es redondeada, la escapula es ancha y plana y los vestigios de la pelvis se encuentran en forma de un par de largos huesos. Algunas carecen de cerdas o de pabellones auditivos y pueden sumergirse durante más de media hora (Parker et al., 1991).

Fig. 3: árbol filogenético de los cetáceos y de sus relaciones con otros géneros. Imágenes de algunos de los cetáceos actuales.

 Bibliografía

 Durham, J. W. 1950. Cenozoic marine climatesof the Pacific Coast. Bull. geol. Soc. Amer., 61, 1243, 1264.

 Parker, T. J. & Haswell, W. A. 1991. Textbook of Zoology: Vertebrates, 7^th edition. Macmillan & Co., Ltd, 838-843 pp.

 P. Rafferty, J. 2011. The Cenozoic Era: Age ofMammals. The Rosen Publishing Group: 79 p.

 Pearson, R. 1964. Animals and Plants of theCenozoic Era: Some Aspects of the Faunal and Floral History of the Last SixtyMillion Years. London Butterworths: 5, 7, 102, 103, 104.

 Silgado Herrero, A. & Tardón Díaz, A. 2010. Biología y geología. 1º bachillerato. Ministerio de Educación, 72p.

 Para más información sobre la evolución de los cetáceos

 Restos devertebrados marinos del Mioceno-Plioceno encontrados en la Formación Purísima,California: contexto e interpretaciones

 Introducción

 El estudio de los fósiles de invertebrados marinos poco profundos del yacimiento de Purísima, California, ha ayudado a comprender la formación de concentraciones de esqueletos (Kidwell, 1985), efectos de subsidencia en los mismos (Kidwell, 1993), relaciones entre secuencias estratigráficas y preservación (Kidwell, 1993) y el desarrollo de la tafonomía (Kidwell et al., 1986). Y es en este artículo A. Perry, F., G. Schmitt, J. & W. Boessenecker, R. 2014 Comparative Taphonomy, Taphofacies, and Bonebeds of the Mio-Pliocene Purisima Formation, Central California: Strong Physical Control on Marine Vertebrate Preservation in Shallow Marine Settings. DOI: 10.11371/journal.pone.0091419 en el que se basa la presente entrada para discutir las conclusiones y los resultados obtenidos acerca de cómo se ha calculado la edad de las distintas unidades que componen la formación y las características de los restos encontrados. Aunque el yacimiento presenta restos de, tanto animales marinos como terrestres y aéreos, la entrada se va a centrar exclusivamente en los marinos.

 Contexto: localización, edad y geología

 La Formación Purisima se extiende a lo largo de la costa de California desde Point Reyes hasta las montañas de Santa Cruz, ambos lugares situados en el centro del estado y cerca de la falla de San Andrés. Los afloramientos dispersos que conforman el yacimiento se agruparon gracias a que todos ellos están constituidos por rocas clásticas de grano fino y grueso, ocupando la misma posición estratigráfica en varios sitios.

Fig.1: mapa geológica de la Formación Purisima.

 La edad del yacimiento ha sido tema de disputa, ya que hay discrepancias con respecto a la edad los megafósiles encontrados en series amplias estratigráficas repetidas veces y con la cronología del basamento en el lugar, entre la megafauna provincial y la de uso internacional.  Sin embargo, los resultados de estudios magnéticos indican que la edad del yacimiento se encuentra en torno a los 5.33 M.a., entre el Mioceno y el Plioceno (Ogg & Smith, 2004). La región está dividida en varios bloques por la Falla de San Andrés: Santa Cruz, Punta de la Paloma, Punto del Rey y Bahía de San Francisco.

 Cronoestratigrafía y correlaciones

 Se pueden distinguir hasta cinco capas de tefra, procedentes de capas de ceniza volcánica de distinta potencia. Dos de ellas se localizan en el bloque de Punta de la Paloma y las otras tres en el de Santa Cruz. Las de Punta de la Paloma son químicamente similares a las de la Formación Tuscan, situada en el Valle de Sacramento y cuya edad data de 2.5 ±0.2 M.a (Plioceno Tardío), según datos obtenidos por fisión de circones, por lo que se ha llegado a la conclusión de que son de la misma edad, aparte de que ambas formaciones están cerca estratigráficamente. También se ha usado como referencia una capa basáltica que tiene 2 M.a. menos de edad de Cohassett Ridge. Esta correlación está además apoyada por el hecho de que la erupción de la formación Tehama y Tuscan fue hace 3.3-3.4 M.a. (Miller, 1966; Sarna-Wojcicki, 1976, McLaughlin et al., 2005). Otra de las capas de tefra coincide en cuanto a composición química con la Formación Modelo, cuya edad está estimada entre 6 y 6.7 M.a. y basada en la presencia de diatomeas. Es por tanto la capa más antigua de la Formación Purisima, ya que como se ha explicado antes es del Mioceno-Plioceno. La procedencia volcánica de estas capas es desconocida, aunque químicamente son similares a las unidades de origen volcánico de Snake River Plain (Perkins et al., 1995, 1998). Las otras tres capas de tefra son de origen volcánico de erupciones plinianas, al igual que ocurre en las formaciones Tehama y Tuscan, y su edad es de 5 a 5.6 M.a.

Fig. 2: tabla cronoestratigráfica de la tefra encontrada en la Formación Purisima.

 La comparación de las unidades de la Formación Purisima con las de formaciones circundantes que las unen geológicamente no es la única manera de correlacionar unidades. En California concretamente, las faunas de moluscos han sido utilizadas muy a menudo para correlacionar diferentes series estratigráficas (Powell, 1998), al igual que las diatomeas (Barron, 1986). En el caso de la Formación Purísima, se han descrito hasta tres faunas de moluscos distintas. La fauna de La Honda comprende individuos del Mioceno superior al Plioceno inferior. Su nombre hace referencia al bloque La Honda de edad terciaria. Contiene bivalvos extintos y en términos de ecología están asociados a condiciones marinas normales y profundidades no superiores a 50 m; la fauna Santa Cruz es sólo del Plioceno. Un pequeño porcentaje representa especies aún vivas y la profundidad a la que se encontraban los moluscos era muy superficial, menos de 10 m; la fauna de Pillar Point se encuentra entre las dos anteriores y contiene pocas especies. A diferencia de la fauna de La Honda representa profundidades mayores de 100 m.

 Las correlaciones con diatomeas son muy útiles para rocas de grano fino –en California- que van del Mioceno inferior al Plioceno inferior. En las partes más altas son muy escasas por lo que no se pueden usar en bioestratigrafía. Junto con estudios paleomagnéticos, se han encontrado varios hiatos, que coinciden con los depósitos 1, 4 y 6 (explicación siguiente apartado) (Aiello, IW et al., 2001) (Barron, 1986). En el caso del depósito 4, corresponde a un cambio de polaridad magnética lo suficientemente largo como para poder quedar registrado.

Fig. 3: distribución de las diatomeas en distintos afloramientos con influencia del Pacífico. En la Formación Purisima, las diatomeas se distribuyen durante el Mioceno tardío y durante el Plioceno comienzan a ser menos comunes hasta finalmente desaparecer.

 Descripción de los depósitos con los restos encontrados

 El rico contenido fosilífero de la Formación Purísima se depositó en ambientes sedimentarios deposicionales cerca de la costa y en estuarios y esto permitió la preservación de esqueletos de vertebrados, incluidos ballenas barbadas,  ballenas dentadas, pinnípedos, morsas, aves marinas, peces óseos y tiburones. Todos ellos se agrupan en seis depósitos distintos y cada uno contiene tres intervalos: uno inferior con incremento de bioclastos, uno intermedio en el que el empaquetamiento de bioclastos persiste y otro superior con disminución de bioclastos.

 _ Depósito 1: huesos postcraneales de cetáceos, sirenios y pinnípedos junto con costillas de cetáceos y sirenios. Dientes de tiburones y huesos de peces son menos comunes. La mayoría de los huesos presentan fragmentación o fracturación y ninguno fosfatazación. La matriz de este depósito es principalmente masiva de grano medio y está soportado por una matriz de conglomerados de 50 cm de potencia.

 _ Depósito 2: huesos de cetáceos, pinnípedos y fragmentos. Los dientes de tiburón y los huesos de peces son poco comunes. La mayoría no sufrieron abrasión, se encuentran en forma de fragmentos, están fosfatados en una matriz intersticial adheridos a nódulos de fosfato y se concentran en el intervalo intermedio. El depósito se encuentra tres metros por debajo de la base de la Formación Purísima, dentro de una capa masiva rica en bioturbaciones y galerías dolomíticas. El depósito es tabular con contactos graduales en techo y suelo.

 _ Depósito 3: huesos de cetáceos sobre todo. Dientes de tiburones y huesos de pinnípedos son menos frecuentes. Los restos están aislados y normalmente no han sufrido abrasión. No presentan evidencias de fosfatación. El depósito en tabular, rico en restos de conchas que van despareciendo hacia los límites del intervalo medio y en bioturbación hacia el techo, excepto en aquellas zonas con balls-and-pillows. Los clastos terrigenosos y los nódulos fosfáticos son poco frecuentes.

 _ Depósito 4: huesos de cetáceos y fragmentos. Huesos de pinnípedos, tiburones, cartílagos de elasmobranquios calcificados y huesos de peces son menos comunes. La mayoría no presentan abrasión y los huesos ligeramente fosfatos son comunes, muchos de ellos adheridos a una matriz fosfatada. Los de mayor tamaño han sido encontrados en el intervalo intermedio. La unidad es tabular y contiene abundantes conchas de moluscos y grandes nódulos de fosfato. En general los restos están bien preservados e incluyen tanto restos esqueléticos como bioturbaciones.

 _ Depósito 5: restos esqueléticos erosionados. Los huesos más completos son costillas parciales de cetáceos y vértebras, siendo las de mayor tamaño las que se encuentran en el intervalo intermedio. Los dientes se encuentran en peor estado que los huesos y tanto huesos como dientes están fosfatados. El depósito está clasto-soportado (conglomerados) y presenta estratificación Hummocky, por debajo y lateralmente.

 _ Depósito 6: los restos más comunes son huesos de mamíferos marinos y fragmentos. La mayoría se encuentran en el intervalo intermedio y están completamente ennegrecidos y fosfatados. También hay esqueletos articulados. A nivel sedimentológico, diagenético y tafonómico es el más complejo.  Marca un cambio entre la estratificación Hummocky y areniscas masivas.

 Fig. 4: fotografía de cada uno de los depósitos, desde el 1 (A) hasta el 6 (F)

 Discusión: procesos implicados

 Todos los depósitos poseen concentraciones de materiales gruesos a lo largo de varios kilómetros a través de la plataforma, ya que su consolidación está relacionada con cambios en el nivel del mar, acompañados de hiatos y erosión (MacQuaker JHS, 1994 & 1996). Los depósitos 1, 5 y 6 presentan contactos erosivos en el suelo o en el techo, lo que indica periodos de erosión y sedimentación neta y, a pesar de que el resto de depósitos no tienen estos contactos, todos ellos contienen materiales exhumados del sustrato que hay por debajo. Esto implica una mezcla en las características tafonómicas de los depósitos, en los que por ejemplo, se mezclan huesos fosfatados erosionados de los depósitos 2, 4 y 6 entre sí, lo que indica que material tafonómicamente más joven no ha sido sometido a erosión y fragmentación todavía, puesto que se encuentra junto con material exhumado. Los que tienen base erosiva son depósitos que se han depositado más tarde. Las características tafonómicas a menudo muestran altas frecuencias de fragmentación, abrasión y fosfatación, aunque varían. Excepto los depósitos 2 y 5, el resto incluyen esqueletos articulados y asociados. La presencia de matrices, huesos y nódulos fosfatados indica largos periodos de exposición al suelo marino durante los hiatos, además de evidencias de formación de suelos y perforaciones de bivalvos (Trypanites icnofacies) que contribuyen a esta teoría.

Fig. 5: esquemas de cada uno de los depósitos analizados, desde el 1 (A) hasta el 6 (F). Diagrama de hipótesis cobre como se pudieron formar los depósitos.

 En cuanto a la tafonomía de vertebrados e invertebrados, es posible apreciar que los moluscos están localmente ubicados y numerados, siendo más abundantes que los vertebrados. Las acumulaciones bioclásticas tienden a ser dominadas por estos moluscos y otros invertebrados calcáreos. Los moluscos se encuentran en depósitos de espesor variable, en los que la bioturbación no es tan extrema como en los depósitos de fósiles, lo que sugiere que los procesos de formación de los distintos depósitos tuvieron lugar a distinta escala.

 Los patrones de modificación en la tafonomía de los taxones (relacionados con cambios de facies de la zona) tienen implicaciones para el estudio de la paleoecología de los vertebrados marinos. Los procesos que dañaron los restos esqueléticos y que explican el estado de preservación en el que se encuentran ahora han dificultado la comparación entre los distintos grupos. Varias modas en abundancia taxonómica relativa son evidentes por las diferentes litofacies que constituyen la Formación Purísima. Los peces óseos son más abundantes en las areniscas de estratificación Hummocky y areniscas guijarrosas; los odontocetos son más comunes en las areniscas masivas, en areniscas de estratificación Hummocky, en areniscas guijarrosas y en lutitas masivas; las ballenas barbadas aparecen sobre todo en lutitas masivas. El que los restos se encuentren predominantemente en un sedimento o en otro es de origen incierto (al igual que ocurre con el resto de fósiles, como los pinnípedos).

 Conclusiones

 Los depósitos que se extienden lateralmente en la Formación Purísima corresponden a discontinuidades superficiales. Los depósitos inferiores representan secuencias límite y superficies transgresivas, mientras que el resto representan subidas del nivel del mar con cortejo de alto nivel, aunque no hay concentraciones de esqueletos en las superficies más altas. Aquellos depósitos que muestran señas de erosión sin presentar superficies erosivas indican que han sido deteriorados por bioturbaciones. Los cambios tafonómicos son más claros que presentan los huesos ocurren entre los cambios de litofacies y aquellos restos esqueléticos que no se encuentran en dicho depósitos decrecen en abundancia. Tanto la fragmentación como la abrasión de los restos aumenta hacia el mar, al igual que ocurre con la articulación, y los restos fosfatados aumentan en la orilla y en la zona de transición, lo que sugiere que en las zonas de transición la conservación es mayor porque hay suficiente sedimentación y las posibles tormentas que puedan erosionar el fondo son infrecuentes.

 Bibliografía

 A. Barron, J., A. Perry, F., C. Clark, J., E. Brabb, E., J. Fleck, R., L. Powell, C. & M. Sarna-Wojcicki, A. 2007. Age, Stratigraphy, andCorrelations of the Late Eocene Purisima Formation, Central California CoastRanges. U.S. Geological Survey. Professional Paper 1740: 1, 2, 4, 9, 14-16 pp.

 A. Barron, J. 1986. Paleoceanographic and tectonic controls on deposition of the Monterey Formation and related siliceous rocks in California. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 27: 27–45. doi: 10.1016/0031-0182(86)90037-4.

 A. Perry, F., G. Schmitt, J. & W. Boessenecker, R. 2014. Comparative Taphonomy,Taphofacies, and Bonebeds of the Mio-Pliocene Purisima Formation, CentralCalifornia: Strong Physical Control on Marine Vertebrate Preservation inShallow Marine Settings. DOI: 10.11371/journal.pone.0091419.

 Barron, J.A., 1986b. An updated diatom biostratigraphy for the Monterey Formation ofCalifornia, in Casey, R.G., and Barron, J.A., eds., Siliceous microfossils and microplankton studies of the Monterey Formation and its modern ana­logues: Pacific Section, Society of Economic Paleontolo­gists and Mineralogists, Special Publication, Book 45, p. 105-119

 G. Ogg, J., G. Smith, A. & M. Grandstein, F. 2004. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press

 MacQuaker, JHS. 1994. Paleoenvironmentalsignificance of ‘bone-beds’ in organic-rich mudstone successions: an examplefrom the Upper Triassic of south-west Britain. Zoological Journal of the Linnean Society 112: 285–308. doi: 10.1111/j.1096-3642.1994.tb00321.x

 MacQuaker, JHS., Taylor, KG., Young, TP. & Curtis, CD. 1996. Sedimentological andgeochemical controls on ooidal ironstone and ‘bonebed’ formation and somecomments on their sequence stratigraphical significance. Geological Society Special Publications 103: 97–107. doi: 10.1144/gsl.sp.1996.103.01.07

 Powell, C.L, II. 1998. The Purisima Formation and related rocks (upperMiocene–Pliocene), greater San Francisco Bay area, central California—Review ofliterature and USGS collections. U.S. Geological Sur­vey Open-File Report 98-594, 101 p; 19-20 p.

Varamientos masivos repetidos de mamíferos marinos en la región de Atacama, Chile, apuntan a una muerte repentina

 Introducción

 A lo largo de millones de años los varamientos masivos han sido muy abundantes y sus causas han sido muy particulares. En esta entrada se discutirán las conclusiones a las que se han llegado en el artículo D. Pyenson, N., S. Gutstein, C., F. Parham, J., P. Le Roux, J., Carreño Chavarría, C., Little, H., Metallo, A., Rossi, V., M. Valenzuela-Toro, A., Velez-Juarbe, J., M. Santelli, C., Rubilar Rogers, D., A. Cozzuol, M. & Mario E. Suárez, M. 2014. Reapeated mass strandings of Miocene marine mammals from Atacama Region of Chile point to sudden death of sea. Proceedings of the royal society Proc. R. Soc. B 281: 20133316, que trata este tema. El yacimiento destaca, entre otras razones, porque está formado sobre todo por esqueletos de rorcuales, poco comunes (al contrario que los ya documentados en varias ocasiones de ballenas).

Fig. 1: ejemplos de algunos de los cetáceos presentes en el yacimiento: 4 cachalote, 6 y 7 rorcuales. 

 Contexto geológico y paleontológico

 El yacimiento Cerro Ballena contiene unos aproximadamente 40 esqueletos de ballenas rorcuales, cachalotes, focas, perezosos acuáticos, morsas y depredadores óseos, machos y hembras. Pero no es el único de la zona. A unos 50 km del yacimiento existe otro análogo que conserva 14 individuos de la especie Megaptera novaeangliae. Los alrededores de la cuenca de Caldera, donde se encuentra Cerro Ballena, contienen sedimentos fosilíferos marinos pertenecientes a Mioceno y Plioceno. La correlación con la Formación Pisco y con distintos horizontes de la Cuenca Sacaco, ambas en Perú, permitió datar los esqueletos. La sección de la Formación Bahía Inglesa en la que se encuentra Cerro Ballena se encuentra entre los horizontes de la anterior cuenca, por lo que se deduce que los fósiles están comprendidos entre el Mioceno y el Plioceno. Todo esto queda englobado en las cuencas tectónicas Preandinas entre la Precordillera y el Altiplano. En sentido estricto corresponden a un graben (J. Pueyo, J., 1991).

 

Fig. 2: mapa del Cerro Ballena en la Región de Atacama con la paleo-costa de la cuenca de la Caldera esquematizada.

Fig. 3: información estratigráfica y sedimentológica sobre el yacimiento. Incluye una columna con la diversidad de vertebrados expresada en porcentaje para cada nivel o estrato.

 Descripción de los restos encontrados

 Los análisis tafonómicos del yacimiento revelan varios puntos de interés en común con varamientos masivos de mamíferos marinos modernos. En primer lugar, entre las especies de mamíferos destacan por su abundancia los esqueletos de grandes ballenas barbadas, del clado/familia Balaenopteridae, que parecen ser de las mismas especies y de distintos estados ontogénicos. Otras especies de mamíferos marinos incluidas son Arcrophoa (y un nuevo morfotipo), Scaldicetus, Odobenocetops y Thalassacnus natans (T. natans). En segundo lugar, la tafonomía de los vertebrados marinos fue dividida en tres categorías, articulados, ya sea total o parcialmente, desarticulados (miembros asociados) y aislados (miembros separados). En el caso de los vertebrados que no eran cetáceos los materiales esqueléticos se clasificaron en asociados, semiarticulados y/o desarticulados. Los esqueletos de rorcuales se conservaron intactos e incluso casi enteros gracias a que la sedimentación fue más o menos constante. Esto se ha comprobado al compararlo con pisos mareales modernos y, además, el tamaño de grano apenas varía. Además, su eje mayor estaba orientado perpendicularmente al flujo de la corriente, una característica análoga a los esqueletos de los varamientos modernos.  La posición de su parte ventral sugiere que antes de ser enterrados murieron mientras eran arrastrados por la corriente y su presencia en varios niveles del cerro indica la existencia de un evento de estas características más moderno.

Fig. 4: esqueletos de un rorcual adulto y juvenil desde diferentes perspectivas. Para más información visite http://cerroballena.si.edu

 Resultados de los estudios realizados

  Ensayos realizados en tejidos del estómago de Scomber scombrus han confirmado la presencia de altas concentraciones de saxitoxinas que, junto al extraño comportamiento que tuvo una de las ballenas y los lapsos geográficos y temporales del evento, corroboran el hecho de que se produjo una floración de toxinas algales dañinas (HABs). Las saxitoxinas son unas de las ficotoxinas que contribuyen a la intoxicación paralítica de crustáceos y otros organismos. La ingesta de alimento con contenido de esta toxina puede producir también parálisis (Arturo Hernández, C., 2003). La presencia de óxidos de hierro indica que las concentraciones de este elemento eran altas porque procedían de la escorrentía de los Andes (escorrentía ferruginosa), lo que favoreció su proliferación y limitó el enriquecimiento del plancton del que se alimentaban los cetáceos. Estas floraciones pueden ser causadas tanto por el hombre como por la naturaleza. En el caso de la naturaleza suelen estar ligadas a incremento de temperatura en climas tropicales que producen la proliferación de cianobacterias, la evolución de las mismas que las permite ser más competentes para competir y sobrevivir, el descenso de depredadores que limitan el crecimiento de las cianobacterias y la edad relativa de la eutrofización. La proliferación de estos organismos suele ocurrir en verano, aunque puede tener lugar en cualquier estación, pueden durar días o semanas (dependiendo de la extensión del lugar afectado) y su dominancia suele estar relacionada con la reducción de N y CO₂ en el agua (Kenneth Hudnell, H. 2008), como suele ocurrir hoy en día en sitio como Florida (Murrell & Lores, 2004).

Fig. 5: ejemplos de saxitoxinas producidas por dinoflagelados y efectos en el medio ambiente.

 Las similitudes que hay entre Cerro Ballena y los varamientos han ayudado a entender y comprender la causa de la muerte y los factores que hicieron posible la concentración de huesos existente y su preservación. La proximidad de individuos adultos y juveniles de rorcuales y  la proximidad a unos 10 m de diferentes taxones de vertebrados sugieren un enfoque espacial post-mortem anterior al enterramiento. Esta posibilidad queda reforzada por variaciones intraespecíficas e interespecíficas en los taxones. Además las HABs serías las causantes de que no hubiera barrido de vertebrados ni traumas en los esqueletos. También se han encontrado dientes de tiburones y restos de istiofóridos, una familia del suborden Xiphioidei (J. Richards, W., 2004), lo que sugiere que estos depredadores son similares a los anteriores en cuanto a la susceptibilidad ante las HABs, algo que ya se ha visto en varamientos modernos. Los restos aislados de T. natans pueden haber aparecido en el yacimiento de forma incidente o por inhalación de las HABs. En conjunto la tafonomía del cerro indica que la muerte de mamíferos marinos se produjo varias veces, relativamente rápido y tanto de forma extendida como reducida geográficamente, otro rasgo en común con las muertes producidas en las mismas condiciones en el mundo moderno.

 El ambiente deposicional en el que se encontraron los restos enterrados era supramareal, argumento que se basa en evidencias icnológicas y sedimentológicas. Por ejemplo, abundantes trazas de Psilonichnus (interpretadas también como señas de excavación), Skolithos y Ophiomorpha.  Las primeras son verticales y con forma de J, Y o U; las secundas también son verticales, cilíndricas, simples y producidas por alimentación de organismos endobentónicos; y las segundas sistemas de madrigueras (A. Buatois et al., 2011). La presencia de estos icnofósiles no sólo en el sustrato, también en los propios huesos, indica que sirvieron de alimento para los organismos que los originaron.

 Comparar Cerro Ballena con otros varamientos modernos no ayudó a explicar todas las características del cerro, como por ejemplo cuál fue el mecanismo que dispuso varamientos masivos alternos. En este caso supone el desconocimiento de dicho mecanismos. No pudo ser por tsunamis porque no hay estructuras sedimentarias características de los mismos.

 Conclusiones

 La densidad de asociaciones entre los fósiles de Cerro Ballena es la mayor en todo el mundo, tanto de fósiles de cetáceos en general como de rorcuales concretamente. Esta asimetría ecológica surge del cambio de línea de base de las ballenas barbudas. Las pruebas que evidencian la muerte por HABs en el registro fósil son limitantes en tan solo algunos casos, puesto que es difícil atribuirlo como un agente casual. En el Mioceno tardío este evento se produjo repetidas veces, coincidiendo con una bajada del nivel del mar por un aumento del volumen de hielo de la Antártida (M. Censarek, 2002). Las HABs por tanto intoxicaron a múltiples especies de vertebrados marinos por ingesta y/o inhalación causando su muerte de manera relativamente rápida, los restos flotaron hasta la costa donde entraron en un estuario y a partir de las olas generadas por tormentas fueron enterrados prácticamente sin desarticular ni dañar.

Fig. 6: fotografía en perspectiva de Cerro Ballena.

 Bibliografía

 Arturo Hernández, C. 2003. Respuesta de lasalud pública a las armas biológicas y químicas. Organización Mundial de la Salud y Organización Panamericana de la Salud, Pan American Health Org, 175 pp.

 A. Buatois, L. & Mándalo, M.G. 2011. Ichnology:Organism-Substrate Interactions in Space and Time. Cambridge University Press, 15, 59, 60 pp.

 Kenneth Hudnell, H. 2008. CyanobacterialHarmful Algal Blooms: State of the Science and Research Needs. Springer, 4, 734pp.

J. Pueyo, J. 1991. Génesis de formaciones evaporíticas: modelos andinos eibéricos. Ediciones Universitat Barcelona, 389 pp.

 J. Richards, W. 2004. Early Stages of AtlanticFishes: An Identification Guide for the Western Central North Atlantic, TwoVolume Set, Volume 1. CRC Press, 193: 2231.

 M. Censarek, B. 2002. Thermal history of themiddle and late Miocene Southern Ocean: diatom evidence. Alfred-Wegener-Institut für Polar-und Meeresforschung, 104 pp.

 Murrell & Lores. 2004. Phytoplankton and zooplanktonseasonal dynamics in a subtropical estuary: importance of cyanobacteria. Journal of Plankton Research Vol. 26 No. 3.

 Para más información

 Sobre blooms de algas en Europa: De Jong, F. 2007. MarineEutrophication in Perspective: On the Relevance of Ecology for EnvironmentalPolicy. Springer.

 Depósitos fosfáticos del oeste de África revelan información sobre nuevas especies de mamíferos marinos

 Introducción

 El siguiente artículo, Gingerich, P.D. &Cappetta, H. 2014. A NewArchaeocete and Other Marine Mammals (Cetacea and Sirenia) from Lower MiddleEocene Phosphate Deposits of Togo. Journal of Paleontology, 88: 109-129. , describe el análisis de los restos fósiles encontrados en depósitos fosfáticos en el oeste del continente africano, en Togo. La mayoría de ellos son dientes y huesos que fueron hallados aislados aunque algunos podrían estar correlacionados, ya que se cree que pertenecen a un nuevo individuo del suborden protocetidae archaocete, Togocetus traversei. Este individuo es el protagonista del yacimiento, pues se trata de una nueva especie, pero no es el único que trataremos. El objetivo de esta entrada es describir y explicar los fundamentos en los que se basa el artículo para llegar a estas conclusiones.

 Situación del yacimiento

 La mayoría de las ballenas del suborden parafilético de los cetáceos archaeocete aparecen en depósitos de los márgenes del mar de Tethys (Fraas, 1904; Stromer, 1908; Sahni and Mishra, 1975; Gingerich et al., 1983, 1994, 2001a, 2001b, 2009; Kumar and Sahni, 1986; Thewissen et al., 1994, 1996; Bajpai and Gingerich, 1998; Madar et al., 2002; Nummela et al., 2006; Madar, 2007), al igual que ocurre con los sirenios (Owen, 1875; Abel, 1907; Zalmout et al., 2003; Zalmout and Gingerich, 2012; Bajpai et al., 2006, 2009) lo que hace que el área de Kpogamé (Togo) sea de especial importancia puesto que acumula gran parte de los restos de estos organismos.

 Más de dos terceras partes del territorio del país yacen sobre rocas Precámbricas, tan sólo el sur presenta sedimentos del Cretácico al Terciario que se van haciendo más profundos hacia el mar. Las formaciones sedimentarias se apoyan mediante una inconformidad sobre rocas del Neoproterozoico. Aquellas que están formadas por sedimentos procedentes de la costa constituyen depósitos detríticos (fosfatos) y son estos los que albergan una gran variedad de fósiles del Paleógeno, entre los que se encuentra el mencionado en el artículo.  Bajo los fosfatos podemos encontrar arenas del Maastrichtiense, calizas del Paleoceno con restos de ostrácodos y arcillas que al final acaban siendo ricas en ostrácodos y en foraminíferos bentónicos y planctónicos. Además de estos, en los propios fosfatos existen fósiles de foraminíferos del Eoceno y dientes de condrocitos también del Eoceno, microfauna procedente del Luteciense (Cook et al., 1990).   

Fig.1: Mapa geológico de Togo y esquema del yacimiento.

 Características de los restos encontrados

  El nombre de Kpogamé hace referencia a la mina de fosfato situada en el sur del país, cerca de la costa, y las primeras especies de vertebrados descubiertas por Stromer (1910) pertenecían a un grupo de condrocitos del Paleoceno y Eoceno. La similitud del estado de conservación de los huesos y el hecho de que casi ninguno se ha encontrado repetido (ejemplo: dentarios) sugiere que muchos de ellos pertenezcan al esqueleto de un único individuo. Algunos de los huesos presentan marcas de dientes, lo que podría significar que el individuo fue atacado o que tras haber quedado enterrado en los sedimentos fue dañado por la excavación de otro organismo. También hubo otros que se rompieron por el excedente de peso de la maquinaria empleada en la extracción del fosfato.

 Aunque el individuo Togocetus podría confundirse con Protocetus por las similitudes que hay entre ellos, difieren en el tipo de dentición de los caninos superiores, las coronas y los metaconos, tanto la constitución de los mismos como la posición en la mandíbula. Lo mismo ocurre con la forma de la columna vertebral. En el caso de Pappocetus, otra especie encontrada en zonas próximas al yacimiento (Andrews, 1920), no coinciden los patrones que describen el esmalte, los cinturones y los ápices molares que caracterizan a Pappocetus.

 Archaeocete, suborden al que pertenece Togocetus traversei, es el nombre designado para referirse a las ballenas que vivieron en el Eoceno hace 55-34 M.a. Representan la familia de cetáceos más joven que ha sufrido una radiación y sirven de gran ayuda para estudiar los cambios de morfología que sufrieron estos organismos al vivir en un medio acuático (Zimmer, 1998). Entre los arqueocetos encontramos Protocetidae, una familia del Luteciense (Eoceno Medio) que fue la última en dispersarse por los mares aunque probablemente sólo habitó en las zonas tropicales y subtropicales (Perrin et al., 2009).

 Descripción de los restos de Togocetus traversei y discusión

 Caduca y permanente dentición, piezas craneales, vertebras, costillas, extremidades frontales y traseras fueron las partes encontradas de Togocetus traversei.

 _ Caduca y permanente dentición: en la caduca cada cuadrante tiene tres incisivos, un canino, y cuatro premolares. La dentición caduca es más simple que la permanente ya que posee sólo ocho piezas en cada cuadrante y un total de dieciséis morfologías. El esmalte es más amarillo y más marrón respectivamente. En la dentición caduca los incisivos superiores tienen coronas simples, raíces independientes y esmalte crenulado. Los caninos inferiores son más pequeños y están más desgastados. En la dentición permanente hay más de 50 piezas dentales pero muchas de ellas se han encontrado aisladas y se desconoce su posición. El esmalte de los dientes es ligeramente rugoso. Tanto los caninos como los incisivos superiores tienen una única raíz y los márgenes de las coronas de algunos de los molares están algo inclinados, algo inusual ya que en la mayoría de los protocétidos son cóncavos y no rectos. Carecen de tercer molar. Los caninos e incisivos inferiores tienen raíces más rectas que los superiores. Los premolares tienen las coronas más altas, algo que se repite en los protocétidos.

Fig. 2: de izquierda a derecha: cuarto premolar izquierdo y primer canino derecho (caducos); cuarto molar derecho y posible primer canino derecho.

 _ Piezas craneales: puente de Varolio, hueso frontal, huesos escamosos y una porción con bulla timpánica. Con ayuda del puente de Varolio se pudo reconstruir el hueso frontal, por lo que parece que pertenecen al mismo individuo. Los huesos escamosos indican que la fosa glenoidea era ancha y abierta, lo que permitía que la mandíbula se moviera 25mm adelante y atrás. La bulla timpánica fue encontrada en la posición en la que se alojaba dentro del cráneo.

Fig. 3: parte izquierda del cráneo y bulla timpánica izquierda, y osteoclerosis de la bulla timpánica.

 _ Vertebras y costillas: en total se encontraros 17 vertebras y se pudo reconocer su posición en la columna vertebral. Cinco son cervicales, cuatro torácicas, siete lumbares y una caudal. Los arcos neurales están ausentes en todos. El centro de la columna se caracteriza por ser alargado, tener los huecos de los ligamentos profundos en la parte dorsal e hypapophysis plana y ancha en la parte ventral. En las vértebras torácicas, las caras laterales y ventrales están curvadas. La parte dorsal de las lumbares es cóncava en la zona de los riñones y tienen forma de “D” en la parte posterior e inferior. La única vértebra caudal está aplastada y deformada, pero es claramente más cilíndrica que las lumbares. Siguiendo este orden, el tubo neural pasa a tener forma elíptica, ovalada, triangular, elíptica de nuevo y cilíndrica. Las costillas son todas de la parte media torácica de Togocetus traversei. Son curvas y finas como las de muchos protocétidos y carecen de paquiostosis (o hipertrofia ósea) y osteoclerosis. Junto a las costillas también fue encontrada una pieza de esternón, probablemente una segunda esternebra.

Fig. 4: costillas dorsales; vértebras cervical, escapular, torácica y lumbar.

 _ Extremidades frontales y traseras. De las frontales tan sólo se encontraron un húmero una falange completa. Los húmeros son más largos en comparación con otros huesos del esqueleto, aunque no se sabe su longitud exacta, pero en comparación con el húmero completo de Maiacetus inuus (Gingerich et al., 2009), el hueso encontrado tendría la mitad de la longitud total. La falange proximal es del dígito medio de la mano derecha. Es similar al mismo hueso de Rodhocetus balochistanensis (GSP-UM 3485; Gingerich et al., 2001a), solo que es más corto, robusto, recto y simétrico bilateralmente. Las extremidades traseras vienen representadas por un fémur proximal, un fémur distal, un cóndilo femoral, una tibia proximal, una sínfisis púbica, un tubérculo calcáneo, un metatarso distal y una porción de la falange del pie.

Fig. 5: fémur izquierdo, falange manual (dos vistas), final del fémur izquierdo, fémur distal izquierdo, final de tibia izquierda, porción púbica innominada, calcáneo derecho, final distal del cuarto metatarso izquierdo y porción del falange medio derecho de un cuarto dedo.

 Las características de las piezas dentales, postcraneales y craneales son las mismas que las del resto de los protocétidos. El tamaño de los dientes es parecido a los homólogos de Artiocetus clavis (GSP- UM 3458) y de Maiacetus inuus (GSP- UM 3475 y 3551), lo que indica que tanto su tamaño como su forma podrían ser parecidos, en torno a 300-400 kg (Gingerich et al., 2001a, 2009). El cráneo tiene un hueso frontal bien desarrollado (característico de los protocétidos). Sin embargo, la característica más sorprendente de Togocetus traversei es que el canal mandibular es muy pequeño. La evolución del canal mandibular y del sistema auditivo capaz de oír bajo el agua suelen ir acompañadas (Norris, 1968). La bulla timpánica tiene el grado de desarrollo esperado en un protocétido, luego, junto al estrecho canal  mandibular indican que su relación no está tan vinculada al desarrollo del sistema auditivo como se pensaba. Las características de los húmeros (cabeza esférica, tubérculos grandes y ligeros y la separación entre estos) indican que los hombros eran musculosos y pesados. Lo mismo ocurre con las rodillas. La ausencia de fóvea, presente en el resto de arqueocetos (Madar, 2007) y protocétidos, indica la pérdida del ligamento teres (que une el femoral con la pelvis), lo que significa que junto a las características de los hombros y las rodillas Togocetus traversei era un nadador con mayor fuerza en las extremidades que el resto de protocétidos.

 Resultados del resto de fósiles

 Una vez que se analizaron y clasificaron los huesos del resto de organismos, se agruparon para determinar el número de individuos que había en el yacimiento y se llegó a la conclusión de que había hasta cinco tipos de individuos. El primero es un individuo pequeño perteneciente a la familia de los protocétidos (tercer molar izquierdo, vértebra posterior torácica y vértebra anterior torácica). El molar parece demasiado pequeño, al igual que las vértebras, para tratarse de Togocetus traversei. El segundo es un protocétido grande, canino superior derecho completo, cuya corona y raíz están alargadas posterior-anteriormente por lo que se trata de un macho (como suele ocurrir en los especímenes de esta familia). El canino es demasiado grande para ser de Togocetus traversei y esto podría indicar la existencia de un tercer orden en el área de Kpogamé. El tercero es un protosirénido indeterminado de la familia Protosirenidae, orden Sirenia Illiger, 1811 (vértebra dorsal). La vértebra es muy similar a la de Togocetus traversei pero las características de la superficie dorsal de la vértebra son diferentes. Del cuarto al octavo individuo son todos especímenes de la familia Dugongidae Gray, 1821 (cabeza, cuello y tubérculo de una costilla derecha; metacarpiano primero derecho; mitad izquierda del arco neural de una vértebra torácica anterior; y porciones de costillas osteoscleróticas). Todas estas muestras son típicas de dugónguidos del Eoceno como Eotheroides y Eosiren (Zalmout and Gingerich, 2012). La osteosclerosis de las costillas es típica de los sirenios de esta época, lo que permite distinguirlos de los arqueocetos. El noveno y último individuo es de orden indeterminado. La vértebra lumbar y la porción del húmero derecho indican que este individuo es el más grande de todos los descritos en Kpogamé, más incluso que los sirenios y los cetáceos descritos.

 Referencias

•  Cook, P. J. & Shergold, J. H. 1990. Phosphate Deposits of the World: Neogene to modern phosphorites. CambridgeUniversity Press, 127pp.

•  Gingerich, P. D., Cappetta, H. & Traverse, M. 1992. Marine mammals (Cetacea and Sirenia) from the middle Eocene of Kpogam´e-Hahoto´e in Togo (abstract). Journal ofVertebrate Paleontology, 12A:29–30

•  Perrin, W. F., Thewissen, J. G. M. &Wursing, B. 2009. Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press, 46-47 pp.  

•  Schlüter, T. & Trauth, M.H. 2008. Geological Atlas of Africa: With Notes on Stratigraphy, Tectonics, Economic Geology, Geohazards, Geosites and Geoscientific Education of Each Country. Springer-Verlag Berlín Heidelberg, 254-255 pp.

 Para más información

•  Sobre depósitos fosfáticos: Melgarejo iDraper, J.C. 2003. Atlas de asociaciones minerales en lámina delgada, Volumen 1. Edicions UniversitatBarcelona, Barcelona, 323-328 pp.
• Sobre otros fósiles hallados en la zona: Bourdon, E. & Cappetta, H. 2012. Pseudo-toothed birds (Aves, Odontopterygiformes) from the Eocene phosphate deposists of Togo, Africa. Journal of Vertebrate Paleontology, 32:965-970.