Trilobites depredadores

artículo: Ichnofossil recordo of selective predation by Cambrian trilobites.  Tara Selly, John Huntley, Kevin Shelton, James D. Schiffbauer.

Como habréis notado en el blog anterior, me llaman mucho la atención los "bichejos" del Paleozoico, solo que en esta ocasión hablaremos de uno de mis favoritos: los trilobites. Cuando veo uno, se me viene a la cabeza lo simpáticos que son (o eran), pero tras leer este artículo, descubrí que no eran tan inocentes como pensaba. A ver que os parecen sus técnicas de caza.

Aunque la depredación es una “relación personal” entre cazador y cazado, es muy importante para estructurar el ecosistema y generar patrones macro evolutivos. De hecho, es una de las causas que influyen (junto a la complejidad de las redes tróficas) en la evolución del Paleozoico inferior.

Una de las primeras observaciones de depredación en los metazoos se encuentra en las trazas fósiles de los esqueletos, es decir, taladros depredadores, que con el tiempo se convirtió en una depredación muy habitual. Asimismo, se han encontrado exoesqueletos de trilobites rotos, por mordeduras y aplastadas (Badcock and Robinson, 1989). Pero no solo eso, sino que se han encontrado restos de caparazones de trilobites en coprolitos de trilobites en el sur de Australia (el significado de esto creo que es obvio). Además, con una preservación excepcional en Burgess Shale de Ottoia (Conway Morris, 1977) y Sidneyia (Bruton, 1981) se observó una preferencia de presas, descartando la depredación no selectiva.

Todos estos ejemplos anteriores, son solo las secuelas de la depredación. Obtener una muestra del momento exacto de la interacción depredador-presa, es mucho más difícil de encontrar en el registro fósil. El ejemplo más claro de esto es el conocido “pez dentro de un pez”, descubierto en 1952 por G.H.Sternberg y perteneciente a Xiphactinus audax (McAllister, 2003; Viohl, 1990).

fig.1: "Pez dentro de un pez". Ejemplar de Xiphactinus audax.

Pero la evidencia de estas interacciones se limita al registro icnofósil. La traza más estudiada es la perteneciente al registro de Rusophycus (trazas de reposo), en gran parte atribuida a trilobites. Estas madrigueras de intersección proporcionan el único atisbo etológico de casa de estos seres.

Lo realmente difícil de estas trazas, es distinguir las que son producidas por depredación, de las que se producen casualmente, para lo cual se han establecido una serie de criterios para diferenciar los pozos de perforación de depredadores, basados en estudios anteriores (Bergström, 1973; Brandt et al., 1995; Jensen, 1990). Algunos de los criterios para distinguir estos comportamientos podrían ser:

1. Las intersecciones entre los restos se encuentran con más frecuencia que los esperados al azar.

2. Tiene que haber una correlación entre el tamaño del cuerpo del depredador y la presa.

3. El tamaño de la presa está seleccionado por el depredador.

Pero para tener una mayor seguridad de los estudios, se analizaron el mayor número de Rusophycus posibles de las lutitas limosas de la formación Davis (Cámbrico), del sureste de Missouri.

La formación Davis es muy conocida por su gran cantidad de trilobites. Hay gran variedad de familias de trilobites en esta zona, entre las que destacan Buttsia drabensis, Bymmina lirae, Cliffia lataegenae, Cliffia wilsoni, Dellea suda,Elynia roemeri, Elyaspis missouriensis, entre otras, y todas están catalogadas por el tamaño de los ojos, colocación y borde dorsal (Stitt, 1983). Muchas de estas disposiciones, permitía a estas especies tener una gran vista, sin obstáculos de gran parte del entorno, gracias a lo que podían encontrar fuentes de alimentación en el fondo bentónico.

Métodos y materiales

Un ejemplo de la zona estudiada es en la formación Davis, en la carretera 8 entre Leadwoods y Park Hills, al oeste de St. Francois Country, Missuri (USA). Donde abundan los estratos de sedimentos clásticos, con tamaño arcillo-limosas aunque también arenas finas. También se encuentran láminas de microestructuras microbianas (Gregg and Shelton, 1990) y megarriples en la parte superior de la exposición.

Se encuentran un total de 82 bloques de esquistos limosos con madrigueras vermiformes y Rusophycus. Las fotografías se toman con una cámara Nikon D600 SLR, y se clasifican, miden y analizan todas las trazas fósiles de más de 0,5mm. Se midieron la longitud, anchura y área superficial a partir de cada traza fósil, y se observaron todas las intersecciones entre madrigueras. Se recogieron datos de la exploración de la superficie para seguir el rastro de las trazas fósiles.

Para comprobar que los icnofósiles son resultado de la interacción depredador-presa, se llevaron a cabo los 3 métodos citados anteriormente.

Fig.2: Distintos tipos de huellas de los trilobites.

Resultados

Las trazas fósiles se encontraban preservadas en arcilla en relieve positivo, y dominan las estructuras vermiformes simples, sin muchas ramificaciones.

La simple estructura horizontal impide la identificación exacta de los seres que hicieron las excavaciones, pero seguramente sean organismos vermiformes (Pemberton and Frey, 1982).

Se encontraron restos de Cruziana, Rusophycus y trozos de exoesqueletos de trilobites dispersos.

En la parte superior de las capas, se encuentran excavaciones vermiformes con algunas características circulares y semicirculares, ambas de relieve negativo, las cuales se interpretan como marcas de microorganismos.  

Se identificaron un total de 1.747 huellas fósiles, de las cuales el 73,4% son vermiformes.

Utilizando coeficientes de correlación, se relacionan las distintas medidas de longitud entre vermiformes y Rusophycus.

Debate

Como hemos dicho en un principio, la depredación no solo afecta a las criaturas de forma individual, sino que es importante por su influencia macro evolutiva. Por lo que es importante investigar las madrigueras Rusophycus-vermiforme para determinar estar relaciones depredadoras.  Estudios anteriores ya han intentado hacer esto (Brett and Walker, 2002; Harper, 2003)

El registro fósil nos muestra una madriguera intersectando con otra, pero no sabemos con exactitud cuál de las dos excavaciones se produjo antes.  Además, en algunos casos podemos determinar si ambos organismos estaban presentes en el momento de la intersección. En otros casos, simplemente se cruzan por compactación posterior de la capa.

La abundancia de excavaciones vermiformes es mayor que las trazas de Rusophycus. Esto es acorde a que Rusophycus son producidas por trilobites depredadores que se alimentan de la fauna que produce las excavaciones vermiformes de menor tamaño. De las losas analizadas, casi un tercio de los individuos Rusophycus intersectan madrigueras, por lo que ese tercio será de relación depredador-presa y los dos tercios restantes serán interpretados como no depredadores, o depredaciones fallidas.

Para comprobar que estos encuentros Rusophycus/vermiformes no son casuales se compara la frecuencia esperada de solapamiento, y dado que una gran cantidad de solapa, se entiende que no puede ser casual y se le atribuye a causas de depredación.

El tamaño de Rusophycus (anchura, longitud, área) es positivo y está estrechamente correlacionado con las marcas de excavaciones vermiformes (ancho y superficie), aunque en estas excavaciones, la longitud no es muy fiable para indicar el tamaño del cuerpo. El movimiento de estas Rusophycus de trilobites es principalmente vertical, aunque puede tener un cierto ángulo de movimiento horizontal. Además, la anchura, longitud y área se corresponde con el cuerpo de los trilobites.

Ya que se han observado una longitud variada en las estructuras vermiformes, pero con una anchura similar, se entiende que la población es una mezcla entre estructuras de refugio más cortas (domichnia) y estructuras de locomoción más largas (repichnia).

Si las intersecciones son indicativas de la interacción depredador-presa, puede ser de utilidad para determinar si los trilobites tenían un mejor ángulo de ataque, lo cual nos hablaría de un depredador más sofisticado.

fig.3: Interacción de trilobites con presas vermiformes. A-C: Progresando por etapas. D: Vista inferior de la manipulación perpendicular. E: Entrega en paralelo.

Conclusiones

Las interacciones entre Rusophycus y vermiformes en la formación Davis, indican un comportamiento de depredación activo por parte de los trilobites. Estos dos tipos de excavaciones se intersectan con más frecuencia de la que cabría esperar si fuera por azar. Además, dado el tamaño de estas trazas, se entiende que había una selección en el tamaño de la presa. Lo más curioso es el ángulo de ataque, ya que se observa que hay menos éxito de intersección con un ángulo  menor, pero mejora la capacidad de agarre de las presas con sus apéndices.

Si tenías su tamaño, mas te valía irte con ojo...

Bibliografía

• Badcock, L.E., Robison, R.A., 1989. Preference for Palaeozoic predators. Nature 337, 695-696.
• Bergstróm,J., 1973. Organizatio, life and systematics of trilobites. Fossils strata 2, 1-69.
• Brandt, D.S., Meyer, D.L., Lask, P.B., 1995. Isotelus (Trilobita) “Hunting Borrow” from upper Ordovician strata, Ohio. J. Paleontol.69, 1079-1083.
• Brett, C.E., Walker, S.E.,2002. Predators and predation in Paleozoic marine environments. Paleontol. Soc. Pap 8, 93-118.
• Bruton, D.L., 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 619-65.
• Conway Morris, S., 1977. Fossil priapulid worms. Paleontological Association.
• Gregg, J.M., Shelton, K.L., 1990. Dolomitization and dolomite neomorphism in the back reef facies of the Bonneterre and Davis formations (Cambrian), southeastern Missouri. J. Sediment. Res. 60, 549-562.
• Harper, E.M., 2003. Assessing the importance of drilling predation over the Palaeozoic and Mesozoic. Paleogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 201, 185-198.
• Jensen, S., 1990. Predation by early Cambrian trilobites on infaunal worms- evidence from the Swedish Mickwitzia Sandstone. Lethaia 23, 29-42.
• McAllister, J., 2003. Predation of fishes in the fossil record. In: Kelley, P.H., Kowalewski, M., Hansen, T.A. (Eds). Predator-prey Interactions in the Fossil record. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, pp. 379-400.
• Pemberton, S.G., Frey, R.W., 1982. Trace fossil nomenclature and the Planolites-Palaeophycus dilemma. J. Paleontol. 56, 843-881.
• Stitt, J.H., 1983. Enrolled late Cambrian trilobites from the Davis formation, southeast Missouri. J. Paleontol. 57, 93-105.
• Viohl, G., 1990. Piscivorous fishes of the Solnhofen Lithographic Limestone. In: Boucot, A.J. (Ed.), Evolultionary Paleobiology of Behavior and Coevolution. Elseiver, Amsterdam, pp. 287-303.