PECES, LOS PROTAGONISTAS DE NUESTRA HISTORIA

Saludos mis queridos lectores, ya estamos aquí de nuevo para escribir una nueva y última entrada de blog. Parece ayer que empezamos a escribir sobre nuestros entrañables y pequeños pececillos pero ya es hora de despedirse. Durante nuestros viajes al pasado hemos intentado descubrir y aprender más sobre estos animales, tan comunes pero a la vez tan desconocidos. Cuando comenzamos nuestra aventura y estaba decidiendo sobre la temática de mis blogs, tenía claro que quería escribir sobre algo radicalmente diferente a los típicos animales titánicos que a todos tanto nos gustan. Para ello elegí la Era Mesozoica, y en especial los periodos Triásico y Cretácico  para en contraste investigar y conocer sobre estos pequeños animales, que también vivieron en esos períodos y que pueden llegar a ser tan apasionantes como los animales más grandes e impresionantes que podamos llegar a imaginar. En ésta entrada que constituye nuestra última colaboración aquí, volveremos sobre nuestros pasos haciendo una recopilación de lo que fueron nuestras entradas de blog, uniendo lo que hemos aprendido sobre las características sexuales secundarias en los peces, de la información que nos pueden dar los cololitos sobre el tracto gastrointestinal en vertebrados así como la información que nos pueden dar las escamas en peces teleosteomorfos. Los peces de la familia Actinopterigii han sido el factor común en nuestras publicaciones junto al período temporal.

Por supuesto y como siempre aquí os dejo las referencias a los artículos científicos originales en los que se han basado nuestros anteriores blogs y por tanto también este.


Artículo principal: XU, G. et al. A Middle Triassic stem-neopterygian fish from China shows remarkable secondary sexual characteristics. Sci. Bull ; doi: 10.1007/s11434-016-1007-0.

Artículo principal: Argyriou, T. et al. Excepcional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes. Sci. Rep.6, 18758; doi: 10.1038/ srep18758 (2016).

Artículo principal: Giordano, P. et al. Scale morphology and specialized dorsal scales of a new teleosteomorph fish from the Aptian of West Gondwana. Foss. Rec.,19, 61-81; doi: 10.5194 / fr-19-61-2016.

Primera parada ¡China!

Comenzamos nuestra aventura hablando sobre el  yacimiento de conservación excepcional de Luoping en la provincia de Yunan en China, donde se encontraron 30 especímenes de peces de la clase Actinopterigii. Estos fueron datados por bioestratigrafía de conodontos al comienzo del Triásico medio en  244 millones de años (Zhang et al., 2008). El yacimiento esta compuesto por una alternancia de rocas calizas micríticas y calizas limosas que favorecen un ambiente deposicional semicerrado en el que se pudieron conservar los fósiles. (Benton et al., 2013 ; Hu et al., 2011). Lo realmente importante de este hallazgo fue el alto grado de conservación de las características sexuales secundarias en estos individuos, que son aquellas características sexuales que no están directamente relacionadas con el aparato reproductor y que permiten diferenciar a los dos sexos de una especie. Estas además pueden dar distintas ventajas en la competición por alimentos, territorios o parejas sexuales y se cree son consecuencia de la selección natural (Darwin, 1871 ; Clutton-Brock, 2007 ; knell et al., 2013).La subclase Neopterigii a la que pertenecen nuestros protagonistas son el clado más diversificado de los peces de aletas rayadas (Nelson, 2006) y tuvieron una expansión muy rápida tras la extinción en masa de finales del Pérmico (Benton et al., 2013). La combinación única de caracteres de estos individuos permitió definir la nueva especie Venusichthys comptus que tras análisis filogenéticos fue situada como taxón hermano del clado que contiene al género Luganoia.

Fig. 1 Esqueleto completo de Venusichthys comptus .
a. Fotografía que muestra ejemplar de hembra que se ha tomado como holotipo.
  b. Ejemplar hembra cubierto por cloruro de amonio.

Segunda parada ¡Suiza!

En nuestra segunda aventura viajamos de nuevo al período Triásico para conocer más sobre otro yacimiento de conservación excepcional. Se trata de las formaciones Besano y Meride (Furrer, 2003) situadas en Suiza y conocidas por el alto grado de conservación  de estructuras delicadas como embriones  y tejidos blandos (Rieppel, 1985 ; Renesto & Stockar, 2009 ; Maxwell et al., 2013). En esta ocasión el estudio se centro en tres ejemplares de Saurichthys paucitrichus, Saurichthys macrocephalus y Saurichthys costasquamosus extraordinariamente bien conservados aunque también se obtuvo información de otros ejemplares en peor estado.

La baja tasa de conservación de los tejidos blandos en fósiles es una enorme dificultad a la hora de conocer la morfología del tracto gastrointestinal en vertebrados. La anatomía de este nos proporciona conocimiento sobre aspectos de la biología de los organismos como son la dieta, hábitos alimenticios, metabolismo, capacidad de asimilar nutrientes, osmorregulación, formas de vida o posición en la cadena trófica (Stevens & Hume, 2004 ; Wilson & Castro, 2011). Aunque actualmente tenemos un buen conocimiento de la evolución del sistema digestivo gracias al estudio del tracto gastrointestinal en vertebrados existentes (Jacobshagen, 1937), lo cierto es que una parte muy significativa de la información se ha perdido a causa del gran número de especies extintas. Esto es especialmente cierto para los actinopterigios que son el grupo con más especies de los vertebrados (Nelson, 2006 ; Near et al., 2012 ). La principal fuente de información que tenemos sobre la morfología del tracto gastrointestinal en vertebrados procede de heces fosilizadas ya que los tejidos blandos se pierden con facilidad durante el proceso de fosilización (Hunt et al., 2012 ; Samson et al., 2013).

En casos raros como en el de los especímenes del género Saurichthys mencionados unas líneas arriba, los moldes internos que derivan del tracto gastrointestinal formados por materia fecal fosilizada (cololitos) se conservan, permitiendo inferir la morfología de éste y proporcionando información sobre la biología y la filogenia de los organismos estudiados.

Fig. 2 Distintos ejemplares del género Saurichthys y dibujos interpretativos.
a. Saurichthys costasquamosus con una presa sin digerir seguido de un cololito en espiral tridimensional.
b. Dibujo interpretativo de la muestra anterior.
c. Saurichthys macrocephalus fotografiado bajo luz ultravioleta. Cololito delimitado por una caja.
d. Dibujo interpretativo de la muestra anterior.

Tercera parada ¡Argentina!

Nuestro último artículo nos llevó a la formación de La Cantera, un yacimiento situado en el centro-oeste de Argentina, que contiene depósitos continentales del Aptiense en los que encontraron un grupo de actinopterigios ganoideos (López-Arbarello et al., 2002 ; Arcucci et al., 2009, 2015). En este artículo aprendimos que estos especímenes no eran  Pholidophoriformes, al contrario de lo que se pensaba originalmente ya que sus características craneales y postcraneales representaban una nueva combinación de caracteres que indicaba una nueva especie de neopterigios.

El magnífico estado de conservación de los ejemplares permitió hacer una descripción exhaustiva de las macro y micro-estructuras de las escamas en ejemplares completos o casi completos.

Al igual que en otros actinopterigios basales los peces descritos en este artículo muestran escamas ganoideas de tipo lepisosteoideo. Las escamas de teleosteomorfos de la Formación "La Cantera" comparten muchas características comunes con otros teleosteomorfos en forma y disposición. Una característica única de los peces que encontraron aquí son las escamas dorsales pares con margenes redondeados y ausencia de la cresta media dorsal.

Fig. 3  Ejemplares de conservación excepcional de la Formación La Cantera.
a. Teleostomorfo. Uno de los especímenes más completos de la Formación La Cantera 
b. Especímen que muestra el cuerpo totalmente cubierto por escamas ganoideas.

!Última parada!

Tras este viaje aprendimos sobre las características sexuales secundarias en peces actinopterigios del Triásico Medio, como a través de las heces fosilizadas  de peces de esta misma clase podíamos conocer múltiples aspectos del tracto gastrointestinal y la vida del animal o sobre la morfología de las escamas ganoideas  de ejemplares Cretácicos de la formación de La Cantera.

Finalmente llegamos a destino, aquí concluye este apasionante viaje en el que tanto hemos descubierto de los peces actinopterigios que vivieron en Eras Mesozoicas. Espero que hayan disfrutado estos momentos de lectura y les haya resultado al menos tan interesante como a mí.

¡Un saludo y hasta siempre!

REFERENCIAS:

Arcucci, A. B., Puebla, G., Codorniú, L., Giordano, P. G., and Prámparo, M.: A lacustrine biotic assemblage in the Early Cretaceous of central Argentina: La Cantera Formation, in: Proc. Univ. Autón. Madrid, 10th Internat. Symp. Mesozoic Terrestrial Ecosyst. Biota, 16-18 September 2009, Teruel, Spain, 111-112, 2009.

Arcucci, A. B.,Prámparo,M. B., Codorniú, L., Giordano, P. G., Castillo-Elías, G., Puebla, G.G., Mego, N., Gómez, M., and Bustos Escalona, E.: Biotic assemblages from Lower Cretaceous lacustrine systems, San Luis Basin, Central-western Argentina, Bol. Geol. Miner., 126, 109-128, 2015.

Benton MJ, Zhang QY, Hu SX et al (2013) Excepcional vertebrate biotas from the Triassic of China , and the expansion of marine ecosystems after the Permo-Triassic mass extintion. Earth Sci Rev 125:199-243.

Clutton-Brock T (2007) Sexual selection in males and females.Science 318:1882-1885.

Darwin C (1871) The descent of man and selection in relation to sex. Jhon Murray, London.

Furrer, H. Der Monte San Giorgio im Südtessin-vom Berg der Saurier zur fossil-Lagerstätte internationaler Bedeutung. Njbl. natf. Ges.Zürich 206, 1-64 (Koprint, 2003).

Hu SX, Zhang QY, Chen ZQ et al (2011) The luoping Biota: Exceptional preservation, and new evidence on the Triassic recovery from end-Permian mass extintion. Proc R soc B 278:2274-2282.

Hunt, A. P., Lucas, S.G ., Milan, J.& Spielmann, J.A. In vertebrate coprolites Vol. 57 (eds Hunt, A.P., Milan, J., Lucas, S.G. & Spielmann, J.A.) New Mexico Museum of Natural History & Science, 2012).

Jacobshagen, E. In Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere Vol.3 (eds Bolk, L., Göppert, E., Kallius, E.& Lubosh, W.) Ch.IV, 563-724 (Urban and Schwartzenberg, 1937).

Knell RJ, Naish D, Tomkins JL et al (2013) Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends Ecol Evol 28:38-47.

 López -Arbarello, A.: The record of Mesozoic fishes from Gondwana (excluding India and Madagascar), in: Mesozoic Fishes 3: Systematics, Paleoenviroments and Biodiverrsity, edited by: Arrantia, G. andTintori, A., Verlag Dr. F. Pfeil, München, 597-624, 2004.

Maxwell, E.E., Furrer, H.& Sanchez-Villagra, M.R. Exceptional fossil preservation demonstrates a new mode of axial skeleton elongation in early ray-finned fishes. Nat. Commun.4, 2570 (2013).

Nelson JS (2006) Fishes of the world,4th edn. Willey, Hoboken.

Near, T J.et al. Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification. Proc. Natl. Acad. Sci, USA 109, 13698-13703 (2012).

Renesto, S.& Stockar, R. Exceptional preservation of embryos in the actinopterygian Saurichthys from the Middle Triassic of Monte San Giorgio, Switzerland. Swiss J. Geosci. 102, 323-330 (2009).

Rieppel,O. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen xxv: Die Gattung Saurichthys (Pisces, Actinopterygii) aus der mittleren Trias des Monte San Giorgio, Kanton Tessin. Schweiz. Palaeontol. Abh. 108, 1-103 (1985).

Sansom,R.S., Gabbott, S.E. & Purnell, M.A.Atlas of vertebrate decay: a visual and taphonomic guide to fossil interpretation. Paleontology 56, 457-474 (2013).

Stevens, C. E. & Hume, I. D.Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. (Cambridge University Press, 2004).

Wilson, J.& Castro, L. In the multifuntional gut of fish Vol.30 (eds Grosell, M., Farrel, A & Brauner, C.)Ch.1, 1-55 (Academic Press, 2011).

Zhang QY, Zhou CY, Lü T et al (2008) A conodont-based Middle Triassic age assignment for the Luoping Biota of Yunnan, China. Sci China, Ser D Earth Sci 52:1673-1678.