LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS INSECTOS

Fig 1.Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928
"m" señala la posición de las mandíbulas

Con más de un millón de especies, los insectos representan más de la mitad de los organismos vivos conocidos (Foottit & Adler, 2009). El primer fósil de insecto data del Devónico inferior, hace unos 400 millones de años, y se trata de Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928. Durante este tiempo, los insectos han sobrevivido a los periodos de 

extinción masiva y se han adaptado a las nuevas condiciones (Labandeira & Sepkoski, 1993). Su fauna ocupa casi todos los nichos gracias a su gran diversidad y a su gran capacidad adaptativa (Grimaldi & Engel, 2005), pero, ¿de dónde viene tanta diversidad?

GLOBAL PATTERNS OF INSECT DIVERSIFICATION: TOWARDS A RECONCILIATION OF FOSSIL AND MOLECULES EVIDENCE?

Fabien L. Condamine ,Mathew E. Clapham & Gael J. Kergoat (2016).Scientific Reports 6, Article number: 19208 

Puntos claves en la historia de los insectos

Fig. 2. Evolución de los insectos

La evolución de los insectos (figura 2) está marcada, por a) cinco periodos de extinción masiva, b) eventos bióticos, tales como la llegada de gimnospermas y angiospermas, así como la aparición de los principales clados que perduran hasta la actualidad, el desarrollo de la capacidad de volar y cambios en la radiación, c) cambios en la temperatura y en el nivel del mar, y d) eventos geológicos asociados a movimientos tectónicos, como vulcanismo, o a impactos de meteoritos.

Como hablábamos en el apartado b, los principales clados son holometábolos, es decir, cuentan con una metamorfosis completa (de la capacidad del vuelo y de la radiación hablaremos en otro momento, no seáis impacientes). Estos clados son los siguientes:

• Hymenoptera: aparecieron en el Triásico. Comprende a las hormigas, avispas, abejas y abejorros.
• Coleoptera: los primeros coleópteros datan del Pérmico. Son comúnmente conocidos como escarabajos.
• Lepidoptera: surgieron durante el Cretácico superior. Son vulgarmente conocidos como mariposas.
• Diptera: este orden apareció en el Triásico medio e incluye a las moscas, mosquitos y tábanos, entre otros.

Filogenia vs Registro fósil

Filogenia

Estudios macroevolutivos a nivel filogenético revelan que se han producido grandes cambios evolutivos siguiendo unos modelos evolutivos dinámicos (rápidos).

Se han propuesto múltiples hipótesis para tratar de explicar la dinámica de la diversificación de los insectos. Dentro de estas hipótesis (Labandeira & Sepkoski, 1993) , tenemos que la diversificación de los insectos resulta de:

1. Alta resistencia a las extinciones
2. Desarrollo de estructuras, como exoesqueletos, que les permitieron adaptarse a los nuevos nichos
3. Aparición de nichos que favorecieron el desarrollo de determinados clados. 

El principal problema de la filogenética es que solo estudia grupos específicos y en determinadas franjas temporales (Moreau et al, 2006). Entre los acontecimientos más importantes se encuentran los siguientes: 

• Los insectos aparecieron poco después de que las plantas colonizaran el medio terrestre.
• La aparición de angiospermas generó una gran diversidad de los insectos voladores (Labandeira & Currano, 2013).
• Aparición de los principales clados anteriormente nombrados.
• No asocia en su totalidad la diversificación de insectos a los grandes eventos de extinción masiva, sino a eventos menores. Así, se diferencian dos tipos de periodos: 

1. Cuatro periodos de diversificación: 1) Pérmico; 2) Jurásico inferior; 3) Cretácico inferior y       4) Eoceno-Oligoceno (Liu et al, 2009).
2. Tres periodos de reducción de diversificación: 1) Triásico superior, asociado con la                   extinción permo-triásica; 2) Jurásico medio y 3) Cretácico superior-Paleoceno, asociado al         límite K-T (Renne et al, 2013). 

Registro fósil

Fig.3. Diversificación de insectos basada en el registro fósil 

Por otro lado, tenemos los estudios de la diversificación de insectos basados en el registro fósil (Fig.3.), los cuales concluyen que se produjo una diversificación importante (línea azul, primer gárafico) durante el Carbonífero y durante los periodos de extinción (a nivel de familias, gráfico 2) siendo estas últimos menores. A partir del Triásico, la  diversificación ha sido casi constante. También se aprecia una disminución importante de diversidad durante el Pérmico y el incio del Triásico (línea roja). En resumen, los registros fósiles apoyan que la diversificación ha sido constante en los últimos 220 millones de años, no debido a que haya habido poca diversidad, más bien a que han desaparecido y han aparecido un número equivalente de especies que se ha mantenido constante hasta la actualidad.

Una posible reconciliación

Aunque son dos puntos de vista distintos (velocidad frente a constancia), podrían llegar a complementarse, pues hay algo que es cierto, y es que los insectos han sobrevivido a eventos de extinción masiva y han conseguido adaptarse rápidamente a las nuevas condiciones y han mantenido estas estructuras constantes a lo largo del tiempo e incluso han llegado hasta nuestros días. Que no os extrañe que tras una catástrofe sobrevivan las cucarachas y otros insectos, pues ¿qué más da una catástrofe más?




Referencias 

• Foottit, R. G. & Adler, P. H. Insect biodiversity: Science and Society (Blackwell Publishing Ltd., 2009).

• Grimaldi, D. & Engel, M. S. Evolution of the insects (Cambridge University Press, 2005).

• Labandeira, C. C. & Sepkoski, J. J. Insect diversity in the fossil record. Science 261, 310–315 (1993).

• Labandeira, C. C. & Currano, E. D. The fossil record of plant-insect dynamics. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 41, 287–311 (2013).

• Liu, Z. et al. Global cooling during the Eocene-Oligocene climate transition. Science 323, 1187–1190 (2009).

• Moreau, C. S., Bell, C. D., Vila, R., Archibald, S. B. & Pierce N. P.Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms.Science 312, 101–104 (2006).

• Renne P. R. et al. Time scales of critical events around the Cretaceous-Paleogene boundary. Science 339, 684–687 (2013).