Introducción
El estudio de los fósiles de invertebrados
marinos poco profundos del yacimiento de Purísima, California, ha ayudado a
comprender la formación de concentraciones de esqueletos (Kidwell, 1985),
efectos de subsidencia en los mismos (Kidwell, 1993), relaciones entre
secuencias estratigráficas y preservación (Kidwell, 1993) y el desarrollo de la
tafonomía (Kidwell et al., 1986). Y es en este artículo A. Perry, F.,
G. Schmitt, J. & W. Boessenecker, R. 2014 Comparative Taphonomy,
Taphofacies, and Bonebeds of the Mio-Pliocene Purisima Formation, Central
California: Strong Physical Control on Marine Vertebrate Preservation in
Shallow Marine Settings. DOI: 10.11371/journal.pone.0091419 en el que se
basa la presente entrada para discutir las conclusiones y los resultados
obtenidos acerca de cómo se ha calculado la edad de las distintas unidades que
componen la formación y las características de los restos encontrados. Aunque
el yacimiento presenta restos de, tanto animales marinos como terrestres y
aéreos, la entrada se va a centrar exclusivamente en los marinos.
Contexto: localización, edad y geología
La Formación Purisima se extiende a lo largo
de la costa de California desde Point Reyes hasta las montañas de Santa Cruz,
ambos lugares situados en el centro del estado y cerca de la falla de San
Andrés. Los afloramientos dispersos que conforman el yacimiento se agruparon gracias
a que todos ellos están constituidos por rocas clásticas de grano fino y
grueso, ocupando la misma posición estratigráfica en varios sitios.
Fig.1: mapa geológica
de la Formación Purisima.
La edad del yacimiento ha sido tema de
disputa, ya que hay discrepancias con respecto a la edad los megafósiles
encontrados en series amplias estratigráficas repetidas veces y con la
cronología del basamento en el lugar, entre la megafauna provincial y la de uso
internacional. Sin embargo, los
resultados de estudios magnéticos indican que la edad del yacimiento se
encuentra en torno a los 5.33 M.a., entre el Mioceno y el Plioceno (Ogg &
Smith, 2004). La región está dividida en varios bloques por
la Falla de San Andrés: Santa Cruz, Punta de la Paloma, Punto del Rey y Bahía
de San Francisco.
Cronoestratigrafía
y correlaciones
Se pueden distinguir hasta cinco capas de tefra, procedentes de capas de ceniza
volcánica de distinta potencia. Dos de ellas se localizan en el bloque de Punta
de la Paloma y las otras tres en el de Santa Cruz. Las de Punta de la Paloma
son químicamente similares a las de la Formación Tuscan, situada en el Valle de
Sacramento y cuya edad data de 2.5 ±0.2 M.a (Plioceno Tardío), según datos obtenidos
por fisión de circones, por lo que se ha llegado a la conclusión de que son de
la misma edad, aparte de que ambas formaciones están cerca estratigráficamente.
También se ha usado como referencia una capa basáltica que tiene 2 M.a. menos
de edad de Cohassett Ridge. Esta correlación está además apoyada por el hecho
de que la erupción de la formación Tehama y Tuscan fue hace 3.3-3.4 M.a. (Miller,
1966; Sarna-Wojcicki, 1976, McLaughlin et
al., 2005). Otra de las capas de tefra coincide en cuanto a composición
química con la Formación Modelo, cuya edad está estimada entre 6 y 6.7 M.a. y
basada en la presencia de diatomeas. Es por tanto la capa más antigua de la
Formación Purisima, ya que como se ha explicado antes es del Mioceno-Plioceno.
La procedencia volcánica de estas capas es desconocida, aunque químicamente son
similares a las unidades de origen volcánico de Snake River Plain (Perkins et al., 1995, 1998). Las otras tres
capas de tefra son de origen volcánico de erupciones plinianas, al igual que
ocurre en las formaciones Tehama y Tuscan, y su edad es de 5 a 5.6 M.a.
Fig. 2: tabla
cronoestratigráfica de la tefra encontrada en la Formación Purisima.
La comparación de las unidades de la Formación
Purisima con las de formaciones circundantes que las unen geológicamente no es
la única manera de correlacionar unidades. En California concretamente, las
faunas de moluscos han sido utilizadas muy a menudo para correlacionar
diferentes series estratigráficas (Powell, 1998), al igual que las diatomeas
(Barron, 1986). En el caso de la Formación Purísima, se han descrito hasta tres
faunas de moluscos distintas. La
fauna de La Honda comprende individuos del Mioceno superior al Plioceno
inferior. Su nombre hace referencia al bloque La Honda de edad terciaria.
Contiene bivalvos extintos y en términos de ecología están asociados a
condiciones marinas normales y profundidades no superiores a 50 m; la fauna
Santa Cruz es sólo del Plioceno. Un pequeño porcentaje representa especies aún
vivas y la profundidad a la que se encontraban los moluscos era muy superficial,
menos de 10 m; la fauna de Pillar Point se encuentra entre las dos anteriores y
contiene pocas especies. A diferencia de la fauna de La Honda representa
profundidades mayores de 100 m.
Las correlaciones con diatomeas son muy útiles para rocas de grano fino –en California-
que van del Mioceno inferior al Plioceno inferior. En las partes más altas son
muy escasas por lo que no se pueden usar en bioestratigrafía. Junto con
estudios paleomagnéticos, se han encontrado varios hiatos, que coinciden con
los depósitos 1, 4 y 6 (explicación siguiente apartado) (Aiello, IW et al., 2001)
(Barron, 1986). En el caso del depósito 4, corresponde a un cambio de polaridad
magnética lo suficientemente largo como para poder quedar registrado.
Fig. 3: distribución de las
diatomeas en distintos afloramientos con influencia del Pacífico. En la
Formación Purisima, las diatomeas se distribuyen durante el Mioceno tardío y
durante el Plioceno comienzan a ser menos comunes hasta finalmente desaparecer.
Descripción
de los depósitos con los restos encontrados
El rico contenido fosilífero de la Formación
Purísima se depositó en ambientes sedimentarios deposicionales cerca de la
costa y en estuarios y esto permitió la preservación de esqueletos de
vertebrados, incluidos ballenas barbadas, ballenas dentadas, pinnípedos, morsas, aves
marinas, peces óseos y tiburones. Todos ellos se agrupan en seis depósitos
distintos y cada uno contiene tres intervalos: uno inferior con incremento de
bioclastos, uno intermedio en el que el empaquetamiento de bioclastos persiste
y otro superior con disminución de bioclastos.
_ Depósito 1: huesos postcraneales de
cetáceos, sirenios y pinnípedos junto con costillas de cetáceos y sirenios.
Dientes de tiburones y huesos de peces son menos comunes. La mayoría de los
huesos presentan fragmentación o fracturación y ninguno fosfatazación. La
matriz de este depósito es principalmente masiva de grano medio y está
soportado por una matriz de conglomerados de 50 cm de potencia.
_ Depósito 2: huesos de cetáceos, pinnípedos y
fragmentos. Los dientes de tiburón y los huesos de peces son poco comunes. La
mayoría no sufrieron abrasión, se encuentran en forma de fragmentos, están
fosfatados en una matriz intersticial adheridos a nódulos de fosfato y se
concentran en el intervalo intermedio. El depósito se encuentra tres metros por
debajo de la base de la Formación Purísima, dentro de una capa masiva rica en
bioturbaciones y galerías dolomíticas. El depósito es tabular con contactos
graduales en techo y suelo.
_ Depósito 3: huesos de cetáceos sobre todo.
Dientes de tiburones y huesos de pinnípedos son menos frecuentes. Los restos
están aislados y normalmente no han sufrido abrasión. No presentan evidencias
de fosfatación. El depósito en tabular, rico en restos de conchas que van
despareciendo hacia los límites del intervalo medio y en bioturbación hacia el
techo, excepto en aquellas zonas con balls-and-pillows. Los clastos
terrigenosos y los nódulos fosfáticos son poco frecuentes.
_ Depósito 4: huesos de cetáceos y fragmentos.
Huesos de pinnípedos, tiburones, cartílagos de elasmobranquios calcificados y
huesos de peces son menos comunes. La mayoría no presentan abrasión y los huesos
ligeramente fosfatos son comunes, muchos de ellos adheridos a una matriz
fosfatada. Los de mayor tamaño han sido encontrados en el intervalo intermedio.
La unidad es tabular y contiene abundantes conchas de moluscos y grandes
nódulos de fosfato. En general los restos están bien preservados e incluyen
tanto restos esqueléticos como bioturbaciones.
_ Depósito 5: restos esqueléticos erosionados.
Los huesos más completos son costillas parciales de cetáceos y vértebras,
siendo las de mayor tamaño las que se encuentran en el intervalo intermedio. Los
dientes se encuentran en peor estado que los huesos y tanto huesos como dientes
están fosfatados. El depósito está clasto-soportado (conglomerados) y presenta
estratificación Hummocky, por debajo y lateralmente.
_ Depósito 6: los restos más comunes son
huesos de mamíferos marinos y fragmentos. La mayoría se encuentran en el
intervalo intermedio y están completamente ennegrecidos y fosfatados. También
hay esqueletos articulados. A nivel sedimentológico, diagenético y tafonómico
es el más complejo. Marca un cambio
entre la estratificación Hummocky y areniscas masivas.
Fig. 4: fotografía de cada uno de los depósitos, desde el 1 (A) hasta el 6 (F)
Discusión:
procesos implicados
Todos los depósitos poseen concentraciones de
materiales gruesos a lo largo de varios kilómetros a través de la plataforma,
ya que su consolidación está relacionada con cambios en el nivel del mar,
acompañados de hiatos y erosión (MacQuaker JHS, 1994 & 1996). Los depósitos
1, 5 y 6 presentan contactos erosivos en el suelo o en el techo, lo que indica
periodos de erosión y sedimentación neta y, a pesar de que el resto de
depósitos no tienen estos contactos, todos ellos contienen materiales exhumados
del sustrato que hay por debajo. Esto implica una mezcla en las características
tafonómicas de los depósitos, en los que por ejemplo, se mezclan huesos
fosfatados erosionados de los depósitos 2, 4 y 6 entre sí, lo que indica que
material tafonómicamente más joven no ha sido sometido a erosión y
fragmentación todavía, puesto que se encuentra junto con material exhumado. Los
que tienen base erosiva son depósitos que se han depositado más tarde. Las
características tafonómicas a menudo muestran altas frecuencias de
fragmentación, abrasión y fosfatación, aunque varían. Excepto los depósitos 2 y
5, el resto incluyen esqueletos articulados y asociados. La presencia de matrices,
huesos y nódulos fosfatados indica largos periodos de exposición al suelo
marino durante los hiatos, además de evidencias de formación de suelos y
perforaciones de bivalvos (Trypanites
icnofacies) que contribuyen a esta teoría.
Fig. 5: esquemas de cada uno de los depósitos analizados, desde el 1 (A) hasta el 6 (F). Diagrama de hipótesis cobre como se pudieron formar los depósitos.
En cuanto a la tafonomía de vertebrados e
invertebrados, es posible apreciar que los moluscos están localmente ubicados y
numerados, siendo más abundantes que los vertebrados. Las acumulaciones
bioclásticas tienden a ser dominadas por estos moluscos y otros invertebrados
calcáreos. Los moluscos se encuentran en depósitos de espesor variable, en los que
la bioturbación no es tan extrema como en los depósitos de fósiles, lo que
sugiere que los procesos de formación de los distintos depósitos tuvieron lugar
a distinta escala.
Los patrones de modificación en la tafonomía de
los taxones (relacionados con cambios de facies de la zona) tienen implicaciones
para el estudio de la paleoecología de los vertebrados marinos. Los procesos
que dañaron los restos esqueléticos y que explican el estado de preservación en
el que se encuentran ahora han dificultado la comparación entre los distintos
grupos. Varias modas en abundancia taxonómica relativa son evidentes por las
diferentes litofacies que constituyen la Formación Purísima. Los peces óseos
son más abundantes en las areniscas de estratificación Hummocky y areniscas guijarrosas;
los odontocetos son más comunes en las areniscas masivas, en areniscas de
estratificación Hummocky, en areniscas guijarrosas y en lutitas masivas; las
ballenas barbadas aparecen sobre todo en lutitas masivas. El que los restos se
encuentren predominantemente en un sedimento o en otro es de origen incierto (al igual que
ocurre con el resto de fósiles, como los pinnípedos).
Conclusiones
Los depósitos que se extienden lateralmente en
la Formación Purísima corresponden a discontinuidades superficiales. Los
depósitos inferiores representan secuencias límite y superficies transgresivas,
mientras que el resto representan subidas del nivel del mar con cortejo de alto
nivel, aunque no hay concentraciones de esqueletos en las superficies más
altas. Aquellos depósitos que muestran señas de erosión sin presentar superficies
erosivas indican que han sido deteriorados por bioturbaciones. Los cambios
tafonómicos son más claros que presentan los huesos ocurren entre los cambios
de litofacies y aquellos restos esqueléticos que no se encuentran en dicho
depósitos decrecen en abundancia. Tanto la fragmentación como la abrasión de
los restos aumenta hacia el mar, al igual que ocurre con la articulación, y los
restos fosfatados aumentan en la orilla y en la zona de transición, lo que
sugiere que en las zonas de transición la conservación es mayor porque hay
suficiente sedimentación y las posibles tormentas que puedan erosionar el fondo
son infrecuentes.
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