Diversidad de dinosaurios iguanodontidos en la Peninsula ibérica: Nuevos restos del Barremiense inferior de la provincia de Teruel (España).

Los restos de iguanodontes aparecen con frecuencia en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica. Hasta la fecha, dos taxones diferentes han sido encontrados; en el Barremiense Delapparentia turolensis (Ruiz-Omeñaca, 2011) y en el Albiense Proa valdearinnoensis (McDonald et al., 2012). Centrándonos en el Barremiense inferior, los restos de ornitópodos son bastante más comunes en comparación con otros dinosaurios, y los restos fósiles, aunque en su mayoría fragmentarios, sugieren la existencia de una diversidad de ornitopodos significativa (Ruiz-Omeñaca, 2006;. Canudo et al, 2010). Aunque el único taxón iguanodóntido descrito para este intervalo en la Ibérica es Delapparentia turolensis, de la Formación Camarillas de Galve (Teruel), trabajos recientes sugieren que pudo existir una mayor diversidad en el principio del  Barremiense, como se ha observado por el  material extraído que podría pertenecer a nuevos taxones en Soria (Fuentes Vidarte et al., 2005), Burgos (Pereda-Suberbiola et al., 2011) y Teruel (Gasca et al., 2009). En este trabajo se describe el material fósil de un nuevo individuo iguanodóntido, y la comparación con otros iguanodontes de la Península Ibérica y Europeos.

Contexto geológico

Los fósiles estudiados proceden del yacimiento La Cantalera 2 (fig. 1), que se encuentra en la subcuenca  de Oliete, dentro de la gran cuenca cretácica del Maestrazgo (Salas et al., 2001). La Cantalera 2 es un afloramiento de aproximadamente 500 metros al sur de La Cantalera 1 y es equivalente lateralmente a ella. Esta formación esta compuesta por lutitas aluviales de la Formación Blesa inferior (Canudo et al., 2010).

Figura 1: Ubicación geográfica y geológica del yacimiento de fósiles de La Cantalera 2 (Barremiense inferior, Teruel,). A. mapa geológico de la Península Ibérica con la ubicación detallada de La Cantalera 1 y 2, cerca del pueblo de Josa, Teruel. Subcuencas B. paleogeográficos (Ol: Oliete, Pa: Las Parras, Ga: Galve, Mo: Morella, Pe: Perelló, Sa: Salzedella, Pg: Peñagolosa) dentro de la Cuenca del Maestrazgo y fallas activas durante la sedimentación del Cretácico Inferior. C. mapa geológico de la zona de La Cantalera con las unidades geológicas locales. C1:  Formación Blesa inferior; C2: Formación Blesa superior; C3:  Formación  Alacón. 

El yacimiento de La Cantalera está fechado en el Barremiense. La Cantalera 1 incluye una acumulación microvertebrados que consiste principalmente en dientes y restos postcraneales aislados así como fragmentos de cáscara de huevo (Canudo et al, 2010). La asociación faunística de La Cantalera es exclusivamente terrestre aunque también se han encontrado restos de anfibios.

Paleontología sistemática

Dinosauria Owen 1842
Ornithischia Seeley, 1888
Ornithopoda Marsh, 1881
Iguanodontia Dollo, 1888
Styracosterna Sereno, 1986
Delapparentia Ruiz-Omeñaca, 2011
cf. Delapparentia sp.

Material
Una dentadura parcial izquierda MPZ 2014/329. dos fragmentos de la mitad (MPZ 2014/329a) y la parte posterior del ramal dentario (MPZ 2014/329b ).

Delapparentia turolensis Ruiz-Omeñaca, 2011
Delapparentia turolensis

Material
Un isquion izquierdo MPZ 2014/328.

Descripción y comparación
Los fósiles fueron recuperados en la superficie del afloramiento y presentan signos de ruptura y erosión. El descubrimiento de la pieza dental MPZ 2014/329 y el isquion MPZ 2014/328 prácticamente en el mismo punto del afloramiento de La Cantalera ,junto con la extrema escasez de macro restos de vertebrados dentro de este estrato sugieren que los dos restos probablemente pertenezcan a un solo individuo desarticulado.

Figura 2: Cf. Delapparentia sp. pieza dental parcial izquierda MPZ 2014/329. Vistas: media (A), lateral (B), dorsal (C) y ventromedial (D); y el fragmento posterior (MPZ 2014/329b) en vista medial (E) y dorsal (F).

MPZ 2014/328 conserva, al menos parcialmente, ocho alvéolos de los dientes (Fig. 2A, C). Hay restos de dos dientes contiguos en el fragmento dentario en MPZ2014/329b , pero uno de los más distales está casi desintegrado mientras que el otro está gravemente dañado. Sin embargo, se puede observar que la corona dental mejor conservada esta situada mesodistalmente, teniendo una superficie esmaltada (Fig. 2A). Este diente apical presenta una faceta de desgaste (fig. 2B), que también está parcialmente rota.

Figura 3: Isquion izquierdo MPZ 2014/328 de Delapparentia turolensis en vista lateral (A), distal (B) y vistas medial (C).

MPZ 2014/328 (Fig. 3) es un isquion izquierdo muy bien conservado y bastante completo de 560 mm de longitud, que ha perdido la superficie articular del pedúnculo púbico, el margen del proceso de obturador y la extremo distal del eje por una rotura reciente.
La estructura del isquion es similar a la de otros iguanodontes (Fig. 4) en la disposición de su eje principal en vista lateral, con el eje longitudinal del eje alineado con la bisectriz entre los ejes longitudinales de los dos pedúnculos; en esto, se diferencia de algunos hadrosauridos tales como Probactrosaurus (Norman, 2002), Ouranosaurus (Taquet, 1976) y Eolambia (McDonald et al., 2012a).

Figura 4: Comparación de  isquiones de iguanodontes seleccionados en vista lateral. (A) Delapparentia turolensis MPZ 2014/328, (B) Dysalotosaurus, (C) Camptosaurus , (D) Hypselospinus, (E) Iguanodon , (F) Ouranosaurus, (G) Probactrosaurus, (H) Uteodon, (I) Mantellisaurus, (J) Eolambia. Las barras de escala son de 20 cm.

Discusión

La presencia de un marcada ranura anteroposterior en la superficie medial de la pieza dentaria por encima de la ranura grande Meckelian (fig., 2D), situado en la parte media del ramal dentario, no ha sido descrita en ningún otra taxón de iguanodontidos y es además un carácter autopomórfico del ejemplar de La Cantalera 2. En el isquion MPZ 2014/328 se observa un pedúnculo púbico que es más largo que el pedúnculo iliaco, un pedúnculo ilíaco que es más ancha que el pedúnculo púbico, una amplia escotadura acetabular y una suave curvatura de la parte posterior entre el pedúnculo ilíaco y el eje. Entre iguanodontes, la combinación de estos cuatro caracteres sólo se comparte con Delapparentia turolensis, por lo que la morfología isquiática se refiere al espécimen estudiado con este taxón.


Utilidad taxonómica de la morfología isquiática entre iguanodontes
El isquion es un hueso que has ahora ha tenido poca utilidad taxonómica en estudios con dinosaurios iguanodontidos. Con frecuencia, las variaciones en la forma y proporciones del isquion, no se ha considerado lo suficientemente importante como para ser taxonómicamente informativo (Norman, 2011). Sin embargo, comparando diferentes iguanodontes (Fig. 4), podemos identificar varios tipos de isquiones que varían en función del taxón. Los elementos identificativos serían:
1) la disposición de los ejes de los elementos isquiáticos,
2) la longitud relativa de los pedúnculos, con el pedúnculo púbico siendo el más largo,
3) la anchura relativa de los pedúnculos en vista lateral, con el ilíaco siendo el pedúnculo más amplio,
4) o con ambos pedúnculos casi igual de anchos.
5) el margen posterior del isquion en vista lateral entre el pedúnculo ilíaco y el eje presenta una curvatura suave.
Todos los elementos anteriores ofrecen un marco para la discusión las similitudes y diferencias entre el material estudiado, algunos de los cuales son potenciales sinapomorfias de clados existentes mientras que otros se relacionan las formas más distantes.

Diversidad de iguanodontes del  Barremiense inferior en la P. Iberica.
El único taxón de iguanodonte de la P. Ibérica en el Barremiense es Delapparentia turolensis. Sin embargo, es difícil establecer la verdadera diversidad de dinosaurios iguanodones en el Barremiense inferior de Iberia sobre la base del material publicado en la actualidad. Este es un problema paleontológico muy común, problema que ya se ha señalado anteriormente en otras faunas de iguanodontes, como el registro Valanginiano Inglés (Norman, 2011). El material aquí estudiado y que se refiere Delapparentia puede distinguirse de otros fósiles de iguanodontes españoles. La presencia de varios taxones de iguanodontes dentro del Barremiense inferior de la P. Iberica ya se conocía en el yacimiento de La Cantalera (Canudo et al., 2010). Hasta tres morfotipos dentales se han identificado, lo que correspondería a tres taxones iguanodontidos diferentes (Fig. 6).

Figura 5: Piezas dentarios de Iguanodon del Cretácico Inferior de España en vista lingual. Morfotipos dentarios del yacimiento del Barremiense inferior de  La Cantalera  CAN1-699 (A), MPZ 97/472 (B), MPZ 97/477 (C). (D) diente aislado MCA-1 de la Formación Camarillas del Barremiense. Las barras de escala son de 1 cm.

 Conclusiones

Nuevos restos fósiles de la dentadura y del isquion del Barremiense Inferior (Cretácico Inferior) procedentes del yacimiento de La Cantalera 2 de la  Provincia de Teruel han sido descritos. Estos fósiles se han asignado a Delapparentia turolensis (isquion) y cf. Delapparentia sp. (Resto dentario) y son los primeros restos relacionados con Delapparentia turolensis, aparte del material holotipo. La descripción y comparación de ciertos caracteres del isquion llevado a cabo en este trabajo revelan que el isquion es un hueso de gran valor para la sistemática en iguanodontes.
Los Morfotipos dentales del yacimiento de La Cantalera evidencian la presencia de tres iguanodontes diferentes a principios del Barremiense en la Peninsula Iberica. Esta evidencia anterior se suma a los resultados presentados en este trabajo, donde la presencia de al menos dos taxones diferentes de Delapparentia de Teruel y cf. Iguanodon sp. de Burgos han sido descritos por primera vez utilizando material postcraneal (isquion).

Referencias

Canudo, J.I., Gasca, J.M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero, P., G_omez-Fern_andez, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garc_es, R., Ruiz- Ome~naca, J.I., 2010. La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula. Journal of Iberian Geology 36 (2), 295e324.

Dollo, L., 1888. Iguanodontidae et Camptonotidae. Comptes Rendus de Academie des Sciences (Paris) CVI, pp. 775e777.

Fuentes Vidarte, C., Meijide Calvo, M., Meijide Fuentes, F., Meijide Fuentes, M., 2005. Fauna de vertebrados del Cretácico Inferior del yacimiento de "Zorralbo" en Golmayo (Soria, Espa~na). Revista Espa~nola de Paleontología, número extraordinario 10, 83e92.

Gasca, J.M., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M., 2009. New iguanodontian dinosaur remains from the Early Barremian of Spain (Castellote, Teruel). Journal of Vertebrate Paleontology 29 (supplement to number 3), 103A

Marsh, O., 1881. Classification of the Dinosauria. American Journal of Science 3 (23), 81e86

McDonald, A.T., Bird, J., Kirkland, J.I., Dodson, P., 2012a. Osteology of the basal hadrosauroid Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cedar Mountain Formation of Utah. PLoS ONE 7 (10), e45712.

McDonald, A.T., Espílez, E., Mampel, L., Kirkland, J.I., Alcal_a, L., 2012b. An unusual new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cetaceous of Teruel, Spain. Zootaxa 3595, 61e76.

Norman, D., 2002. On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 4. Probactrosaurus Rozhdestvensky, 1966. Zoological Journal of the Linnean Society 136, 113e144.

Norman, D., 2011. The ornithopod dinosaurs. In: Batten, D. (Ed.), English Wealden fossils. The Paleontological Association, London, pp. 407e475.

Owen, R., 1842. Report on British fossil reptiles. Part II. Report of Eleventh Meeting of the British Association of the Advancement of Science XI, pp. 60e204.

Pereda-Suberbiola, X., Ruiz-Ome~naca, J.I., Torcida Fern_andez-Baldor, F., Maisch, M.W., Huerta, P., Contreras, R., Izquierdo, L.A., Montero Huerta, D., Uri_en Montero, V., Welle, J., 2011. A tall-spined ornithopod dinosaur from the Early Cretaceous of Salas de los Infantes (Burgos, Spain). Comptes Rendus Palevol 10, 551e558

Ruiz-Omeñaca, J.I., 2006. Restos directos de dinosaurios (Saurischia, Ornithischia) en el Barremiense (Cret_acico Inferior) de la Cordillera Ib_erica en Arag_on (Teruel, España). Ph.D. Thesis. Universidad de Zaragoza, Zaragoza, 439 pp. (unpublished). http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/ruizomenaca2006.pdf.

Ruiz-Omeñaca, J.I., 2011. Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cret_acico Inferior de Galve. Estudios geologicos 67 (1), 83e110.

Salas, R., Guimer_a, J., M_as, R., Martín-Closas, C., Mel_endez, A., Alonso, A., 2001. Evolution of the Mesozoic central Iberian Rift System and its Cainozoic inversion (Iberian Chain). M_emoires du Mus_eum Nationale de l'Histoire Naturelle,

Paris, 186, pp. 145e185.

Seeley, H.G., 1888. On the classification of the fossil animals commonly called Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London 43, 165e171.

Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2, 234e256.

Taquet, P., 1976. Geologie et Paleontologie du gisement de Gadoufaoua (Aptian du Niger). Cahiers de Paleontologie, 1e191.