Siguiendo a Tyrannosaurus rex paso a paso.

Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)

Como en las dos entradas anteriores hable sobre Tyrannosaurus rex, bien sobre su historia evolutiva o sobre su esperanza de vida, en esta penúltima entrada no podía hablar de otro tema. En esta ocasión os voy a hablar sobre los icnofósiles de estos dinosaurios, como a partir de sus huellas podemos calcular su velocidad entre otras cosas.

Fig.0:  Caricatura de T. rex caminando.

El historial de pistas de Tyrannosauridae es escaso, y únicamente se habían encontrado huellas aisladas (Lockley, M.G., Hunt, A.P., 1994) (Lockley, M.G. et al. 2004). Esta falta de información sobre los icnofósiles provoca un vacío en el estudio de la locomoción (Hutchinson JR., Garcia M., 2002) y del comportamiento de estos dinosaurios; cuyas hipótesis, exclusivamente, se han podido apoyar en el registro fósil. Por tanto para resolver este frustrante problema es de particular interés encontrar conjuntos de huellas que se puedan atribuir a Tyrannosauridae.

Los primeros conjuntos de huellas se encontraron en la Formación Wapiti (Fig.1), en el noreste de Columbia Británica, Canadá (McCrea, R.T., et al., 2014). Estas pistas pertenecen al Cretácico Superior (Campaniense superior- Maastrichtiense inferior). Se encontraron tres rastros, además de otras huellas individuales de otros dinosaurios. La litología se corresponde con arenisca de grano fino con contenido en arcilla y fragmentos de plantas carbonizadas. Seguramente la compactación de la arcilla fue un factor importante en la preservación de las huellas. Hay tres conjuntos de huellas (Fig.2). El rastro A, se compone de tres grandes huellas tridáctilas (Fig. 3), siendo III el más largo, y II ligeramente más corto que IV; y con la presencia de una garra del dedo gordo en una de las impresiones. Los otros dos rastros B y C, se componen de dos huellas cada uno. Se concluyó que las huellas pertenecen a tres individuos que se dirigían a la vez a la misma dirección, ya que la profundidad y la preservación de estas son iguales en todos los rastros. En esta investigación se descubrió un nuevo icnotaxón (el cual incluye un icnogénero y una icnoespecie): Bellatoripes fredlundi. 

Fig.1: Situación geográfica de la Formación Wapiti.

Fig.2: Los tres rastros de huellas. En el rastro A se ven dos huellas de un dinosaurio más pequeño. También se puede ver que los tres rastros son muy similares.

Fig.3: A la izquierda fotografía de los tres rastros, a la derecha rastro A, se puede ver la segunda huella ampliada en el centro.

En el caso del artículo del que os voy a hablar tenemos que trasladarnos al oeste de los Estados Unidos, a la Formación Lance (nombrada así por la población de Lance Creek, Wyoming). Se trata de una formación de rocas que datan del Cretácico Superior, más concretamente del Maastrichtiense. En esta Formación se han encontrado fósiles de microvertebrados y dinosaurios que representan componentes importantes de la fauna de finales del Mesozoico. Es equivalente a la Formación Hell Creek, en Montana y Dakota del Norte (Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., 2008).  

Pero el estudio se centra más concretamente en la sección Glenrock,dos kilómetros al norte de la población de Glenrock, Wyoming. Posee 728 m. de espesor, y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. La capa que contiene la huellas que se van estudiar mide 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación (Fig.4). A parte de este conjunto de huellas, en esta sección se pueden encontrar huellas que se atribuyen a Hadrosaurus y Ceratopsia.

Fig.4: A) Situación del rastro de huellas del estudio. B) Columna estratigráfica de la Formación Lance en la sección Glenrock, se puede ver la capa en la que se encuentran las huellas.

El rastro se compone de tres pistas tridáctilas. La primera vez que se descubrieron únicamente estaba al descubierto la primera huella, estando las otras dos enterradas en el sedimento. Por ello se puede interpretar que la disminución de la calidad y de la profundidad de estas dos últimas, en comparación con la primera, se deba a un incremento en la competencia del sustrato original de la huella y no por la erosión. 

Las tres huellas se interpretan como una sola vía: por la similitud en el tamaño, en la orientación y en el espacio entre ellas, además de la disposición: izquierda-derecha-izquierda. Aunque hay que mencionar que la segunda huella (derecha) no está exactamente en línea con las otras dos, pero está desplazada a la derecha, lo cual indica un modo concreto de andar. (Fig.5) 

Las características de las huellas son las siguientes (principalmente medidas y observadas en la primera pista):

- Longitud de la línea media son 470 mm.

- Entre la punta de II y de IV hay 370 mm.

- La profundidad de las huellas: 1ª 190 mm., 2ª 170 mm., 3ª 130 mm., progresivamente menos profundas.

- Los dígitos II, III y IV son aproximadamente igual de anchos.

- III es más largo que los otros dos.

- Todos los dígitos tienen la punta muy angulada (garras).

- Se puede ver la impresión de un talón redondeado. Y del dígito I, hallux posterior. (Fig.6)

Fig.5: A) Vía de pistas (izquierda-derecha-izquierda). B) Esquema de las tres huellas. C) Primera huella, se puede ver como el dígito III es más largo que los otros dos, y la impresión del dígito I (también se puede ver en el esquema B)

Fig.6: Garra de un dinosaurio perteneciente a Tyrannosauridae para ver la posición del dígito I.

Por las características observadas se asignan estas huellas a un terópodo. De los fósiles estudiados en la Formación Lance y otras de la misma edad (Cretácico Superior) del norte de América, los únicos terópodos lo suficientemente grandes para poder haber dejado esas huellas son: Tyrannosaurus rex y Nanotyrannus.

*Los moldes de látex de las pistas se almacenan en la colección de Glenrock Paleon Museum (número de catálogo: CPMtr01-03).

La estimación de la velocidad:

La relación que se ha obtenido entre la velocidad, la longitud de la zancada y el tamaño del cuerpo de animales que viven actualmente, sirve para   estimar la velocidad de los dinosaurios (las velocidades estimadas son bastantes bajas entre 1,0 y 3,6 m/s) (McNeill Alexander, R. 1976). 

La ecuación propuesta es V = 0,25 √𝑔 L^1,67 H^-1,7 siendo V la velocidad (m/s), L la longitud de la zancada, H la altura de la cadera, y g la aceleración (9,81 m/S²) Para estimar H.  McNeill Alexander llegó a la conclusión de que la altura de la cadera de un terópodo es generalmente cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. 

Más recientemente se propone una ligera modificación para la fórmula de la estimación de la velocidad a partir de las huellas: V = 0,226 √𝑔 L^1,67 H^-1,7 Esta nueva ecuación deriva de un estudio realizado para humanos (Ruiz, J., Torices, A., 2013), por lo que puede que sea mejor para la estimación de la velocidad de taxones bípedos. También se propone un nuevo método para estimar H. (McCrea, R.T., et al., 2014): H = 29,8 (longitud de de la huella)^0,711 Aunque el primer método (H = 4x la longitud de la línea media de la pista) es el más utilizado, es una estimación muy generalizada para Tyrannosauridae, ya que sus patas traseras son proporcionalmente más largas que las de la mayoría del resto de los terópodos que tienen un tamaño similar.

Sabiendo que la longitud de la línea media (longitud de la huella) de la primera pista es de 390 mm. y que la longitud de la zancada entre la primera y la tercera pista (midiendo de base del talón a base del talón) es de 3330 mm. Se obtienen los valores mostrados en la Fig.7:

Fig.7: Tabla en la que se recogen los valores de H y V dependiendo del método empleado.

La altura de la cadera de Tyrannosaurus rex excede los 2800 mm. (2,8 m.) en los adultos, por tanto de todos los fósiles de Tyrannosauridae de la Formación Lance, el género que más se aproxima al valor estimado es Nanotyrannus, 2120 mm. (2,12 m.). 

En conclusión: la huellas se pueden atribuir a Nanotyrannus lancensis (para aquellos que aceptan la validez del primer género), o bien a Tyrannosaurus rex (juvenil).

Otras estimaciones:

Según estimaciones anteriores de grandes terópodos (longitud de la huella >300 mm.) el intervalo de la velocidad está entre 1-3 m/s. (Rubilar-Rogers, D., et al. 2008), además de otros estudios.

En el estudio que os he descrito al principio (McCrea, R.T., et al., 2014) se estimó la velocidad de Tyrannosauridae entre 1,84 - 2,36 m/s. Del mismo modo, pero a partir de una sola huella aislada de Tyrannosauridae (Lockley, M.G. et al. 2004), se estableció una estimación para la velocidad 1,72 - 3,05 m/s. El intervalo de las velocidades son similares en todos los estudios, por tanto todos apoyan el argumento propuesto sobre que Tyrannosaurus rex son lentos, aunque los valores de la longitud de su zancada y velocidad son superiores a los de su presunta presa Hadrosaurus.

Para terminar: Nanotyrannus vs. Tyrannosaurus rex

La razón por la cual Nanotyrannus es un género dudoso (nomen dubium), es porque se conocen pocos especímenes, por tanto estos podrían ser ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex. Aquellos que aceptan la validez del género se basan en ciertas diferencias entre ellos:

• El número de dientes: Nanotyrannus presentaba más dientes en las mandíbulas superior e inferior que Tyrannosaurus rex (adulto).
• La presencia de un pequeño foramen situado en la esquina superior del cráneo en Nanotyrannus, el cual no está presente en ningún T. rex adulto, ni ninguno de los ejemplares juveniles de este muestran un rasgo equivalente.

Espero que os haya parecido interesante el tema sobre las huellas de Tyrannosauridae, y toda la información que nos aportan sobre estos dinosaurios, además de este inciso que he querido hacer sobre la validez del género Nanotyrannus (tema que me llamo la atención cuando leí el artículo). Un saludo y hasta la próxima entrada.

Referencias:

• Hutchinson JR., Garcia M., (2002) Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature, Volume: 415 (pp. 1018–1021).
• McNeill Alexander, R. (1976). Estimates of speeds of dinosaurs. Nature 261 (pp. 129-130).
• Lockley, M.G., Hunt, A.P., (1994). A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurusfrom close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume; 3, Issue: 3 (pp. 213-218).
• Lockley, M.G., Nadon, G., Currie, P.J., (2004). A diverse dinosaur-bird footprintassemblage from the Lance Formation, Upper Cretaceous, Eastern Wyoming:implications for ichnotaxonomy. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume: 11, Issue: 3-4 (pp. 229-249).
• Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., (2008). A probable tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States. Palaios 23, (pp. 645-647).
• McCrea, R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley, M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A., Pemberton, S.G., (2014). A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways ofTyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology inTyrannosauridae.
• Rubilar-Rogers, D.,  Moreno, k., Blanco, N., Calvo J.O. , (2008). TheropodDinosaur Trackways from the Lower Cretaceous of the Chacarilla Formation, Chile.  Andean Geology, Volume 35, No 1 (pp. 175-184)
• Ruiz, J., Torices, A., (2013). Humans running at stadiums and beaches and the accuracyof speed estimations from fossil trackways. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume: 20, (pp. 31-35).