Puma en el Plioceno de Argentina.

•       INTRODUCCIÓN:

 Entre los Felinae de procedencia dudosa descritos para Argentina se encuentra Felis pumoides Castellanos 1958, hallado en estratos asignados al Plioceno de la provincia de Córdoba (Argentina). Los restos craneanos y post-craneanos fueron comparados primeramente con todos los felinos sudamericanos y con Acinonyx jubatus concluyendo que posee un gran parecido a la especie actual Puma (Herpailurus) yagouaroundi, con algunos rasgos compartidos además con Puma (Puma) concolor y Acinonyx jubatus, especies que provienen de líneas evolutivas bien definidas según los análisis moleculares previos. La comparación de este taxón con especies de pumas del Plioceno y Pleistoceno de Norte América, P. y del Viejo Mundo, P. , mostró diversas similitudes sugiriendo un posible origen cercano al nivel basal de la línea de los pumas norteameri­canos (subgénero Miracinonyx). Debido a la fauna asociada y a numerosos trabajos posteriores es posible afirmar que P. (H.) pumoides procede del Plioceno Tardío, constituyendo el registro más antiguo de la subfamilia Felinae y del linaje del Puma en América del Sur. Estas afinidades podrían estar evidenciando que la línea de género de Herpailurus, se originó en América del Sur antes del Pleistoceno.

El objetivo es presentar una revisión de Felis pumoides, donde se realiza una descripción comparativa de los restos craneanos y post-craneanos con el objetivo de es­clarecer el estatus taxonómico del ejemplar tipo, la posición filogenética del taxón y su filogeo­grafía.

Hay una gran variedad de felinos en América del Sur a los cuales debemos hacer una pequeña mención para introducirnos en el tema:

Los félidos del Neotrópico están representados por dos especies de grandes felinos, Panthera onca y Puma (Puma) concolor, y por lo menos once especies de pequeños gatos, según diferentes propuestas. Puma (Puma) concolor es el felino sudamericano actual de mayor porte (a excepción de Panthera onca), distribuido desde el sur de Canadá hasta el Estrecho de Magallanes. El registro fósil de esta especie abarca varios restos del Pleis­toceno Tardío y Holoceno de la Región Pampeana y de Ecuador y de Norteamérica.

Leopardus (Oncifelis) colocolo ha sido citada para el Pleistoceno Tardío y Holoceno Tem­prano de varias localidades pampeanas. En la actualidad esta especie se distribuye por casi todo el territorio argentino, además de Bo­livia y Paraguay. A nivel fosilífero sólo ha sido reportada en Brasil y se encuentra restringida al lado oeste de la cordillera de los Andes, habitando parte de Chile y Perú.

Leopar­dus (Leopardus) pardalis, Leopardus (Leopardus) wiedii y Leopardus (Oncifelis) tigrinus constituyen las especies con mayor distribución en América habitan desde el norte de Argentina hasta el sur de los Estados Unidos y han sido citadas en el registro fósil de Norteamérica.

Los felinos sudamericanos constituyen un grupo monofilético conocido como el linaje del Ocelote, con la excepción de P. (H.) yagouaroundi y Puma (P.) concolor, que se encuentran en un grupo monofi­lético junto con la especie africana Acinonyx jubatus, formando lo que se conoce como linaje del Puma, y Panthera onca, que se encuentra en un grupo monofilético con todos los Panthera del viejo mundo.

Dentro del linaje del Puma también se encuentran algunos taxones fósiles de Eurasia, África y América del Norte.

•      ÁREA DE ESTUDIO Y BIOESTRATIGRAFÍA:

Uno de los mamíferos poco conocidos es “Felis” pumoides, y fue hallado en el río Los Reartes, cerca del campo La Isolina, provincia de Córdoba, Argentina. El sitio exacto donde fue hallado el ma­terial no puede conocerse con precisión debido a que se encuentra bajo las aguas del Embalse Los Molinos. Se comprobó la existencia de sedimentos del “horizonte Brocherense” siempre al sur de la estancia La Isolina. En esta localidad habría actuado un desplazamiento tectónico desde el Plioceno, producto de una falla inversa que provocó el hundimiento del sector sur. Este hecho habría permitido la deposición de sedimentos neógenos sólo del lado sur. Así, los restos de mamíferos posible­mente del Plioceno siempre se encuentran en el río Los Reartes o sus afluentes, y no en el río Molinos. Estos sedimentos se encontraban separados de los sedimentos pleistocénicos por una capa de cenizas blancas caolinizadas. Finalmente se describieron numerosos restos de mamíferos que permitieron posteriormente asignarlos al Plioceno en correlación con los hallazgos de la Región Pampeana y del Noroeste argentino.

•     MATERIALES Y MÉTODOS:

El holotipo de Felis pumoides se encuentra depositado en el Museo Universitario “Floren­tino y Carlos Ameghino” (MUFyCA), Universidad Nacional de Rosario, Argentina.

Se tomaron medidas con un calibre digital de 0,01 mm de precisión. Estas medidas fueron utilizadas para la compara­ción y determinación del tamaño de “Felis” pumoides, y para la estimación de la masa corporal del mismo.

•      RESULTADOS:

Se propone una nueva estructuración con un arreglo subgenérico (Tabla 1)

Tabla 1. Asignación genérica y subgenérica de los Felinae de América del Sur  y  especies de dos clados molecu­lares distintos (ver Johnson et al., 2006).

Figura 1. Holotipo de Puma (Herpailurus) pumoides (MUFyCA 767). A, maxilar izquierdo con C-P4; B, sección orbitaria del hueso frontal; C, extremo posterior de la hemimandíbula derecha; D, petroso casi completo; E, fémur derecho; F, epífisis distal de húmero derecho; G, epífisis proximal y parte de diáfisis de tibia izquierda; H, epífisis proximal de ulna derecha; I, epífisis proximal de radio derecho; J, vértebra lumbar; K, hueso pelviano izquierdo; L, esquema del esque­leto con los elementos óseos descritos en este trabajo marcados en gris oscuro. Escala: 20 mm.

Figura 2. Medidas tomadas para la comparación de cada elemento y los análisis de masa corporal. A, dentición supe­rior; B, húmero en vista anterior; C, húmero en vista lateral; D, ulna en vista lateral; E, fémur en vista anterior; F, fémur en vista lateral; G, tibia en vista posterior; H, tibia en vista lateral. Referencias: LC, longitud del canino superior; AC, ancho del canino superior; LP3, longitud del tercer premolar superior; AP3, ancho del tercer premolar superior; LP4, longitud del cuarto premolar superior; AP4, ancho del cuarto premolar superior; P2-C, longitud de la serie segundo premolar-canino superior; P4-P3, longitud de la serie cuarto premolar-tercer premolar superior; LSD, longitud de la serie molar-canino superior.

Figura 3. Maxilar izquierdo y esquemas en vistas lateral (A), medial (B) y oclusal (C). Referencias: C, canino; P2a, alvéolo del premolar segundo; P3, premolar tercero; P4, premolar cuarto; M1a, alvéolo del molar primero; ecpr, ecto­parastilo; me, metacono; ms, metastilo; op, oquedad palatal; pa, paracono; pr, protocono; ps, parastilo. Escala: 20 mm.

Descripción y comparación morfológica con los actuales félidos sudamericanos y Acinonyx jubatus:

Figura 4. Dientes maxilares de distintos Felidae en vistas labial (izquierda), lingual (centro) y oclusal (derecha). A, Puma (Herpailurus) pumoides; B, P. (H.) yagouaroundi; C, P. (Puma) concolor; D, Acinonyx jubatus; E, Leopardus (Oncifelis) geoffroyi; F, L. (On.) guigna; G, L. (On.) pajeros; H, L. (On.) braccatus; I, L. (Leopardus) wiedii; J, L. (L.) pardalis; K, L. (On.) tigrinus; L, L. (Oreailurus) jacobita; M, Panthera onca. Sin escala.

Figura 5. Petroso izquierdo en vista latero-ventral o timpánica (arriba), dorso-medial o cerebelar (centro) y ventro-distal (abajo). Referencias: ra, receso anterolateral; av, acueducto vestibular; cc, cruz común; ci, cresta interfenestral; fai, foramen acústico inferior; fas, foramen acústico superior; fc, fenestra coclear; fsa, fosa subarcuata; fv, fenestra vestibular; mai, meato auditivo interno; cl, cresta longitudinal; pr, promontorio; sp, sino proótico; bs, borde sobresa­liente del meato auditivo interno. Escala: 10 mm.

-Interpretación filogenética y taxonomía: 

Los análisis moleculares de las relaciones filogenéticas de los Felidae muestran, independientemente del análisis morfológico, la existencia de un linaje filoge­nético que comprende al guepardo, al puma y al yaguarundí. La comparación morfológica de “Felis” pumoides no deja duda alguna de que esta especie pertenece al linaje del Puma, ya que la inmensa mayoría de los caracteres craneanos y postcraneanos descritos anteriormente son compartidos con una o más especies de este linaje. Dentro de este linaje, Acinonyx y Puma son géneros hermanos. De la comparación morfológica resultó que del 46% de los caracteres com­partidos con el linaje del Puma, únicamente con Acinonyx jubatus comparte el 22%, mientras el 24% restante lo comparte con esta última y una o las dos especies del género Puma.

“Felis” pumoides pertenece a la rama del P. (H.) yagouaroundi dentro del género Puma, y por lo tanto taxonómicamente debe ser tratado como Puma (Herpailurus) pumoide.

Comparaciones con taxones fósiles del linaje del Puma de América del Norte y el Viejo Mundo:

Los taxones fósiles de América del Norte y del Viejo Mundo, Puma (Miracinonyx) spp., P. (V.) pardoides y A. pardinensis s.l., son conocidos por numerosos ejemplares representados mayoritariamente por restos craneodentarios.

Figura 6. Análisis de dispersión entre la longitud del premolar tercero (LP3) y la longitud del premolar cuarto (LP4). 

En relación con la longitud del P4, el P3 es mucho más corto en P. (H.) yagouaroundi que en P. (P.) concolor, el puma tiene caninos bien redondos y un largo P3, mientras que el yaguarundí presenta delgados caninos y un corto P3”. En P. (H.) pumoides los valores están justo por fuera del 95% de límite de confianza de P. (P.) concolor, como continuación de la dispersión de P. (H.) yagouaroundi.

Los pumas del Plioceno-Pleistoceno Temprano de América del Norte y Eurasia tienden a presentar un P3 más largo que la media de los pumas del Pleistoceno Tardío-Holoceno (Puma (P.) concolor), contrastando fuertemente con P. (H.) pumoides. En síntesis, el P3 es esencialmente como el del actual puma, aunque en P. (H.) pumoides es sustancialmente más corto en comparación con el P4.

Figura 7. P4 izquierdo en vista oclusal de felinos del linaje del Puma. A, Puma (Herpailurus) pumoides; B, Acinonyx jubatus; C, A. pardinensis arvernensis; D, A. aicha / A. pardinensis s.l.; E, P. (H.) yagouaroundi; F, P. (Puma) concolor; G, P. (Viretailurus) pardoides; H, P. (Miracinonyx) inexpectata studeri. Sin escala.

Figura 8. P4 izquierdo en vista labial de felinos del linaje del Puma. A, Puma (Herpailurus) pumoides; B, P. (Miracinonyx) inexpectata studeri; C, P. (Viretailurus) pardoides; D, Acinonyx pardinensis arvernensis; E, P. (Puma) concolor; F, P. (H.) yagouaroundi; G, A. aicha / A. pardinensis s.l.; H, A. jubatus. Las flechas indican el espacio entre el paracono y el metacono. Sin escala.

•      DISCUSIÓN:

La comparación de P. (H.) pumoides con los demás félidos de América del Sur y con los félidos del linaje del Puma de América del Norte y del Viejo Mundo, muestra que esta especie posee numerosos caracteres plesiomórficos del linaje del Puma. Estas características se encuen­tran presentes en taxones del Plioceno de América del Norte y Eurasia, lo que podría evidenciar una relación temporal con los mismos y su procedencia pliocénica, consti­tuyendo el registro más antiguo de un Felinae en America del Sur. Sin embargo, debido a que los niveles estratigráficos de donde provienen los restos del holotipo no se encuentran expuestos y son inaccesibles, es imposible asignar a P. (H.) pumoides al Plioceno de manera concreta, y sólo puede presentarse esta asignación de forma hipotética.

Tanto en América del Norte, Europa, Asia y África, aparecen registros pliocénicos de taxones del linaje del Puma. P. (H.) pumoides podría ser el primer taxón reconocido para el Plio­ceno Tardío de América del Sur.

Se ha calculado que el tiempo de divergencia entre P. (P.) concolor y P. (H.) yagouaroundi sería de aproximadamente 4,2 Ma AP, antes de que finalizara el surgimiento del Istmo de Pa­namá, por lo que se cree que habrían divergido en América del Norte y de forma independiente habrían colonizado América del Sur. Pero el tiempo de divergencia podría extenderse hasta los 3,2 Ma AP, tiem­po en el cual ya habría comenzado el proceso de dispersión a través del Istmo de Panamá. En consecuencia, P. (H.) pumoides habría evolucionado en el transcurso de esa primera dispersión, originando la rama del subgénero Herpailurus en América del Sur. Sin embargo, otra opción podría ser que una sola especie presente en América del Norte haya invadido América del Sur durante el Plioceno, para posteriormente divergir en América del Sur.

Teniendo en cuenta que P. (V.) pardoides ya aparece en el Plioceno Medio de África y Eurasia, es posible que el género Puma se haya originado en el Viejo Mundo.

•      CONCLUSIONES:

El felino descrito por Castellanos (1958a) llamado “Felis” pumoides es reubicado en la nueva combinación Puma (Herpailurus) pumoides. Los rasgos craneanos y post-craneanos que posee el espécimen descrito fueron comparados con todos los felinos sudamericanos y con Acinonyx jubatus concluyendo que posee un gran parecido a la especie actual Puma (Herpailurus) yagouaroundi, con algunos rasgos compartidos además con Puma (Puma) concolor y Acinonyx jubatus.

Los rasgos simplesiomórficos y sinapomórficos que presenta P. (H.) pumoides, ayudan a evidenciar su asignación como una especie diferente a las demás del linaje del Puma, y afín a la especie actual P. (H.) yagouaroundi. Esta afinidad podría estar evidenciando que el linaje de Herpailurus, se originó en América del Sur antes del Pleistoceno.

A modo de conclusión personal puedo aportar que me parece un tema bastante interesante el estudio de los nuevos descubrimientos de fósiles de estos mamíferos, que sin duda nos ayudan a entender mejor en que periodo exactamente vivieron, aunque sin duda no es ninguna tarea fácil el saber con exactitud a que periodo perteneció cada mamífero.

•      REFERENCIAS:

Ameghino, F. 1889. Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Actas de la Aca­demia Nacional de Ciencias de Córdoba, 6: 1-1027.

Argant, A. 2004. Les Carnivores du gisement Pliocène final de Saint-Vallier (Drôme, France). En: F. Faure y C. Guérin (Eds.), Le gisement pliocène final de Saint-Vallier (Drôme, France).

Barnett, R., Barnes, I., Phillips, M.J., Martin, L.D., Harington, C.R., Leonard, J.A. and Cooper, A. 2005. Evolution of the extint Sabretooths and American cheetah-like cat. Current Biology.

Berman, W.D. 1994. [Los carnívoros continentales (Mammalia, Carnivora) del Cenozoico en la provincia de Buenos Aires. Tesis doctoral inédita, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata.]

Berta, A. 1983. A new species of small cat (Felidae) from the late Pliocene– early Pleistocene (Uquian) of Argentina. Journal of Mammalogy, 64: 720–729.

Cabrera, A. 1961. Los félidos vivientes de la República Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Ber­nardino Rivadavia”, 6: 160–247.

Castellanos, A. 1944. Paleontología estratigráfica de los sedimentos neógenos de la provincia de Córdoba. Publicaciones del Instituto de Fisiografía y Geología de la Universidad Nacional del Litoral 23: 5-47.

Castellanos, A. 1958a. Nota preliminar sobre nuevos restos de mamíferos fósiles en el Brocherense del Valle de Los Reartes (provincia de Córdoba, Argentina). Congreso Geológico Internacional (1956) México, Actas: 217-233.

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