¿Una nueva herramienta para la Paleontología?

ARTÍCULO: Maggie Cusack (2016) Biomineral electron backscatter difraction for Paleontology. (Paleontology, Vol.59, Part 2, 2016, pp.171-179).

Una de las preguntas más comunes a la hora de estudiar un fósil cualquiera es; ¿Cuál pudo ser el mineral original que ahora constituye dicho fósil?, es decir, en cierto modo, cuando estudiamos un fósil nos preguntamos cómo sería la concha que arrastraba un cierto Bivalvo o Gasterópodo, cómo sería la estructura mineral de dicha concha, etc.

Pues bien, hoy en día existen técnicas bastante comunes basadas en la difracción de electrones de retrodispersión (también llamadas EBSD) que consisten en lanzar un haz de electrones contra una lámina pulida de un cierto material rígido, y analizar el espectro de electrones difractados y así poder reconocer dicho material. Sin embargo esta técnica es empleada para el estudio de ciertos materiales metálicos, pero hace relativamente poco tiempo, también se ha expandido al área del estudio paleontológico con el fin de investigar los minerales de origen orgánico (principalmente calcita) y aportando información sobre la estructura mineral de los fósiles, y así comprender el control biológico de la producción mineral, el proceso de formación y el ambiente en el que se formó.

Esta técnica es tan completa, que incluso para aquellos fósiles que no presenten equivalente actuales, (se extinguieron y en la actualidad no hay ningún individuo vivo semejante a él) nos va a proporcionar información de los mecanismos funcionales, como por ejemplo sobre la visión de los Trilobites. Es por todos estos motivos, y por todos estos usos a los que el EBSD puede ser aplicado, por lo que se está convirtiendo en una valiosa herramienta de la Paleontología.

Fig.1. Aparato empleado en difracción de electrones retrodispersivos.

Lo primero que hay que destacar es, que los sistemas vivos producen estructuras minerales con múltiples funciones como la protección de los  tejidos más blandos, la formación de cámaras embrionarias, para la locomoción, entre otras muchas funciones. Y que por tanto, estas estructuras de mayor dureza se van a conservar más que los tejidos blandos y por lo tanto van a ser más comunes en el registro fósil, y es por esto por lo que esta técnica se va a centrar en su estudio.

Sin embargo, no es esta la única técnica que se emplea para estudiar biominerales, sino que existe una amplia gama que nos van a proporcionar informaciones diferentes:

• Difracción de rayos X ; para la identificación de biominerales.
• Estudio de isótopos estables de 18O; para calcular la temperatura del agua en el momento en el que habitaba el organismo.
• Tomografía de rayos X; para reconocer estructuras en tres dimensiones de los biominerales.

La formación de estos biominerales presenta un control biológico, como hemos dicho anteriormente, es decir, la mineralización inducida biológicamente requiere la nucleación por una capa orgánica cargada de polisacáridos, de manera semejante a como se produce la formación de los estromatolitos por precipitación de carbonato cálcico inducido por las cianobacterias.

De este modo, las diferencias que existen entre los biominerales y sus homólogos no orgánicos van a estar bien establecidas, pues gracias a la asociación a los minerales de compuestos orgánicos, y la alineación cristalográfica controlada, va a permitir que los biominerales sean más ligeros y resistentes a la propagación de grietas que sus homólogos inorgánicos.

Esta técnica de difracción de electrones de retrodispersión (EBSD) ha sido aplicada para el estudio de Braquiópodos, Moluscos, Corales, Equinodermos, mandíbulas de Artrópodos, ojos de Trilobites, etc

En el caso de los Braquiópodos; se pudo llegar a hacer una separación de la concha entre las fibras minerales internas (o secundarias) que se forman en equilibrio isotópico con las aguas y la temperatura del mar, y que se puede deducir por el registro de 18O de la calcita, y las fibras minerales externas (o primarias) que al estar mucho más expuestas a la luz, nos proporciona una temperatura errónea (más alta) del mar primitivo.

También, otro descubrimiento mediante esta técnica que se realizó estudiando los Braquiópodos, fue que el género de los Trimelleridos que tenían una mala conservación de la estructura mineral en comparación con otros Braquiópodos, por lo que se sugirió que el mineral original había sido aragonito, pero que éste a través del tiempo geológico tiende a  disolverse, y posteriormente reprecipitar en calcita, y es por este motivo por el que se había producido una mala conservación.

Fig.2. Imágenes de difracción de electrones de retrodispersión de las fibras cristalinas internas de Terebratulina retusa, que es un Braquiópodo Trimellerido. En una de las cuales se puede observar numerosos colores, que cada uno de ellos representa a un cristal, que todos están más o menos orientados según el eje C.

En el caso de los Moluscos; debido a su gran abundancia en el registro fósil, estas técnicas se han centrado mucho en su estudio, y uno de los logros que se ha conseguido es entender estructuralmente los rellenos de aberturas y grietas que pueden producirse en las conchas de estos animales y tener una perspectiva sobre estos mecanismos de reparación natural.


Por último, otro caso a destacar, es el estudio de la visión de los Trilobites, lo cual a resultado más complicado ya que estos animales del Paleozoico no presentan equivalente moderno. Pero sin embargo, tu seguro te preguntarás el porqué estudiar tejidos blandos, como son los ojos, si en teoría no habrían permanecido en el registro fósil. Pues bien, resulta que los ojos de los Trolobites estaban formados en parte por calcita, y que estos biocristales de calcita estaba dispuestos de forma concéntrica en torno a un eje formando una lente biconvexa, y de forma compuesta, como en el caso de insectos actuales como las moscas o las libélulas.

Fig.3. Disposición radial concéntrica de los biocristales de calcita en el ojo de un Trilobites, dando lugar a la lente biconvexa. Cada color representa un mineral.

Para concluir, hay que recalcar que mediante esta técnica, la Paleontología va a poder investigar más a fondo los fósiles y restos esqueléticos, y hacer más descubrimientos como los anteriores que nos permitan entender mejor la producción orgánica de minerales y su funcionabilidad.

REFERENCIAS:

CUSACK, M. and CHUNG, P. 2014. Crystallographic orientation of cuttlebone shield determined by electron backscatter diffraction. JOM, 66, 139–142.
DIMASI, E. and GOWER, L. B. (eds) 2014. Biomineralization sourcebook. CRC Press, 432 pp.
GOETZ, A., GRIESSHABER, E., SCHMAHL, W. W. and LUETER, C. 2007. Crystal orientation selection during growth of brachiopod shell calcite. Geochimica et Cosmochimica Acta, 71, A335.MACINTYRE, I. G., PRUFERT-BEBOUT, L. and REID, R. P. 2000. The role of endolithic cyanobacteria in the formation of lithified laminae in Bahamian stromatolites. Sedimentology, 47, 915–921.
MANN, S. 2001. Biomineralization: principles and concepts in bioinorganic materials chemistry. Oxford University Press, 205 pp.
PARKINSON, D., CURRY, G. B., CUSACK, M. and FALLICK, A. E. 2005. Shell structure, patterns and trends of oxygen and carbon stable isotopes in modern brachiopod shells. Chemical Geology, 219, 193–235.
SCHMAHL, W. W., GRIESSHABER, E., NEUSER, R., LENZE, A. and BRAND, U. 2004a. Morphology and texture of the fibrous calcite in terebratulide brachiopode shells. Geochimica et Cosmochimica Acta, 68, A202.
SCHWARZER, R. A., FIELD, D. P., ADAMS, B. L., KUMAR, M. and SCHWARTZ, A. J. 2009. Present state of electron backscatter diffraction in prospective developments. 1–20. In SCHWARTZ, A. J., KUMAR, M., ADAMS, B. L. and FIELD, D. P. (eds). Electron backscatter diffraction in materials science. Springer.
TORNEY, C., LEE, M. R. and OWEN, A. W. 2014. Microstructure and growth of the lenses of schizochroal trilobite eyes. Palaeontology, 57, 783–799.

Extinciones y Cambios Climaticos

Cuando hace 3 meses comencé con esta labor, mi objetivo estaba en enfocarme en como los foraminíferos sirven como una herramienta importante en la determinación de cambios climáticos, extinciones masivas, e incluso en los cambios en las condiciones REDOX en los océanos. Pero en el intervalo entre la segunda y tercera publicación que realice conseguí un artículo referente al reconocimiento de un evento de extinción masiva global que hasta ahora no se había aceptado como tal. Todo esto llevó que mi objetivo principal cambiase, redireccionandose al estudio de las fases de extinción y de recuperación de especies, y como este sirve para complementar estudios relacionados a eventos de extinción y de cambios climáticos.

Evolución convergente y paralela

Evolución convergente y paralela

Ya van cuatro entradas publicadas en este blog, todas sobre filos o clases diferentes. He hablado de moluscos en general, de bivalvos en particular, de cordados (tetrápodos) y lofoforados (braquiópodos). Unos escleritos, un braquidio en forma de doble espiral, la falta de dedos de algunos tetrápodos o las diferencias en la diversidad de algunos grupos en dos costas distintas parecen temas bastante irreconciliables entre si. Sin embargo, todas las entradas tienen algo en común: su temática gira en torno a los patrones de convergencia o paralelismo en la evolución, tanto de las morfologías como de la diversidad.

 Convergencia (Fuente: Hire Me)

Convergencia, divergencia y paralelismo en las tendencias de la biodiversidad marina

Convergencia, divergencia y paralelismo en las tendencias de la biodiversidad marina

 Ya hemos tratado en tres entradas anteriores distintas situaciones de evolución convergente y paralela a diversas escalas: en el filo de los moluscos, la súper-clase de los tetrápodos, y en géneros de braquiópodos.

  Sin embargo, procesos como la convergencia, el paralelismo y la divergencia (Figura 1), aunque de esta última no hayamos hablado aún en ningún artículo en concreto, no se dan solo en las morfologías. También pueden converger las abundancias o la diversidad de distintos grupos.

 Figura 1: No, con "divergencia" no nos referimos a esto... (Fuente: Divergente Wiki).

Posible sexto evento de extinción masiva global durante el Pérmico Medio (Capitaniense)?

En mis dos entradas anteriores me he enfocado en el como los foraminíferos nos sirven para determinar condiciones ambientales relacionadas con eventos de extinción (Limite K/T), asi como cambios climáticos (Optimo Climático del Eoceno Medio (MECO)). En esta entrada dejaremos a un lado a nuestros diminutos amigos, para ver como otros taxones nos sirven para explicar eventos de extinción masiva, en este caso braquiopodos y bivalvos.

Introducción

Hace 262 millones de años, allá por el Pérmico específicamente durante el Capitaniense ocurrió un evento de extinción en latitudes ecuatoriales, siendo su extensión global desconocida. En el trabajo realizado por Bond, D., et al (2015) titulado "An abrupt extinction in the Middle Permian (Capitanian) of the Boreal Realm (Spitsbergen) and its link to anoxia and acidification” demuestran que hubo dos extinciones severas, que afectaron a los braquiópodos y bivalvos, de latitudes Boreales septentrionales (Spitsbergen), en el Pérmico Medio-Superior.

Este evento de extinción esta considerado como una de las grandes crisis ocurridas durante el Fanerozoico, siendo casi tan importante como las “Big 5” (Stanley y Yang, 1994; Bond et al., 2010a), aunque debido a que los estudios se han concentrado en latitudes Tropicales, especialmente en el sur de China, donde se reconoció por primera vez, no se considera como un evento de extinción masiva sino una disminución prolongada y gradual de la diversidad de especies existentes en el Pérmico (Yang et al., 2000; Clapham et al., 2009; Groves y Wang, 2013).

Por lo que Bond, D., et al; 2015 ponen en equilibrio la balanza, con una evaluación detallada de los fósiles marinos, de la Formación Kapp Starostin de la isla de Spitsbergen (anteriormente conocida como Spitzberg Occidental ) la cual es la mayor de las islas del archipiélago de Svalbard en Noruega.

Tareas de Reconocimiento, Cretácico en América

En una facultad de ciencias de la tierra como en la que estudia quien escribe, resultan vitales para la enseñanza las salidas de campo, arduos días bajo el sol o la lluvia cargando picos, libretas y demás materiales, esas salidas de campo que a veces nos ilusionan y otras nos pueden resultar pesadas (dependiendo de gustos), solemos tener pocos consuelos que nos motiven, quizás alguna estructura que veamos, un extraño buen día, rocas hermosas a la vista, minerales que han tenido tiempo de formarse o pequeños fósiles que puedes guardarte en el bolsillo sin que el ceprona caiga sobre ti. Pero tiempo al tiempo, los años de carrera de un estudiante son años de recolección con estanterías llenas o vitrinas abultadas, sea como sea acaparamos un poco del campo por donde pasamos dentro de nuestros hogares, esto en el caso de los alumnos, pero si se tratase de una facultad con profesores experimentados que acompañando carreras de alumnos que han pasado por sus aulas han acumulado muestras que sin duda serán mejores que las que pueda recoger un alumno, años de experiencia que conceden buenos ojos.

Tanto material se termina acumulando con muy buenas piezas fósiles y quizás algunas no tantas, pero todas con información relevante, quizás no sobre una especie, quizás sobre como y donde vivían esas especies, información para elaborar porque no un pequeño mapa temática de la antigüedad, una fecha en la que vivieron, entre estas ideas surgió el estudio de reconocimiento de los profesores Manuel Aldana Á. y Manuel Elescano Y., pertenecientes a la E.A.P. de Ingeniería Geológica de la UNMSM de Perú, con el fin de reconocer la variedad y cantidad de flora y  fauna fósil del Cretácico en América del Sur y que sea un paso para construir un museo en el cual poder contar esta historia antigua.

Introducción

De entre mas de 750 especímenes, recogidos a lo largo de años y otros donados, pertenecientes al Cretácico, periodo en el que centraron su estudio para la identificación de los especímenes fósiles, posibles nuevos ejemplares, la actualización de su nomenclatura y su clasificación. Para poder darles un lugar en la historia geológica, el ambiente en el que vivían y sus unidades estratigraficas. 

Con el fin de motivar en el futuro posibles estudios sobre este territorio y no olvidemos que esta información que adquieren es relevante y se añade a la ya existente quizás complementándola o dando nuevas y mejores respuestas.

Material y Método de Trabajo

Tantas muestras fósiles necesitan una preparación, buenas oportunidad para una experiencia constructiva para alumnos en formación universitaria  y una ves listos a exprimir toda información que puedan aportar los fósiles, añadiéndole la que se pudo recabar en el momento de su recogida que recordemos fue a lo largo de años, años en los cuales se mejoraba la recopilación de datos de las tantas salidas de campo que aportaron esta gran colección. Y así consiguieron determinar la edad y unidad litofotografiara a la cual pertenecieron, muestras en su mayoría de moluscos y equinodermos con edades entre Berriasiense al Maestrichsiense.

Sistema Cretacico en el Perú

Los fósiles que estudiaron en este proyecto no solo permiten estudiar las lineas evolutivas de las especies, también los climas en los que se desarrollaban como la temperatura media de de la superficie del planeta que era entre 6 y 12 ºC, plantas y animales que hoy son típicos de climas cálidos como ciertos reptiles acuáticos semejantes a los cocodrilos llegaron a vivir también en latitudes muy altas casi polares. También les proporciono información sobre sucesos relevantes que pudieron alterar la vida de los especímenes estudiados como la alta concentración de CO2 se produciría por la intensa desgasificación volcánica que ocurría en las fracturas tectónicas de la corteza oceánica en donde se separaban a buen ritmo los fragmentos continentales en los que había comenzado a escindirse Pangea desde comienzo del Jurásico. Por la razón del aumento del efecto invernadero no solo seria el CO2 sino también el incremento del contenido de vapor de agua en la atmósfera.

Del estudio pudieron deducir que existía una corriente ecuatorial universal y que durante el Cretácico superior el nivel del mar subió en todo el mundo inundando casi un tercio de la superficie terrestre actual. Así el calor del sol pudo distribuirse mas hacia el norte gracias a las corrientes marinas dando lugar a un clima global cálido y suave sin casquete de hielo el los polos y una temperatura en la aguas del Ártico de 14°C o mas. 

Aparte del clima, la información obtenida a partir de los fósiles les permitió determinar que los organismos bentónicos dominantes fueron los moluscos, los ammonites fueron los invertebrados más característicos de todos los mares acompañados de los bivalvos, belemnites, equinodermos irregulares; aparecen los 

primeros teleósteos y continúan escasos taxones de gasterópodos.
Un comienzo de competencia entre dinosaurios y peces en el océano.

Muchos bivalvos surgidos en el Jurásico continuaron su diversificación en el Cretácico mereciendo especial atención los ostreidae (Ostrea, Nicaisolopha (Figura Nº 4), Exogyra, Gryphaea, Actostreon), Inoceramus, Trigonias y formas afines. 

Una profunda crisis que afecto tanto a los organismos marinos como a los continentales tuvo lugar al terminar el Cretácico, extinguiéndose los amonites, rudistas, inoceramidos y los grandes reptiles. 

La flora prosiguió con una preponderancia de gimnospermas, pero en el limite entre el Cretácico inferior y superior se produjo uno de los cambios florales mas notables de los ocurridos en la historia terrestre, las gimnospermas pasan a un segundo plano y se extinguen importantes grupos (Pteripospermas, Bennetitales) 

y disminuyen drásticamente muchas otras ordenes (Ginkoales, Cycadales). En su lugar se desarrollaron las angiospermas (plantas con flores). 

A fines de este periodo la flora había adoptado ya apariencia moderna e incluía muchos géneros actuales de árboles.

Aparecen primitivos mamíferos habiéndose encontrado restos como mandíbulas y dientes, así como peces en el Cretácico de Puno. 

Conclusiones

Con este trabajo consiguieron su objetivo de reconocimiento de las muestras obtenidas a lo largo de la historia de la escuela académica, detallar sus yacimientos de origen y valorar su interés y el valor que tienen como herramientas para la determinación de la estratigrafia, bioestratigrafia, sedimentologia y cronoestratigrafia de las zonas de origen de los fósiles , la elaboración de una base de datos regional, determinando la procedencia de estos fósiles en su mayoría de las provincias de Cajamarca y Amazonas.

Mas información en:

http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/iigeo/article/view/5623/4880

Referencias

Antón Uriarte (2010) “Historia del Clima de la Tierra” en Revista Géminis 

Papeles de Salud. Biblioteca Electrónica de España, Octubre 2010. Pag. 24-

31 

Roberto Basso (2010) “Tectónica de Placas” en Revista Celestia Albacete, 

España. Septiembre 2010. Pag. 4-60. 

Javier Jacay H, Etienne Jayllard, Renee Marocco y J, Mascle (2000) 

“Evolución Tectono-sedimentaria de la Margen Andina. El Cretaceo Superior 

de los Andes del Perú Central y Septentrional” en Boletín de la Sociedad 

Geográfica del Perú, Vol 90, Pags 43-68. 

Enmanuel Robert, Etienne Jaillard, Bernard Peybernes, Luc Bulot (2002) “ La 

Trasgresión Albiana en la cuenca andina (Perú central – Ecuador) : Modelo 

General y Diacronismo de los depósitos marinos” en Boletín Soc. Geol.. del 

Peru Vol. 94. Lima. Pag. 1-12 

LOS MOLUSCOS

El Phyllum Mollusca, forma parte de los invertebrados más diversos, con un gran número de grupos, tanto actuales como fósiles, de agua marina, dulce y terrestres.

Presentan una simetría bilateral, concha calcárea (aragonítica o calcítica) subcónica de crecimiento por acreción y la presencia de cavidad paleal y un pie musculoso, son protóstomos celomados no segmentados. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele (sistema circulatorio abierto, con desarrollo de un corazón).
Los órganos internos se concentran en el dorso del cuerpo, formando una masa visceral, presentan un pie muscular reptante bien desarrollado (Fig.1).

El filo de los moluscos se divide en 8 clases. De estas ocho clases represento estas tres: Gasterópodos, Bivalvos y Cefalópodos, por ser los más frecuentes o de mayor importancia bioestratigráfica o paleoecológica.

Figura 1. Caracteres básicos de los moluscos.

El primer artículo: Depredación mediante la perforación de gasterópodos a bivalvos de la región de Florida en el Plio-Pleistoceno, trata de cuantificar la duración y la magnitud de las perturbaciones de las interacciones bióticas entre los depredadores de perforación de gasterópodos y sus presas de bivalvos generados por los eventos de extinción masiva.

CLASE GASTROPODA

Los Gasterópodos forman el grupo de moluscos más diversificado y el que presenta mayor número de especies actuales.

Son uno de los grupos de invertebrados más exitosos, con alrededor de 150.000 especies descritas (sólo superados por los insectos) y ocupan todos los ambientes marinos y continentales.

Concha univalva externa y típicamente enrollada en espiral, desprovista de tabiques. Su composición es aragonítica, por lo que se disuelve dando lugar a moldes internos. Si llega a conservarse ha sido por la transformación secundaria a calcita.

Los géneros de gasterópodos Naticidae y Muricidae pertenecen a la clase Prosobranchiata los cuales tienen una concha de torsión completa. Desde el Cámbrico Inferior- Actualidad, y forman parte del orden Neogastropoda, éstos son sifonostomados. ( Fig. 2).

Figura 2. Vista de la estructura de un Gasterópodo.

CLASE BIVALVIA

También denominados Lamelibranquios o Pelecípodos.

Moluscos con el cuerpo comprimido lateralmente y la concha de composición calcítica o aragonítica, está dividida en dos valvas laterales articuladas dorsalmente por medio de la charnela (se pueden abrir y cerrar). No tienen cabeza diferenciada y han perdido la rádula.

Se encuentran en todos los medios acuáticos (marinos y continentales).

Al morir el animal, las valvas se abren por acción del ligamento y se separan fácilmente durante la fosilización, por lo que es frecuente hallar las valvas desarticuladas (Fig.3).

Bivalvos del género Chione pertenecen a la clase Veneroida son heterodontos del Ordovícico Medio- Actualidad.

Figura 3. Valva de la vista interior de una concha de Bivalvo.

En el segundo artículo: Determinación de los Hábitats de Cefalópodos. Se estudian las distintas cáscaras externas de Cefalópodos fósiles de Ammonites del género Baculites  y Nautilus del género Nautilus pompilius para reconstruir paleo-temperaturas y saber la prolongación de su vida.

CLASE CEPHALOPODA

Son moluscos marinos con simetría bilateral y el pie transformado en un número variable de brazos que rodean la boca, con rádula convertida en un aparato mandibular.

Son un grupo abundante en el Paleozoico y Mesozoico, y de gran utilidad bioestratigráfica.

Los Cefalópodos poseen una concha tabicada internamente, en origen externa pero en algunos grupos más recientes se ha transformado en interna o se ha perdido. Esta concha es aragonítica y está formada por un cono expandido recto o enrollado en espiral (Fig.4).

Figura 4. Sección de Nautilus mostrando los principales caracteres de los Cefalópodos.

SUBCLASE AMMONOIDEA

Grupo de Cefalópodos con una amplia distribución geográfica y gran abundancia en el registro fósil.

Aunque la morfología de las conchas de este grupo está dominada por el arrollamiento planoespiral, también existen variaciones hacia mayores  velocidades de natación (aplanamiento), y arrollamientos heteromórficos en grupos basales.

El género Baculites pertenece al orden Ammonitida del Jurásico Inferior- Cretácico superior, presentan conchas caracterizadas por una ornamentación fuerte muy variada. La línea de sutura es “ammonítica” muy variable .

SUBCLASE NAUTILOIDEA

Grupo de Cefalópodos que presentan conchas de enrollamiento variable (rectas, girocónicas o planoespirales) de tamaño medio y sifón generalmente estrecho, retrosifonadas, con tabiques procélicos y con o sin depósitos intrasifonales. La línea de sutura es sencilla con un lóbulo ventral agudo. Las conchas sueles ser lisas pero en algunos nautílidos están ornamentadas por costillas radiales finas. Ordovícico Medio- Actualidad.

Tienen numerosos brazos organizados en dos coronas alrededor de la boca; la interna es de brazos cortos (labiales) mientras que la externa los tiene largos de tipo látigo (digitales) con quimiorreceptores usados para localizar el alimento en el sedimento.

En el tercer artículo: NUEVOS DATOS DESDE JAPÓN DE LA TEMPRANA HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS BELEMNITES. Se describieron dos taxones de Belemnites en Japón en el Sinemuriano ( 199-191 M.a ): Nipponoteuthis y Eocylindroteuthis con una características morfológicas totalmente diferentes a los Belemnitas de Europa.

SUBCLASE COLOIDEA

Grupo de Cefalópodos desde el Carbonífero- Cretácico con una concha interna reducida (la flotabilidad se mantiene por medio de una vejiga natatoria-retención de fluidos amoniacales, o de aleteo activo).

El orden más importante es el Belemnitida, presenta un fragmocono brevicónico un residuo espatulado estrecho de la cámara de habitación de los cefalópodos de concha externa (el prostraco) y una protección compacta y robusta (el rostro, es una estructura sólida, en forma de cigarro, cerrada al extremo posterior).

En sección transversal se caracteriza por una estructura fibrosa con pequeños prismas radiales de calcita.

La idea principal de estos tres artículos es hablar de las clases de Gasterópodos, Bivalvos y Cefalópodos los cuales se relacionan por pertenecer al Phyllum Mollusca y todos ellos han pasado por extinciones, desapareciendo la especie o adaptándose a las nuevas condiciones climáticas.

En conclusión, se pueden identificar diferentes aspectos del filo Mollusca mediante la buena conservación de sus conchas para darnos la información de su modo de vida, depredación, hábitat, duración de vida, paleoambiente…  

 REFERENCIAS

• Hickman, C.P. et al. (2004) Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill, New York.

• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005) Invertebrados. McGraw-Hill Interamericana, New York.

• Martínez Chacón, M.L. & Rivas, P. (2009) Paleontología de Invertebrados. Eds. Universidad de Oviedo, Oviedo.

• Monnet, P. et al. (2011) Parallel evolution controlled by adaptation and covariation in ammonoid cephalopods. BMC Evolutionary Biology, 11:115.

• Domenech, R. & Martinell, J. (1996) Introducción a los fósiles. Masson, Barcelona.

• Benton, M.J. & Harper, D.A.T. (2009) Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell, Oxford.

Depredación mediante la perforación de gasterópodos a bivalvos de la región de Florida en el Plio-Pleistoceno.

INTRODUCCIÓN :

Eventos de extinción masiva han jugado un papel importante en la historia evolutiva provocando pérdidas de clados , cambios en el paisaje…

Este artículo Shubhabrata Paul, Herbert, Gregory S. (2014). Plio–Pleistocene drilling predation in Florida bivalves: Predatoridentity, competition, and biotic change,Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, 404: 67-77.

trata de cuantificar la duración y la magnitud de las perturbaciones de las interacciones bióticas entre los depredadores de perforación de gasterópodos y sus presas de bivalvos generados por los eventos de extinción masiva.

El término bioerosión, acuñado por Neumann (1966), se refiere a los procesos por los cuales animales, plantas y microorganismos esculpen o penetran superficies de sustratos duros. Dichos sustratos pueden ser rocas como esqueletos de otros animales, plantas o algas, incluyendo desde huesos de dinosaurios hasta conchillas de molusco (Bromley, 1994). Las perforaciones que se encuentran en este tipo de sustrato son estructuras bioerosivas, y son consecuencia del comportamiento de un organismo ya sea por hábitos de anclaje, raspado, depredación, o incluso porque viven dentro de él.

La depredación es un agente importante de los recursos naturales de las interacciones de selección, y el estudio de depredador-presa en el tiempo ayuda a evaluar su efecto sobre la diversidad, la evolución y distribución de un grupo.

Estudios han revelado que varios aspectos de la perforación (tales como tamaño, forma, posición) proporcionan información importante sobre la identidad y el comportamiento del depredador. Un aspecto es la posición del agujero de perforación.

La distribución no aleatoria de agujeros de perforación de gasterópodos en una cáscara de la presa se ​​conoce como sitio de estereotipia de un depredador, es decir, este sitio de selectividad se guía por la relación costo -beneficio de un ataque.

Se examina la historia de la depredación por la perforación de gasterópodos a bivalvos del género Chione (Von Mühfeld, 1881) en un evento de extinción masiva regional en Florida durante el Neógeno superior, aproximadamente hace 2 M.a , lo que llevó a la pérdida de aproximadamente el 70 % de moluscos en el Plioceno, sin embargo, el género Chione sobrevivió a la extinción, por lo que se estudia las respuestas individuales de las dos grandes familias de depredadores de perforación de gasterópodos ,  Naticidae y Muricidae.

EXTINCIÓN MASIVA DEL PLIOCENO-PLEISTOCENO

Extinción masiva, en la que se ven afectadas un gran número de especies y clados de manera simultánea.

Extinción masiva marina del Plioceno-Pleistoceno (hace unos 2 M.a) -> Posible causa: explosión de una supernova localizada en la Asociación estelar de Scorpius-Centaurus.

SUCESOS DESPÚES DE LA EXTINCIÓN:

Provocó un cambio en la morfología de la concha de Chione elevata (Say, 1822), en cambio Chione erosa (Dall, 1903) tiene una lúnula más larga que es el área generalmente cordiforme situada por delante de los umbos, también presenta una dorsal más articulada y elaborada con relación a Chione elevata( Roopnarine, 1995,1996) representado en la (Fig. 1).

Fig 1.Chione del Neógeno superior de Florida – Chione erosa de la Formación Caloosahatchee (A) y Chione elevata de la formación Bermont (B) con una escala de 0,5cm.

 El análisis de los comportamientos de selección de presas durante esta crisis biótica pareció confirmar que la estereotipia de selectividad tamaño de la presa se redujo coincidiendo con el reemplazo de las especies dentro del género Chione, aunque el depredador se recuperó rápidamente durante la Serie del Pleistoceno.

Especies existentes del género de  Muricidos como  Phyllonotus y Chicoreus  (Fig. 2), taladraron agujeros más grandes que los que producían antes, con una morfología avellanada que se asemeja a los producidos por Naticids  (Fig.3), con lados biselados  ( Herbert and Dietl,2002).

                                           

                                Fig 2. Chicoreus ,Phyllonotus pomum (Gmelin, 1791).           

                    Especimen de la Izquierda de la Fm.Bermont en Florida (Pleistoceno).

               Especimen de la Derecha en las Bahamas en la actualidad.

                                               
                                                                Fig 3. Naticidae

Dada la importancia de Murícidos como depredadores de perforación del género Chione en el reciente ( Paine, 1963) , es probable que los agujeros identificados por Roopnarine and Beussink(1999) fueran  producidos por una mezcla de ambas familias de depredadores Naticidae y Muricidae, ya que muestran mezclas de pozos de perforación sobre el umbo y media ventral de la concha.

Para bivalvos muestreados a granel del género Chione del Neógeno superior de la Florida, los patrones temporales de selectividad tamaño de la presa difieren en función de si los agujeros de perforación de gasterópodos Naticidae y Muricidae se agrupan o separan.

MATERIALES Y MÉTODOS DE ANÁLISIS

Unidades de la fauna de Florida en el Plio-Pleistoceno los cuales representan las facies de plataforma interna de la bahía exterior.

A finales del Plioceno la Formación Tamiami ( 3,5 a 2,5 M.a ) , la formación Caloosahatchee del Pleistoceno temprano ( 2,5 a 1,8 M.a ) , la formación Bermont del Pleistoceno medio (1,7 a 1,1 , M.a ) y en el Pleistoceno superior la formación Ft. Thompson ( 0,95 a 0,22 M.a ).

Utilizaron 23 muestras a granel, más o menos de seis por unidad de fauna, utilizando una malla de 5 mm, incluyeron un total de válvulas Chione 30.299 pertenecientes a Chione erosa (Formaciones Caloosahatchee, Tamiami) o Chione elevata (Formaciones Bermont y Ft.Thompson).

3.924  perforaciones completas y  206 agujeros de perforación incompletos.

Se calculó la intensidad total de taladrado (la intensidad de la depredación de perforación de ambos tipos de depredadores combinados) se calculó como D / (N / 2) siguiente ( Kowalewski, 2002), donde D es el número de válvulas perforados y N es el número completo o casi completo de válvulas .

La intensidad de perforación para una familia específica se calculó utilizando la misma ecuación, pero primero restando el número de agujeros perforados por la otra familia de depredadores.

La frecuencia de perforación incompleta se midió para cada intervalo de tiempo que el número de pozos de perforación incompletas, dividido por el número total de pozos de perforación completas e incompletas siguiente (Vermeij, 1987). También se calculó este indicador para todos los agujeros de taladros (un total de frecuencia de perforación incompleta ) y para Naticids y Murícidos por separado.

Estos resultados serían directamente comparables a los de Roopnarine and Beussink (1999), porque la variación de la relación tamaño de depredador-presa puede cambiar potencialmente independientemente de la relación, los coeficientes de correlación (medido como la R de Pearson) http://es.wikipedia.org/wiki/Coeficiente_de_correlaci%C3%B3n_de_Pearson, cuando se utilicen también como una medida del tamaño de selectividad depredador-presa.

RESULTADOS

1ºFrecuencias de perforación:

Frecuencias de perforación de Muricidae:

·         Fm. Tamiami-Caloosahtchee de los 3.924 pozos de perforación completos recuperados de nuestras muestras (todas las formaciones agrupadas) 3.484 (88,8%) frecuencia de perforación total, es decir, no separados por tipo de depredadores, en Chione disminuyó en un intervalo de ningún cambio.  Muestra el primer descenso en la frecuencia de perforación.

·         Fm. Caloosahtchee-Bermont no fueron cambios significativos.

·         Fm. Bermont-Thompson fue una transición significativa.

Frecuencias de perforación de Naticidae:

·       Fm. Tamiami-Caloosahtchee, Caloosahtchee-Bermont y Bermont-Thompson descendieron progresivamente a unos valores estadísticos de (p<0,01).

Frecuencias de perforación para el linaje Chione:

·         Fm. Tamiami-Caloosahtchee, Caloosahtchee-Bermont y Bermont-Thompson

también disminuyeron.

2ºPerforaciones incompletas:

·           Tanto Murícidos y Naticids siguen el patrón general de una sola caída después de la Fm. Tamiami, no se encontraron diferencias significativas las Fms. Caloosahtchee-Bermont –Thompson.

·         Frecuencias de perforación incompletas tanto Murícidos y Naticids siguen el patrón general de una sola caída después de la Fm.Tamiami.

Representados en los histogramas de la (Fig. 4):

Fig 4. Histograma para los distintos tipos de perforaciones incompletas de Muricidos y Naticids por separado y de las dos familias juntas( Muricidos y Naticids).

3ºTamaño de selectividad depredador-presa

El tamaño de la presa de parcela y tamaño del depredador se divide en cuatro formaciones y tres grupos de depredadores (no diferenciadas, Murícidos y Naticids).

·         Cuando todas las perforaciones se agrupan juntas, coeficientes de correlación y pendientes de las relaciones de tamaño depredador-presa muestran tendencias temporales similares, con descensos y ambas métricas de selectividad al límite de las formaciones Caloosahtchee-Bermont y un aumento en el límite Bermont-ft.Thompson.

Las métricas difieren ligeramente en el anterior límite de la formación Tamiami- Caloosahtchee donde disminuye el coeficiente de correlación pero la pendiente de la regresión no.

·         Para Murícidos una disminución gradual de la pendiente de la Fm. Tamiami y Fm.Bermont , la disminución de la pendiente se produce en el límite Caloosahtchee-Bermont.

·       Para Naticids el cambio de dirección y  los coeficientes de correlación exhiben una     disminución marginal insignificante sobre la amplia escala de tiempo del estudio.

CONCLUSIÓN

Este estudio se demuestra la diferencia de los patrones temporales del tamaño de selectividad de la presa cuando las perforaciones de los depredadores Naticidae y Muricidae  actúan por separado o se juntan todas las perforaciones.
El principal hallazgo de las interacciones bióticas entre gasterópodos de perforación y sus presas de bivalvos son la abundancia, intensidad, competencia y la estructura del hábitat las cuales cambiaron de manera dramática y en diferentes momentos a lo largo del estudio. Mientras algunos de ellos por sí solo explican los patrones temporales de tamaño de depredador- presa selectividad para gasterópodos Murícidos.

En el lugar de gasterópodos Naticids fueron los más dominantes, los cambios temporales en las conductas predatorias de perforación son más propensos a ser el resultado de múltiples factores desencadenantes ecológicos y ambientales, estos actúan de forma compleja en la actualidad.

REFERENCIAS

• Brown, J.S, Kotler, B.P., 2004. Hazardous duty pay and the foraging cost of predation. Ecol. Lett 7,999-1014. 

• Daley. G.M., Ostrowski, S., Geary, d.h, 2007. Paleoenvironmentally correlated differences ina classic predator-prey system: the bivalve Chioneelevata and its gastropod predators.

• Dietl, G.P., 2003. Coevolution of a marine gastropod predator and its dangerous bivalveprey. Biol. J.LINN Soc. 80, 409-436.

• Dietl, G.P., Herbert, G.S., Vermeij, G.J., 2004. Reduced competition and altered feedingbehavior among marine snails after a mass extinction. Science 306, 2229-2231.

• Peterson, C.H., 1982.Clam predation by whelks(Busycon spp): experimental test of the importance ofprey size, prey densit, and seagrass cover. Mar Biol. 66, 19-170. 
• Petuch, E.J., 1995.Molluscan diversity in the late Neogene of Florida: evidence for a two staged massextinction. Science 270, 275-277.
• Harper, E.M., Robinson, J.H., Daphne, E.L, 2011. Drill hole analysis reveals evidence of targeted predationon modern brachiopods. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 305,162-171.  
• Hutchings. J.A., Herbert, G.S., 2003. No honor among snails: conspecific competition leads to incomplete drillsholes by a naticid gastropod. Palaeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol, 379-380, 32-38.
• Roopnarine, P.D., 1995. Are-evaluation of evolutionary satasis between the bivalve species Chione erosaand Chione calcellata (Bivalvia:Veneridae). J.Paleontol, 69, 280-257.
• Roopnarine, P.D., 1996. Systematics, biogeography and extinction of chionine bivalves (Early Oligocene-Recent) in the Late Neogene of tropical America. Malacologia 38, 103-142.
• Roopnarine, P.D., Beussink, A.,1999. Extinction and naticid predation of the bivalve Chione von Mühfeld in the Late Neogene of Florida. Palaeontogr. Electron. 2, 33.
• Kitchell. J.A., 1986. The evolutionof predator.prey behavior: naticid gastropods and their molluscan prey. In: Nitecki, M.H., Kitchell. J.A, (Eds.). Evolution of Animal Behavior: Paleontological and Field Approaches. Oxfors University Press, Oxforrd, pp. 88-110.  
• Kitchell. J.A., Boggs, C.H.,Kitchell, J.F., Rice, J.A., 1981. Prey selection by naticid gastropods:experimental test and application to the fossil record. Paleobiology 7, 533-552.
• Herbert. G.S., Dietl, G.P., 2002.Tests of the escalation hypothesis: the role of multiple predators. Geol. Soc. Am. Abstr. Programs.
• Paine. R.T., 1963. Trophicrelationships of 8 sympatric predatory gastropods. Ecology 44, 63-73. 
• Kowalewski. M., 2002. The fossilrecord of predation an overview of analytical methods. Paleontological Society Papers 8, 3-42.
• Vermeij. G.J., 1987. Evolutionand Escalation: An Ecological History of Life. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.