Evolución paralela en los braquiópodos atíridos
Ya comentábamos en la pasada entrada el fenómeno de evolución convergente que se ha dado en los moluscos, y cómo esto puede dificultar la definición de las relaciones de parentesco entre las distintas especies, géneros y familias, al crear semejanzas entre organismos que son parientes bastante lejanos (Figura 1).
Figura 1: ¿Se podría considerar evolución convergente la clásica parodia a la evolución del ser humano? Sea como sea, yo prefiero la segunda versión...
Siguiendo con la temática de la evolución y sus particularidades, esta vez vamos a comentar un fenómeno que, si bien es menos problemático que la evolución convergente, también puede dar algún que otro quebradero de cabeza. Se trata de la evolución paralela estudiada en el artículo de Wen Guo, Yuanlin Sun & Andrzej Balinski (2015), Parallel evolution of jugal structures in devonian athyriride brachiopods. Palaeontology, 58: 171-182.
En este artículo se describen una nueva especie y un nuevo género, cuyo material procede de la Formación Yilan, del Devónico inferior, situada en el Condado de Nadan, en la provincia de Guangxi, China. Los ejemplares fueron recogidos en margas, y estaban asociados a corales rugosos, trilobites, gasterópodos, nautiloideos, conodontos y tentaculítidos. El material estaba bien preservado, lo que ha permitido estudiar sus estructuras internas mediante secciones seriadas (Guo et al., 2015).
Introducción
Entre los braquiópodos agrupados en el orden Athyririda hay unos pocos grupos de géneros, pequeños pero bien definidos, que han desarrollado soportes del lofóforo muy elaborados, con dos pares de espirales paralelas separadas, a las que se llama doble espiralio (Guo et al., 2015).
Los primeros atíridos con doble espiralio aparecieron en el Devónico temprano en dos subfamilias: Helenathyridinae, representada por dos géneros (de los cuales solo nos interesa Sphaerathyris Baranov, 1994, pues se mencionará más adelante), y Coelospirinae, con un solo género (Guo et al., 2015). Durante el Devónico medio aparecieron tres géneros nuevos con un espiralio doble, dos de los cuales son helenatíridos (Balinski, 1995), mientras que el tercero pertenece a la misma superfamilia que Coelospirinae (Copper, 1973).
Posteriormente los últimos helenatíridos desaparecieron del registro fósil, y los atíridos con doble espiralio reaparecieron en el Triásico medio, con dos grupos: el suborden Koninckinidina y la familia Diplospirellidae (Álvarez & Rong, 2002; MacKinnon, 2002). En el Triásico tardío aparece un único atirírido con doble espiralio, perteneciente al suborden Retziidina (Dagys, 1974). Los últimos atíridos con este tipo de soporte para el lofóforo son koninckinidinos, y desaparecen del registro fósil en el Jurásico temprano (Guo et al., 2015).
Figura 2: Esquema con las apariciones de atiríridos con doble espiralio en el registro fósil. Se indican las familias o subórdenes a los que pertenecían los géneros con dichas características, no el género en sí. Así es más sencillo de entender, ¿no?.
Entre este lío de nombres y fechas, resumido en la Figura 2, se puede rescatar una cosa: el soporte para el lofóforo en forma de doble espiral, pese a ser una estructura compleja y elaborada, ha sido desarrollado de forma independiente varias veces a lo largo de la evolución de los atíridos.
Resultados
El material descrito en el artículo, perteneciente al Devónico temprano, representa un nuevo género y una nueva especie: Sinathyris crassa. Sinathyris es uno de los géneros más antiguos con un espiralio doble, además de ser el primero con esta característica que se ha encontrado en China. El análisis detallado del braquidio ha permitido ver la estructura del yugo y el origen de las lamelas accesorias que forman el doble esprialio (Figura 3). (Guo et al., 2015).
Figura 3: Reconstrucción del doble espiralio de Sinathyris crassa.
Este análisis revela que el desarrollo del espiralio doble en diversos géneros tiene un origen muy distinto, lo que indica que probablemente el grupo de los helenatíridos no sea monofilético. Guo et al. (2015) proponen incluir únicamente en la subfamilia Helenathyridinae los géneros que tengan un yugo con dos pares de ramas yugales, valga la redundancia. Sinathyris, en cambio, tiene un par de ramas yugales y un tallo yugal largo y bifurcado, y pertenecería a la subfamilia Didymothyridinae (Guo et al., 2015).
Este cambio en la definición de los helenatíridos provoca que el género mencionado anteriormente, Sphaerathyris Baranov, 1994, probablemente no pertenezca a dicha subfamilia. Sin embargo, no está clara la presencia de un tallo yugal bifurcado en Sphaerathyris, por lo cual es solo una probabilidad (Guo et al., 2015).
Discusión
La diferente estructura del yugo y, por tanto, del origen del doble espiralio, da pie a dos temas de discusión. El primero, si estas diferencias son relevantes desde el punto de vista taxonómico. El segundo, la posición filogenética del nuevo género dentro de Athyririda.
Para decidir si son relevantes, en primer lugar habrá que detallar un poco más estas diferencias (Figura 4).
El yugo de la mayor parte de los helenatíridos tiene unas lamelas accesorias muy finas que surgen del punto medio del arco yugal, y son más o menos paralelas a las ramas del yugo principales, que se unen a las lamelas primarias del espiralio. Por lo tanto, el yugo tiene cuatro ramas, las dos más resistentes, que conectan con las lamelas primarias, y las otras dos, unidas a las accesorias. Esta estructura, además, es única dentro de los atíridos, salvo por la excepción de los koninckinidinos, cuya posición taxonómica no está muy clara (Guo et al., 2015).
En cambio, en el yugo de Sinathyris y, probablemente, Sphaerathyris, las lamelas accesorias se original por la bifurcación distal de un tallo yugal que parte también del punto medio del arco del yugo. El resultado es que solo hay un par de ramas yugales, en concreto las más resistentes, que conectan con las lamelas primarias (Guo et al., 2015).
Estas diferencias parecen bastante significativas, por lo que incluir todos los géneros con conchas lisas y doble espiralio en una subfamilia implica asumir mucha variabilidad en la estructura del braquidio dentro del grupo. Parece más posible que los yugos y braquidios con estructuras tan diferentes aparecieran de forma independiente, lo que convertiría el grupo de los helenatíridos en una subfamilia no natural y que no respondería a la realidad evolutiva de los atíridos.
El siguiente punto de la discusión es la posición filogenética de Sinathyris. Para definirla, Guo et al. (2015) han realizado análisis basados en las matrices de datos usadas por Álvarez et al. (1998), en un importante trabajo para la clasificación de los braquiópodos atíridos. Sin embargo, en el trabajo de Guo et al. (2015) se ha hecho algún cambio en la codificación de algunos caracteres y en la selección de los grupos externos. En el análisis original de Álvarez et al. (1998), se utilizaron dos rinconélidos como grupos externos. Sin embargo, en Guo et al. (2015) han considerado que, si bien no hay duda de que Rhynconellida pertenece a la base de los braquiópodos rinconeliformes, los grupos escogidos parecen algo especializados en algunos aspectos, lo que podría afectar a la polaridad de los caracteres. Además, algunos estudios filogenéticos han revelado que los atíridos son más próximos a Atrypida que a Rhynconellida, por lo que se ha añadido la familia Cyclospiridae como grupo externo para el análisis, añadiendo también en consecuencia algunos estados nuevos a los distintos caracteres.
Se han realizado dos series de análisis para comparar los resultados, en la primera ordenando y dando valor a los caracteres exactamente igual que hicieron en Álvarez et al. (1998). De este modo, obtenían tres árboles filogenéticos que siguen la regla de la máxima parsimonia excluyendo Cyclospiridae como grupo externo, y cuatro al incluirlo (Guo et al., 2015). Los árboles obtenidos sin tener en cuenta Cyclospiridae coinciden con los obtenidos en Álvarez et al. (1998), y de los cuatro obtenidos con Cyclospiridae, solo hay uno que no coincide con estos. En este último, la diferencia es que Koninckinoidea se encuentra bajo Cyclospiridae, y sus relaciones filogenéticas quedan sin resolver claramente. De todos modos, en ambos casos, Sinathyris queda agrupado con Didymothyridinae, t Sphaerathyris queda como un linaje independiente, fuera de Helenathyridinae. (Figura 5).
Dado que la posición de Koninckinoidea continuó sin resolver tras el análisis añadienco Cyclospiridae, en Guo et al. (2015) se realizaron los análisis de nuevo sin dicho grupo. Esta vez solo se obtuvo un árbol con la márxima parsimonia en cada uno de los análisis, pero se resolvía la posición filogenética de Nucleospiroidea, en cada uno de una forma distinta. La primera opción, situarlo entre Meristelloidea y Hyattidinidae, es la que les ha parecido más razonable y la que se refleja en la Figura 5.
Para decidir si son relevantes, en primer lugar habrá que detallar un poco más estas diferencias (Figura 4).
Figura 4: Detalles de la estructura del yugo de Sinathyris (izquierda) y de un helenatírido (derecha).
En cambio, en el yugo de Sinathyris y, probablemente, Sphaerathyris, las lamelas accesorias se original por la bifurcación distal de un tallo yugal que parte también del punto medio del arco del yugo. El resultado es que solo hay un par de ramas yugales, en concreto las más resistentes, que conectan con las lamelas primarias (Guo et al., 2015).
Estas diferencias parecen bastante significativas, por lo que incluir todos los géneros con conchas lisas y doble espiralio en una subfamilia implica asumir mucha variabilidad en la estructura del braquidio dentro del grupo. Parece más posible que los yugos y braquidios con estructuras tan diferentes aparecieran de forma independiente, lo que convertiría el grupo de los helenatíridos en una subfamilia no natural y que no respondería a la realidad evolutiva de los atíridos.
El siguiente punto de la discusión es la posición filogenética de Sinathyris. Para definirla, Guo et al. (2015) han realizado análisis basados en las matrices de datos usadas por Álvarez et al. (1998), en un importante trabajo para la clasificación de los braquiópodos atíridos. Sin embargo, en el trabajo de Guo et al. (2015) se ha hecho algún cambio en la codificación de algunos caracteres y en la selección de los grupos externos. En el análisis original de Álvarez et al. (1998), se utilizaron dos rinconélidos como grupos externos. Sin embargo, en Guo et al. (2015) han considerado que, si bien no hay duda de que Rhynconellida pertenece a la base de los braquiópodos rinconeliformes, los grupos escogidos parecen algo especializados en algunos aspectos, lo que podría afectar a la polaridad de los caracteres. Además, algunos estudios filogenéticos han revelado que los atíridos son más próximos a Atrypida que a Rhynconellida, por lo que se ha añadido la familia Cyclospiridae como grupo externo para el análisis, añadiendo también en consecuencia algunos estados nuevos a los distintos caracteres.
Se han realizado dos series de análisis para comparar los resultados, en la primera ordenando y dando valor a los caracteres exactamente igual que hicieron en Álvarez et al. (1998). De este modo, obtenían tres árboles filogenéticos que siguen la regla de la máxima parsimonia excluyendo Cyclospiridae como grupo externo, y cuatro al incluirlo (Guo et al., 2015). Los árboles obtenidos sin tener en cuenta Cyclospiridae coinciden con los obtenidos en Álvarez et al. (1998), y de los cuatro obtenidos con Cyclospiridae, solo hay uno que no coincide con estos. En este último, la diferencia es que Koninckinoidea se encuentra bajo Cyclospiridae, y sus relaciones filogenéticas quedan sin resolver claramente. De todos modos, en ambos casos, Sinathyris queda agrupado con Didymothyridinae, t Sphaerathyris queda como un linaje independiente, fuera de Helenathyridinae. (Figura 5).
Figura 5: Cladogramas obtenidos en los análisis. A) Excluyendo Cyclospiridae como grupo externo. B) Incluyendo Cyclospiridae como grupo externo. C) Análisis que excluye los koninckinoideos, y no cuenta con Cyclospiridae como grupo externo. Fuente: Guo et al. (2015)
Conclusiones
En resumen, en el artículo se habla de una especie y un género nuevos, Sinathyris crassa, encontrados en China. Los ejemplares de Sinathyris poseen un doble espiralio cuyas lamelas secundarias se forman por una bifurcación del tallo yugal, a diferencia de cómo se forman en la mayor parte de los atíridos con doble espiralio del devónico, pertenecientes a la subfamilia Helenathyridinae, en los cuales las lamelas parten directamente de las ramas del yugo. Este género, tras un análisis basado en matrices de datos, se asigna a la familia Didymothyridinae. Además se confirma que el doble espiralio se ha desarrollado de forma independiente al menos cinco veces a lo largo de la evolución de los atíridos. Además, una segunda serie de análisis cambiando algunos caracteres y los criterios de orden e importancia de los mismos dio lugar a árboles altamente inestables, lo que implica que la relación entre los grupos de atíridos aún está lejos de estar comprendida completamente (Guo et al., 2015).
Comentario y opinión
Aunque en este artículo se incluía, además, una descripción sistemática del género y la especie nueva, he decidido omitirla, pues no resulta muy relevante para el tema que quiero tratar, es decir, la evolución paralela.
Como ya se ha mencionado, ese soporte del lofóforo en forma de doble espiral, pese a su complejidad, se ha desarrollado de forma independiente como mínimo cinco veces en la historia de los atíridos. Me gustaría poder profundizar en las causas que llevan a la aparición de estructuras como ésta, pero no he tenido tiempo para hacerlo de momento. Sin embargo, sí que me gustaría destacar un detalle.
La evolución paralela está definida como un desarrollo evolutivo similar producido en linajes de un ancestro común (Diccionario de las Ciencias de la Tierra). Sin embargo, en este caso el desarrollo no se da al mismo tiempo y a partir de un mismo antecesor, como parece sugerir intuitivamente el término "evolución paralela". El proceso evolutivo que nos encontramos aquí parece similar, también, a la evolución iterativa. Ésta se define como la aparición repetida de estructuras similares o paralelas en el desarrollo de una misma línea principal (Diccionario de las Ciencias de la Tierra). Esto es muy similar a lo ocurrido aquí: a partir de la línea de evolución de los atíridos, han ido surgiendo a lo largo del tiempo distintas ramas con estructuras similares, en este caso, el doble espiralio. Por lo tanto, creo que tal vez debería considerarse este caso como uno de evolución iterativa, más que paralela.
Además, como curiosidad, me ha resultado interesante ver el aspecto que tienen las secciones seriadas (Figura 6), que se han realizado para estudiar en detalle la estructura interna de Sinathyris crassa. No resulta muy relevante para el artículo, pero igualmente es curioso de ver.
En resumen, en el artículo se habla de una especie y un género nuevos, Sinathyris crassa, encontrados en China. Los ejemplares de Sinathyris poseen un doble espiralio cuyas lamelas secundarias se forman por una bifurcación del tallo yugal, a diferencia de cómo se forman en la mayor parte de los atíridos con doble espiralio del devónico, pertenecientes a la subfamilia Helenathyridinae, en los cuales las lamelas parten directamente de las ramas del yugo. Este género, tras un análisis basado en matrices de datos, se asigna a la familia Didymothyridinae. Además se confirma que el doble espiralio se ha desarrollado de forma independiente al menos cinco veces a lo largo de la evolución de los atíridos. Además, una segunda serie de análisis cambiando algunos caracteres y los criterios de orden e importancia de los mismos dio lugar a árboles altamente inestables, lo que implica que la relación entre los grupos de atíridos aún está lejos de estar comprendida completamente (Guo et al., 2015).
Comentario y opinión
Aunque en este artículo se incluía, además, una descripción sistemática del género y la especie nueva, he decidido omitirla, pues no resulta muy relevante para el tema que quiero tratar, es decir, la evolución paralela.
Como ya se ha mencionado, ese soporte del lofóforo en forma de doble espiral, pese a su complejidad, se ha desarrollado de forma independiente como mínimo cinco veces en la historia de los atíridos. Me gustaría poder profundizar en las causas que llevan a la aparición de estructuras como ésta, pero no he tenido tiempo para hacerlo de momento. Sin embargo, sí que me gustaría destacar un detalle.
La evolución paralela está definida como un desarrollo evolutivo similar producido en linajes de un ancestro común (Diccionario de las Ciencias de la Tierra). Sin embargo, en este caso el desarrollo no se da al mismo tiempo y a partir de un mismo antecesor, como parece sugerir intuitivamente el término "evolución paralela". El proceso evolutivo que nos encontramos aquí parece similar, también, a la evolución iterativa. Ésta se define como la aparición repetida de estructuras similares o paralelas en el desarrollo de una misma línea principal (Diccionario de las Ciencias de la Tierra). Esto es muy similar a lo ocurrido aquí: a partir de la línea de evolución de los atíridos, han ido surgiendo a lo largo del tiempo distintas ramas con estructuras similares, en este caso, el doble espiralio. Por lo tanto, creo que tal vez debería considerarse este caso como uno de evolución iterativa, más que paralela.
Además, como curiosidad, me ha resultado interesante ver el aspecto que tienen las secciones seriadas (Figura 6), que se han realizado para estudiar en detalle la estructura interna de Sinathyris crassa. No resulta muy relevante para el artículo, pero igualmente es curioso de ver.
Figura 6: Secciones seriadas transversales de dos conchas de Sinathyris crassa. Por favor, nadie me puede negar que la 1.5 de la segunda concha parece una carita. Si hasta tiene detalles en el pelo, y un cuello de camisa.
Las barras de escala representan 5 mm. Fuente de la imagen: Guo et al. (2015)
Referencias bibliográficas:
- Álvarez, F & Carlson, S. J. 1998. Evolución y relaciones filogen eticas entre los grupos de mayor rango taxon ómico de at íridos y otros ‘braqui ópodos articulados’. Revista Española de Paleontolog ıa, 13, 209–234.
- Álvarez, F. & Rong, J. Y. 2002. Athyridida. 1475–1601. In Kaesler, R. L. (ed.). Treatise on invertebrate paleontology, Part H. Brachiopoda (revised), volume 4. Geological Society of America, Boulder, CO, and University of Kansas Press, Lawrence, KS, 767 pp.
- Balinski, A., 1995. Devonian athyridoid brachiopods with double spiralia. Acta Palaeontologica Polonica, 40: 129–148.
- Copper, P. 1973. Bifida and Kayseria (Brachiopoda) and their affinity. Palaeontology, 16, 117–138.
- Dagys, A. S. 1972. Morphology and systematics of Mesozoic retzioid brachiopods. Institut Geologii i Geofiziki, Akademia Nauk SSSR, Sibirskoe Otdelenie, Trudy, 112, 94–105.
- Guo, W.; Sun, Y. & Balinski, A., (2015), Parallel evolution of jugal structures in devonian athyriride brachiopods. Palaeontology, 58: 171-182.
- MacKinnon, D. I. 2002. Koninckinidina. 1601–1604. In Kaesler, R. L. (ed.). Treatise on invertebrate paleontology, Part H. Brachiopoda (revised), volume 4. Geological Society of America, Boulder, CO, and University of Kansas Press, Lawrence, KS, 767 pp.
Referencias y fuentes de imágenes online:
(Me gustaría citar a los autores originales de las imágenes de la Figura 1, pero están tan extendidas por Internet que son imposibles de identificar.)
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