Origen evolutivo del musculo cucullaris y el SAN

Introducción

El jefe del vertebrado embrionario tiene un componente mesodérmico que consta de arco faríngeo mesodermo ventral y paraxial dorsalmente mesodermo cabeza, dando lugar a los músculos branquiales y los  somáticos. El término "branchiomerism" se refiere a los patrones que repiten  elementos morfológicos asociados con os arcos faríngeos, y "somitomerism" indica el patrón segmentario de somitas. Este patrón segmentario dual del mesodermo caracteriza el cuerpo vertebrado como un organismo metamérico dual. La parte del mesodermo paraxial de la cabeza se diferencia en los músculos oculares extrínsecos inervados por los nervios craneales III, IV, y VI que se clasifican como eferentes somáticas general (GSE) nervios. El nervio hipogloso que inerva músculos de la lengua derivados de somitas rostrales, son de este tipo;  generalmente es considerado como un manojo de raíces ventrales de la médula modificados. La parte ventral del mesodermo de la cabeza, da lugar a músculos branquiales inervados por los nervios motores craneales branquiales, que se clasifican como nervios eferentes viscerales especiales (SVE).

 Figura 1. inmunotiñeron sistema nervioso en desarrollo de embriones de ratón.  (A) La unión entre la cabeza-tronco se dibuja con una línea roja en forma de S]. La luz azul indica la posición del desarrollo muscular cucullaris. (B) La cabeza corresponde al dominio de la distribución inicial de las células de la cresta cefálica donde se distribuyen predominantemente nervios branchiomeric, mientras que el dominio tronco es la misma extensión como somitas cuyos derivados están inervados por los nervios espinales.  (C- H) cambios en el desarrollo de los nervios periféricos de un embrión de ratón. (C'-H ') de ampliación de SAN y el nervio vago.

Estos patrones de inervación distintos de los nervios periféricos se desarrollo anticipados  por los patrones de distribución de las células de la cresta neural. Células cefálicas de la cresta son específicas de la región de la cabeza, y migran a lo largo de la vía dorsolateral en el arco faríngeo, lo que refleja la morfología de los nervios craneales branchiomeric. En el tronco, las células de la cresta neural migran en un patrón segmentario a lo largo de la vía de paso de los somitas ventrolateral, donde dan lugar a ganglios de la raíz dorsal. Por lo tanto, el patrón de distribución de las células de la cresta neural refleja la organización tronco de la cabeza. Sin embargo, las células de la cresta posterior a la postotic utilizan ambas vías de migración de la cresta neural.
La cabeza y el tronco no están simplemente yuxtapuestas una sobre la otra, pero los arcos faríngeos y somitas rostral coexisten en la región postotic; el límite de estos dos componentes forma una interfase cabeza / tronco en forma de S que se conserva en todas las especies de vertebrados. Esta interfase  se desarrolla en el  "cuello", que corresponde a una región que se desarrolla un conjunto de estructuras intermedias, que refleja en parte de la cabeza específica y en parte del tronco. Los cucullaris, lengua y complejos musculares infrahyoid, así como los nervios que los inervan, pueden contarse entre estas estructuras . La evaluación morfológica y evolutivo del músculo cucullaris y el nervio espinal accesorio (SAN) que inerva que han sido durante mucho tiempo controversial, principalmente debido a que estas estructuras se presentan en la interfaz entre los dominios cabeza y el tronco.
Anatómicamente, el nervio accesorio se piensa que consta de dos componentes, el nervio craneal accesorio, que inerva los músculos de la faringe y laringe, y nervio espinal accesorio (SAN), que inerva los músculos del cuello, incluyendo los músculos trapecio y esternocleidomastoideo.

El origen del desarrollo del músculo cucullaris

Filogenéticamente, el músculo esternocleidomastoideo y el trapecio surgieron de un solo músculo, la cucullaris, que se dividió en dos partes durante la evolución de los mamíferos. Debido a que la rama del nervio accesorio craneal se une a la del nervio vago e inerva paladar, faringe y laringe  que derivan del arco branquial, estos componentes se consideran SVE, una parte genuina del vago. Debido a que el SAN inerva el músculo cucullaris, cuyos orígen es controvertido,la naturaleza de la SAN también lo es.
Hay varias teorías diferentes para explicar el origen del desarrollo de los músculos cucullaris. Por ejemplo, que surgen de arco branquial mesodermo  o somitas. Sin embargo, una nueva interpretacióndescribe que el músculo cucullaris se deriva de la placa lateral del embrión.
Aunque el origen sigue siendo controvertido, la inervación por los nervios espinales cervicales sugiere que  tiene algunas de las características específicas a los componentes somáticos. Los patrones de inervación difieren entre las especies en cuanto a las proporciones inervados por SAN y los nervios motores espinales cervicales. Por ejemplo, las jirafas, o no tienen SAN o tienen una SAN rudimentaria. Por tanto en estos estudios parece claro que la naturaleza somática se detectó constantemente en la SAN. Por lo que  es plausible que el SAN sería un componente somático, a pesar de ser considerada una rama del nervio vago, y por lo tanto SVE.
Situado en el cuello , el músculo cucullaris  junto con la SAN, es considerada como una de las sinapomorfías que definen  a los gnatóstomos, ya que no se encuentran  en ciclóstomos. Creían que los músculos del cuello se derivan de los arcos branquiales, y los últimos análisis morfológicos y experimentales comparativos han llegado a una conclusión similar. En particular, han encontrado en experimentos muy cuidadosos  que los músculos cucullaris de pollo y ratón desarrollan mediante la implementación del programa miogénica de la cabeza, y la mayoría del cucullaris se deriva del mesodermo de la placa lateral a nivel occipital, aunque aún se desconoce si este mesodermo también se diferencia en arco faríngeo mesodermico. Por otro lado, varios han indicado que surge este músculo de somitas rostral, lo que indica que el músculo cucullaris debe considerarse como un músculo somitic como los músculos esqueléticos típicos del  tronco.  Por lo tanto, el origen del músculo cucullaris sigue siendo motivo de controversia, y se necesitan más análisis experimental para explicar los resultados.
La cuestión de los orígenes evolutivos de los tejidos conectivos (los tendones) para los músculos cucullaris también es importante, ya que, estos tejidos de los músculos extraoculares y branquiales derivan de las células de la cresta neural , y  de los músculos del tronco derivan de células mesodérmicas.Los tejidos conectivos para los músculos cucullaris generalmente en el pollo  se cree que son originarios de la cresta neural , similares a las de los músculos arco extra-oculares y branquiales. En el ratón, estos tejidos se derivan de células de la cresta neural . Sin embargo,  en Anamniota, el tejido conectivo del músculo cucullaris es de origen mesodérmico.
Los músculos cucullaris presentan firmas de desarrollo y embriológicos incoherentes, , el patrón de desarrollo de este músculo parece implicar patrones extremadamente complejos y procesos que los experimentos estándar son inadecuados para dilucidar. También es cierto que surge el músculo en una parte muy peculiar del cuerpo vertebrado, que corresponde a la interfase de cabeza-tronco, donde tanto los elementos arco faríngeo, las células de la cresta cefálica y el tronco típico coexisten. La misma dificultad se asocia con el nervio accesorio.  Observado en la figura 1, cuerpos celulares del nervio hipogloso, nervio vago y SAN no se puede distinguir inicialmente entre. Las neuronas del hipogloso (GSE) comienzan a crecer  y el  SAN   se extiende a lo largo de la unión entre la cabeza / tronco.

Origen evolutivo de la SAN

 El SAN y músculo cucullaris que vemos en gnatóstomos son aparentemente ausente .Por lo tanto, los ciclóstomos potencialmente presentan un estado morfológico antes de la adquisición de SAN. En los gnatóstomos, los precursores del músculo cucullaris migran un caudal de larga distancia, como hacen los musculos precursores migratorios (MMP) en respuesta a la expresión de genes, que se diferencian en los músculos hypaxial específicos, incluidos los de las extremidades, la lengua y el diafragma. Aunque la lamprea carece MMP morfológicamente, los dos somitas rostral  expresan homólogos, que controlan la de-epitelización y migración de gran alcance de las MMP para dar lugar a los músculos ópticos inferiores y superiores (OIM y OIS). La configuración embrionaria de la OIM y SOM en la lamprea es una reminiscencia  de los músculos del cuello, la cucullaris y su antagonista, en los gnatóstomos madre. Nuestra observación  basada en el marcaje retrógrado indicó que la OIM es probablemente  inervado por el plexo nervio espinal (SNP), un nervio espinal ubicado en el caudal específico al nervio X y rostral al nervio XII . Aunque el axón  SNP  que brota del sistema nervioso no está claramente segmentados ni organizados como en un típico nervio motor de la médula, la somata etiquetados en la lamprea se localiza en una posición ventromedial similar a la de las neuronas motoras espinales de este animal .  Las posiciones relativas de la rostrocaudal gnathostome SAN y XII nervio han cambiado poco a poco durante la evolución. Extrapolando a partir de esto, es plausible que el SNP lamprea corresponde a la posición prevista para la hipotética ancestral SAN, lo que sugiere que el SAN se posicionó ancestralmente en los niveles de los núcleos X y XII. Esta especulación es también consistente con la evidencia de que la gnathostome SAN tiene muchas características cytoarchitectural nerviosas de la médula somáticas, y el SNP se encuentra en la médula espinal rostral, no relacionado con cualquiera de los componentes de las vago o los arcos branquiales.

 Figura 2. Esquema ilustración para mostrar la evolución del músculo cucullaris. Partiendo del supuesto de que el cucullaris surgió por primera vez a través de la modificación de los músculos somitic rostral. (A) Comparación de los gnatóstomos (arriba) y larva ammocoete de la lamprea (abajo). . (B) secuencia de desarrollo del músculo infraoptic en la lamprea de etapas 

 Figura 3. precursor hipotético de la SAN en la lamprea. (A) Las fibras nerviosas de una lamprea larval (B) Ilustración de la misma muestra como en A para mostrar la ubicación de SNP, el nervio vago (X) y el nervio hipogloso (XII). (C) La ubicación de las motoneuronas espinales 

En cuanto al origen GSE hipotético de la SAN, la próxima pregunta que debe hacerse es por qué los axones SAN brotan dorsolateral de la médula. Resumiendo en que el  cambio en brotes axonales está aparentemente determinado por la expresión de uno o dos genes durante el desarrollo, y posiblemente a través de la evolución también.

Conclusión 

El vertebrado ancestral probablemente habría tenido un precursor de la SAN entre el nervio X y XII. Debido a un cambio rostral del nervio XII, el nivel rostrocaudal del núcleo del nervio XII se superpuso la de la SAN en la médula espinal ventral, y los axones SAN comenzó la brotación dorsalmente. De este modo, las redes SAN se encuentran ahora en caudal del nervio XII en anfibios, lagartos y ratones. En los mamíferos, el núcleo de la SAN es alargada en sentido caudal, posiblemente debido al efecto de 'neurobiotaxis', como la estimulación proviene de las conexiones con los nervios espinales cervicales rostrale. En conjunto, los cambios filogenéticos de la relación entre las posiciones de los núcleos X, XII, y SAN.

En esta revisión, hemos tratado de reconstruir un escenario evolutivo para explicar el origen de la SAN, basado en el concepto de que la SAN fue originalmente un nervio GSE, como la que se encuentra en el SNP de la lamprea. Los patrones primitivos hipotéticos del núcleo SAN que derivamos de los análisis comparativos de las redes SAN gnathostome asemeja notablemente a la SNP lamprea, que se coloca en el nervio espinal rostralmost. . Por la regulación positiva de novo de genes reguladores de los nervios craneales específica, la ancestral SAN habría adquirido propiedades intermedias motoneuronas branchiomeric,  adoptando principalmente un mecanismo de tipo SVE para conducir axonogenesis y la brotación. Por lo tanto, no sería posible caracterizar el nervio accesorio basado en una simple dualismo cabeza / tronco, pero es más bien una tercera categoría de nervio periférico. Es concebible que el gnathostome cucullaris muscular representa una naturaleza intermedia o mixta similar. Aunque no entendemos completamente cómo un patrón anatómico tal intermedia podría haber evolucionado, desde el plan corporal ancestral y su programa de desarrollo, parece claro que estamos ante algo derivado en gnathostome evolución, que no es ni primitivo ni ancestral.

Referencias

La entrada esta realiza a partir del articulo:ver aquí
-Fraher JP: The transitional zone and CNS regeneration.
-Guthrie S: Patterning and axon guidance of cranial motor neurons.
-Kuratani S: Spatial distribution of postotic crest cells defines the head/trunk interface of the vertebrate body: embryological interpretation of peripheral nerve morphology and evolution of the vertebrate head.
-Matsuoka T, Ahlberg PE, Kessaris N, Iannarelli P, Dennehy U, Richardson WD, McMahon AP, Köntges G: Neural crest origins of the neck and shoulder.
-Winslow BB, Takimoto-Kimura R, Burke AC: Global patterning of the vertebrate mesoderm.