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martes, 18 de mayo de 2021

Son tus huellas el camino y nada más

Son tus huellas el camino y nada más


Como dice el archiconocido poema de Machado: “Caminante no hay camino, se hace camino al andar”. Hago esta cita sobre todo para hacer hincapié en que en un inicio pensé que esta actividad del blog supondría una mera mecánica sencilla de subida de nota, pero más bien todo lo contrario. En un inicio se te hace una poco bola todo, sobre todo cosas como la citación correcta, la búsqueda exhaustiva de información actual e interesante… (Casi se sentía uno un periodista). Pero a fin de cuentas me ha ayudado a expandir mi conocimiento. Por lo que a continuación sintetizaré brevemente mi recorrido en este blog;

 

La primera entrada que publiqué tomaba un tema que de primeras podía resultar como “de poca importancia”. ¿Qué más dará si vivían los trilobites en agua salobre y/o salobre? Pero teniendo en cuenta que el trilobite es el fósil guía por excelencia en cualquier yacimiento, la importancia en cuanto al conocimiento de cualquier característica que lo involucre resulta de vital importancia en la labor paleontológica. De ahí que le dedicara una cantidad de horas aberrantes para poder realizar la entrada en condiciones.

Seguido de los trilobites me inundé en el mundo de las cuevas. Palabra que automáticamente te proyecta la grafía “Atapuerca” en la mente. Pero fuera de los estereotipos, las cuevas son mundos dentro de nuestro mundo. Cada una de ellas con una red de relaciones biótica y abióticas complejísima, que las hacen entes totalmente distintos entre ellas. En esta segunda entrada sobre todo enfaticé la importancia de las cuevas y la actividad humana como las estaba perjudicando, y precisamente la alta necesidad que tenemos de conservarlas.



Y como en los cuentos de fantasía, al final de la historia una temible quimera hace acto de presencia. En esta tercera entrada tomo como eje principal a Aquilolamna milarcae, una especie primitiva de las mantas rayas, pero que presentaba caracteres propios del tiburón y de la manta raya, dando este rasgo quimérico. Probablemente la entrada que mas disfrute escribiendo e investigando ya que era la que más se relacionaba directamente con el campo de la biología.




Me ha gustado participar en el blog, definitivamente. Ya, pegados a los exámenes y al final del curso, todo cuanto puedo decir es: “Y al andar se hace camino; y al volver la vista atrás se ve la senda que nunca se ha de volver a pisar”.


domingo, 21 de febrero de 2021

¿Son los trilobites realmente marinos?

 ¿Son los trilobites realmente marinos?

La posible colonización de los trilobites en aguas no marinas



Los Trilobites, probablemente el fósil más reconocible y famoso (después del temido y característico Tyrannosaurus rex), fue uno de los artrópodos con mayor biodiversidad durante el Paleozoico, existiendo casi un total de 4000 especies distintas. Surgieron en el Cámbrico, y fue tras la segunda gran extinción (La del ORDOVÍCIDO-SILÚRICO, en la que se extinguió el 85% de las especies de la fauna) donde realmente alcanzaron su clímax en cuanto a diversidad y número en especies. Un aspecto muy relevante de los mismos, es que debido a su efímera presencia (en términos geológicos) por su rápida diversificación y extinción, su gran conservación fósil y su sencilla identificación, los trilobites son uno de los icnofósiles (Pistas fósiles) de mayor importancia para la datación en geología.

Siempre se ha vislumbrado al trilobite como un animal puramente marino, llegando a ser incluso un icono del mar, coleteando por las bastas aguas del Ordovícico. Pero más que recientes datos publicados en la “The Royal Society” de Londres, pertenecientes al estudio efectuado por M Gabriela Mángano, Luis A Buatois, Beatriz G Waisfeld, Diego F Muñoz, N Emilio Vaccari, Ricardo A Astini, sugieren otras posibilidades para este clásico y archiconocido animal.

 

El agua salobre se caracteriza por ser un tipo de agua la cual no es tan salina como la propia agua marina, ni tan poco salada como el agua dulce, sino que se encuentra en un punto intermedio entre ambos. Esta es típica de estuarios (punto donde desemboca un amplio rio en el mar). Cabe destacar que también existen mares con agua salobre como el mar báltico o el mar negro. Por lo que un grupo de investigadores barajaron la posibilidad de que debido a cambios en la marea en estos estuarios y por ende, cambio en la salinidad de estas aguas salobres, los trilobites pudieron habitar en ellas, viviendo en condiciones no marinas completas. 
Para ello los investigadores comprobaron el registro de rastros y fósiles de trilobites en 4 valles estuarinos diferentes (Furongian Tilcara Member, Furongian Pico de Halcón Member, la Formación Cardonal Tremadocian tardía temprana y Formación Dapingian-Darriwilian Alto del Cóndor).

Un aspecto importante fue el hecho de que los hábitats totalmente marinos presentan una alta diversidad en registros de fauna, a diferencia de los valles estuarinos, lo cuales presentan una muy escasa diversidad en registros de fauna (rara vez se encuentras registros de bivalvos y trilobites). Por lo que haciendo uso de este hecho, se pudo obtener información refinada de las restricciones bioestratigrafícas sobre la edad de los intervalos de estos valles.

El estudio de cada uno de estos valles se realizó en 3 zonas: estuarino interior, estuarino medio y estuarino exterior. Cada uno de estos segmentos se diferencia del resto por una concentración salina característica, ya que existe un gradiente de salinidad longitudinal (fluvio-estuarino interiorà estuarino medioà estuarino exterior [De menor a mayor salinidad]). 

Normalmente esto valles con la bajada del nivel del mar sufren un fenómeno geológico denominado como "valley incision" (corte del valle), en el que los valles son “cortados”, es decir, se forma una especie de "ranura" hueca en el valle. Estas "ranuras" después de formarse, son rellenadas por medio de sedimentos. Pero después por medio de transgresiones marinas (evento por el que el mar ocupa un terreno continental, desplazándose la línea costera tierra adentro. Pueden producirse por elevaciones del nivel del mar, hundimientos de costas etc) el valle vuelve a llenarse, y los sedimentos que se habían acumulado en estas "ranuras" se asientan y se comprimen dando a lugar a la formación de unos patrones que después pueden ser detectados y clasificados.
Como resultado de estas observaciones, se comprueba que hay un cambio vertical, a largo plazo, en la salinidad en cada ciclo de relleno del valle, sugiriendo una tendencia a condiciones más marinas (saladas) a medida que avanzamos hacia la cima del valle.


En los 4 valles estudiados, el registro de trilobites está ausente en estos rellenos de valles, unicamente se encontraron madrigueras producidas por gusanos en las zonas estuarino interior-exterior. A excepción de “Furongian Pico de Halcón Member”, donde no se encontraron directamente fósiles de trilobites en la zona esturiano interior, pero en la zona media sí que se registraron unas madrigeras raras, parecidas a la que hacen los gusanos, e icnofosiles Diplichnites (rastros realizados por artrópodos marinos y continentales durante su desplazamiento por sustrato arenoso). En otras palabras, huellas de sus patitas.

Este último hecho sumado a que se ha registrado actividad de trilobites en el estuario exterior, en forma de abundantes rastros fósiles, da a entender que estos trilobites como mínimo, fueron capaces de desplazarse a zonas de menor salinidad, como el estuario medio y exterior, y que pudieron sobrevivir en dichas condiciones. Teniendo en cuenta, que a pesar de que en el estuario exterior se alcanzan niveles de salinidad muy semejantes a los marinos, esta zona debe haber sufrido cambios de salinidad en épocas en las que el flujo de agua dulce es mayor. Esto último se ve reforzado por la existencia de grietas de sinéresis (estructura sedimentaria desarrollada por la contracción del sedimento), que se pueden producir por contracciones de la arcilla a modo de consecuencia de cambios de salinidad en el líquido que rodea al depósito.

Por último, el estudio de investigación sugiere como resolución, que puede que estos trilobites llevaran a cabo la “Amphidromy”, que es un tipo de diadromía (migración de peces de agua dulce a salado o viceversa), proceso en el que el organismo en estadio joven se reproduce en agua dulce, tras eso las larvas recién nacidas migran al mar, crecen un poco en el mar, y cuando llegan a su etapa joven vuelven al agua dulce donde se alimentan y se reproducen, repitiéndose el ciclo.


 

Bibliografía:

2021Were all trilobites fully marine? Trilobite expansion into brackish water during the early PalaeozoicProc. R. Soc. B.28820202263.

lunes, 6 de junio de 2016

Última parada: Paleozoico

Bueno queridos lectores, llegamos al final de nuestro viaje al Paleozoico que nos llevó desde los inicios del Cámbrico, pasando por el Devónico y Carbonífero, y donde hemos visto parte de la fauna de esta era. 



Vamos a repasar los tres blogs que hemos visto:


Flota, flota, pequeño cefalópodo

Vimos el análisis de la estructura de las conchas de tres especies de ammonites  (Fidelites clariondiDiallagites lenticulifer y Goniatites multiliratu) del Devónico y el Carbonífero, y se analizaron los datos gracias a la tecnología actual y a modelos en tres dimensiones (Naglik et al, 2015), de esta manera se calculó la masa y el volumen de estas hermosas criaturas.
También calcularon los centros de masas y de flotabilidad, teniendo en cuenta los modelos, la masa y el volumen, para lo cual tuvieron en cuenta los estudios de Tajika (2014).

A continuación, vimos que se tomaron más medidas aún, como la longitud de la cámara del cuerpo, la orientación de la apertura y la estabilidad relativa; (aunque no lo creáis, todos estos datos son necesarios para comparar la flotabilidad).

¿Qué resultado obtuvieron?, mientras más larga sea la cámara del cuerpo, peor estabilidad tendrán, lo cual afectaría notoriamente la vida de estos seres. También concluyeron que estas cámaras no solo tendrían que tener aire para mantener la neutralidad a la hora de flotar, sino que además, deberían tener algún líquido cameral (Tajika et al. 2014).

Sin más dilación, vimos una conclusión muy simple: las cámaras con cuerpos más alargados, con pequeñas aperturas y baja estabilidad, tendrían mejores movimientos en la vertical; mientras que los que tengan cámaras mas cortas con alta estabilidad y mayores aperturas, serian mejores nadadores.


Trilobites depredadores

Aquí observamos como unos seres que parecían inofensivos, realmente eran unos grandes depredadores en aquellos tiempos, y esto ayuda a entender el ecosistema y establecer los patrones macroevolutivos del pasado.

Se han encontrado restos de caparazones en coprolitos, caparazones rotos por mordeduras, e incluso, un pez dentro de otro pez. Además de una perfecta conservación de Ottoia (Conway Morris, 1977)(fig.1) y Sidneyia (Bruton, 1981)(fig.2). Solo con estos ejemplos se entiende que hay una predación selectiva.


Para entender estas relaciones depredador-presa, se dispone del registro icnofósil, concretamente las más estudiadas que son trazas de reposo (Rusophycus), halladas en la formación Davis, al sureste de Missouri, donde hay una gran cantidad de trilobites de distintas familias.

 Recordemos que tenían en cuenta tres cosas para evitar confusiones, y asegurarse que los icnofósiles observados eran de depredación:

1. Las intersecciones entre los restos se encuentran con más frecuencia que los esperados al azar.

2. Tiene que haber una correlación entre el tamaño del cuerpo del depredador y la presa.

3. El tamaño de la presa está seleccionado por el depredador.

De esta forma, en la zona estudiada, se observó que las marcas de excavaciones vermiformes son más abundantes que las marcas de reposo (recordemos que los trilobites se alimentaban de esos organismos con trazas vermiformes).

Tras el análisis de la zona que tiene marcas de intersección entre ambos tipos de marcas, se dedujo no solo que los trilobites eran grandes depredadores, sino que el ángulo de ataque tenía una gran importancia para tener éxito en la caza.


Ventana a Gondwana

En este blog nos centramos en la biodiversidad de Gondwana durante el Cámbrico, en lo que es actualmente el sur de Australia, concretamente en Cangaroo Island. Aquí vimos un tipo de yacimiento llamado Emu Bay Shale (fig.3), con una gran cantidad de fósiles distintos, desde seres con conchas a trilobites.

Emu bay Shale fue depositado rápidamente cerca de bordes tectónicos activos, y forma una cuenca que es víctima de las fluctuaciones de oxígeno (Gehling et al. 2011).

fig.3. Ubicación de Emu Bay Shale.


La mayor parte de las especies son artrópodos primarios, además de otras como esponjas, moluscos, braquiópodos, gusanos y en menor medida, anélidos.

Tras el análisis de las distintas especies, se vio que la estructura geológica era muy similas a la de Burgess Shale. Destacar que se vio poca diversidad de organismos autóctonos y escasez de bioturbaciones, lo cual se puede explicar con la escasez de oxígeno.

De todo esto se concluyó que Emu Bay Shale presenta unos fósiles excelentes para estudiar la paleoecología, evolución y paleobiogeografía de la zona.



Hasta aquí llega nuestro último blog, donde hemos entendido un poco más la flotabilidad de distintos ammonites, los mecanismos depredadores de los trilobites y su relación con el entorno, y finalmente, un excelente ejemplo de yacimiento con varias especies distintas del Paleozoico.
Espero que hayáis disfrutado y aprendido algo nuevo del pasado de nuestro planeta. 

Un saludo, y hasta la próxima.



Bibliografía



  • Bruton, D.L., 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 619-65.
  • Conway Morris, S., 1977. Fossil priapulid worms. Paleontological Association.
  •    Gehling, J.G., Jago, J.B., Paterson, J.R., García-Bellido, D.C. & Edgecome, G.D. 2011. The geological context of the Lower Cambrian (series 2) Emu Bay Shale Lagerstätte and adjacent stratigraphic units, Kangaroo Island, South Australia. Australian Journal of Earth Sciences, 58, 243-257.
  • Naglik, C., Tajika, A.Chamberlain, J. & Klug, C. 2015. Ammonoid locomotion. In Klug, C., Korn, D., De Baets, K., kurta,I. &Mapes, R.H. (eds): Ammonoid Paleobiology, Volume 1, From Anatomy to Ecology. Springer, Dordrecht.
  • Tajika, A., Naglik, C., Morimoto, N., Pascual-Cebrain, E., Hennhöfer, D. & Klug, C. 2014. Empirical 3D-model of the conch of the Middle Jurassic ammonite microconch Normannites: its buoyancy, the physical effects of its mature modifications and speculations on their function. Historical Biology: An international journal of paleobiology, 1-11.
  • martes, 3 de mayo de 2016

    Ventana a Gondwana

    Artículo: The Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte: a View of Cambrian life from East Gondwana.
     John R. Paterson, Diego C. García-Bellido, James B. Jago, James G. Gehling, Michael S. Y. Lee, Gregory D. Edgecombe.


    En las entradas anteriores analizamos los ammonites y trilobites del Paleozoico. Esta vez veremos la biodiversidad en el este de Gondwana a principios del Cámbrico (fig. 1), en lo que es hoy en día el sur de Australia.

    Fig. 1. El Planeta hace 510 M.a., en el Cambrico Inferior.
     Vemos Gondwana y en su zona oriental la actual Australia.


    El Cámbrico Inferior en Emu Bay Shale (EBS), al NE de la Isla del Canguro, en el Sur de Australia, nos proporciona mucha información sobre las comunidades de seres vivos y una visión hacia la explosión cámbrica en Gondwana.

    Pero a pesar de que producen una biota con taxones similares a los de Burgess Shale, su localización cercana a la costa de deposición y estilo de conservación distinto, están en desacuerdo con nuestra comprensión de depósitos tipo esquistos de Burgess Shale y sus asociaciones taxonómicas  (Gaines et al. 2008, 2012b). Esto llevó a Gaines a excluir a EBS de la lista global de mas de 50 yacimientos de tipo Burgess Shale.

    Pequeños fósiles con concha fueron los primeros en descubrirse en 1952 por Reginald Sprigg. Un par de años después, Brian Daily descubrió unos ejemplares de trilobites Redlichi. Pero la primera descripción de fósiles de cuerpo blando no fue publicada hasta 1970.

    En el EBS hay dos zonas de interés: La zona occidental  de la bahía Emu, y la zona oriental de la bahía Emu (Gehling et al. 2011), que es la zona de interés. (Fig. 2). La parte de esta zona que contiene fósiles se la conoce como Lagerstätte, y se caracteriza por su excepcional estado de conservación.

    Fig. 2. Mapa de la zona de Emu Bay Shale


    Los estudios geoquímicos indican condiciones anóxicas en el sedimento, entre la etapa sedimento-agua (Hall et al., 2011; McKirdy et al., 2011), posiblemente debido al sellado del sedimento por tapetes microbianos. Si fuera así, esto puede presentar una alternativa taxonómica a los principios de sellados de sedimentos por carbonato, que es típico en Burgless Shale. Por otra parte, estudios de EBS (McKirdy et al. 2011; Hall el al., 2011) ya sugieren que el agua y el bentos estaban bien oxigenados, lo cual se puede explicar por el bajo contenido de oxígeno orgánico, además de elementos traza sensibles. Pero también puede ser explicado por la baja productividad primaria o baja sedimentación.

    El EBS parece haber sido depositados rápidamente en poco tiempo y cercanos a un margen tectónico activo con fallas y hundimientos. Esta zona de Lagerstätte parece formar parte de una micro-cuenca más profunda de la plataforma, que era víctima de las fluctuaciones de Oxígeno (Gehling et al. 2011).

    Diversidades y afinidades paleobiogeográficas

    De las 50 especies conocidas en la EBS, aproximadamente el 30% poseen estructuras biomineralizadas. Pero estas muestras mineralizadas prevalecen debido a la dominancia numérica de los trilobites Estaingia bilobata (fig 3).

    Fig. 3. Ejemplar de Estaingia bilobata.


    Al igual que en el Cámbrico de Burgless Shale, la diversidad de especies de EBS están dominados por Panartropodos (artrópodos primarios), que constan de 28 especies registradas y varios sin registrar. Otros grupos representados son esponjas, moluscos, braquiópodos, gusanos y una especie de anélido.

    Artrópodos

    Trilobites: Se han identificado cinco especies (Peterson & Jago, 2006), dos de los cuales son muy abundantes (Estaingia bilobata y Redlichia takooensis) y tres son muy raros (Balcoracania dailyi, Holyoakia simpsoni y Megapharanaspis nedini). Los trilobites indican que habían conexiones biogeográficas con el sur de China y Antártida, ya que en estas zonas también habían restos fósiles.
    A modo de curiosidad, Redlichia takooensis es el trilobites más grande de la biota, con 25 cm de largo, y Balcoracania dailyi posee el mayor número de segmentos torácicos conocidos en un trilobites (103).
    Otros artrópodos: Emucaris fava y Kangacaris zhangi , ambas especies son ciegas y solo conocidos en EBS (Paterson et al. 2010).

    Artrópodos de gran apéndice: Un artrópodo común en EBS, cuya descripción se encuentra pendiente de publicar, tiene 11 segmentos troncales y raquis en forma de paleta, lo que sugiere una relación con Sanctacaris, Utahcaris y Sidneyia.

    Otros organismos

    Myoscolex ateles  representa un género conocido solo de EBS, y las espirales (lofotrocozoos) son muy raros (fig. 4).
    Esponjas de varios tipos fueron encontradas también, y además son representativas del Cámbrico Lagerstätten, y pueden dar mucha información del nivel taxonómico.

    Fig. 4. Ejemplar de Myoscolex ateles. 


    Paleoecologia

     La comunidad animal de EBS nos muestra una estructura ecológica muy similar a la de Burgess Shale, representado por ejemplares de animales bentónicos. El bentos estaba dominado por trilobites (Estaingia bilobata), llegando a encontrar 300 ejemplares por metro cuadrado (lo cual me parece una burrada).
    Otra especie bentica muy común es Redlichia takooensis (trilobites), Wronascolex antiquus y esponjas.
    La limitada diversidad de seres bentónicos autóctonos (in situ) y la ausencia de bioturbaciones, junto con la dominancia de Estaingia bilobata, pueden ser pistas que indican como era el fondo marino. Una abundancia ecológica similar fue descrita en el Cámbrico de la formación Wheeler, en Utah (Gaines & Droser 2003, 2005, 2010), la especie Elrathia kingii fue encontrada ocupando densidades de 500 miembros por metro cuadrado, y el área de transición entre la zona rica y baja en oxígeno. Estaingia ocupaba el mismo nicho ecológico.

    Las condiciones de bajo oxígeno de los fondos puede explicar la escasez de otros organismos bentónicos y la rareza de otras especies.

    Como podemos ver, Emu Bay Shale proporciona fósiles excepcionales para obtener información de la evolución, paleobiogeografía y ecología de las faunas del Cámbrico del este de Gondwana, y se asemeja en gran medida a la de Burgless Shale. 


    Bibliografía


    lunes, 4 de abril de 2016

    ¿Una nueva herramienta para la Paleontología?

    ARTÍCULO: Maggie Cusack (2016) Biomineral electron backscatter difraction for Paleontology. (Paleontology, Vol.59, Part 2, 2016, pp.171-179).

    Una de las preguntas más comunes a la hora de estudiar un fósil cualquiera es; ¿Cuál pudo ser el mineral original que ahora constituye dicho fósil?, es decir, en cierto modo, cuando estudiamos un fósil nos preguntamos cómo sería la concha que arrastraba un cierto Bivalvo o Gasterópodo, cómo sería la estructura mineral de dicha concha, etc.
    Pues bien, hoy en día existen técnicas bastante comunes basadas en la difracción de electrones de retrodispersión (también llamadas EBSD) que consisten en lanzar un haz de electrones contra una lámina pulida de un cierto material rígido, y analizar el espectro de electrones difractados y así poder reconocer dicho material. Sin embargo esta técnica es empleada para el estudio de ciertos materiales metálicos, pero hace relativamente poco tiempo, también se ha expandido al área del estudio paleontológico con el fin de investigar los minerales de origen orgánico (principalmente calcita) y aportando información sobre la estructura mineral de los fósiles, y así comprender el control biológico de la producción mineral, el proceso de formación y el ambiente en el que se formó.
    Esta técnica es tan completa, que incluso para aquellos fósiles que no presenten equivalente actuales, (se extinguieron y en la actualidad no hay ningún individuo vivo semejante a él) nos va a proporcionar información de los mecanismos funcionales, como por ejemplo sobre la visión de los Trilobites. Es por todos estos motivos, y por todos estos usos a los que el EBSD puede ser aplicado, por lo que se está convirtiendo en una valiosa herramienta de la Paleontología.
    Fig.1. Aparato empleado en difracción de electrones retrodispersivos.

    Lo primero que hay que destacar es, que los sistemas vivos producen estructuras minerales con múltiples funciones como la protección de los  tejidos más blandos, la formación de cámaras embrionarias, para la locomoción, entre otras muchas funciones. Y que por tanto, estas estructuras de mayor dureza se van a conservar más que los tejidos blandos y por lo tanto van a ser más comunes en el registro fósil, y es por esto por lo que esta técnica se va a centrar en su estudio.
    Sin embargo, no es esta la única técnica que se emplea para estudiar biominerales, sino que existe una amplia gama que nos van a proporcionar informaciones diferentes:
    • Difracción de rayos X ; para la identificación de biominerales.
    • Estudio de isótopos estables de 18O; para calcular la temperatura del agua en el momento en el que habitaba el organismo.
    • Tomografía de rayos X; para reconocer estructuras en tres dimensiones de los biominerales.
    La formación de estos biominerales presenta un control biológico, como hemos dicho anteriormente, es decir, la mineralización inducida biológicamente requiere la nucleación por una capa orgánica cargada de polisacáridos, de manera semejante a como se produce la formación de los estromatolitos por precipitación de carbonato cálcico inducido por las cianobacterias.
    De este modo, las diferencias que existen entre los biominerales y sus homólogos no orgánicos van a estar bien establecidas, pues gracias a la asociación a los minerales de compuestos orgánicos, y la alineación cristalográfica controlada, va a permitir que los biominerales sean más ligeros y resistentes a la propagación de grietas que sus homólogos inorgánicos.
    Esta técnica de difracción de electrones de retrodispersión (EBSD) ha sido aplicada para el estudio de Braquiópodos, Moluscos, Corales, Equinodermos, mandíbulas de Artrópodos, ojos de Trilobites, etc

    En el caso de los Braquiópodos; se pudo llegar a hacer una separación de la concha entre las fibras minerales internas (o secundarias) que se forman en equilibrio isotópico con las aguas y la temperatura del mar, y que se puede deducir por el registro de 18O de la calcita, y las fibras minerales externas (o primarias) que al estar mucho más expuestas a la luz, nos proporciona una temperatura errónea (más alta) del mar primitivo.
    También, otro descubrimiento mediante esta técnica que se realizó estudiando los Braquiópodos, fue que el género de los Trimelleridos que tenían una mala conservación de la estructura mineral en comparación con otros Braquiópodos, por lo que se sugirió que el mineral original había sido aragonito, pero que éste a través del tiempo geológico tiende a  disolverse, y posteriormente reprecipitar en calcita, y es por este motivo por el que se había producido una mala conservación.

    Fig.2. Imágenes de difracción de electrones de retrodispersión de las fibras cristalinas internas de Terebratulina retusa, que es un Braquiópodo Trimellerido. En una de las cuales se puede observar numerosos colores, que cada uno de ellos representa a un cristal, que todos están más o menos orientados según el eje C.

    En el caso de los Moluscos; debido a su gran abundancia en el registro fósil, estas técnicas se han centrado mucho en su estudio, y uno de los logros que se ha conseguido es entender estructuralmente los rellenos de aberturas y grietas que pueden producirse en las conchas de estos animales y tener una perspectiva sobre estos mecanismos de reparación natural.


    Por último, otro caso a destacar, es el estudio de la visión de los Trilobites, lo cual a resultado más complicado ya que estos animales del Paleozoico no presentan equivalente moderno. Pero sin embargo, tu seguro te preguntarás el porqué estudiar tejidos blandos, como son los ojos, si en teoría no habrían permanecido en el registro fósil. Pues bien, resulta que los ojos de los Trolobites estaban formados en parte por calcita, y que estos biocristales de calcita estaba dispuestos de forma concéntrica en torno a un eje formando una lente biconvexa, y de forma compuesta, como en el caso de insectos actuales como las moscas o las libélulas.

    Fig.3. Disposición radial concéntrica de los biocristales de calcita en el ojo de un Trilobites, dando lugar a la lente biconvexa. Cada color representa un mineral.

    Para concluir, hay que recalcar que mediante esta técnica, la Paleontología va a poder investigar más a fondo los fósiles y restos esqueléticos, y hacer más descubrimientos como los anteriores que nos permitan entender mejor la producción orgánica de minerales y su funcionabilidad.

    REFERENCIAS:

    CUSACK, M. and CHUNG, P. 2014. Crystallographic orientation of cuttlebone shield determined by electron backscatter diffraction. JOM, 66, 139–142.
    DIMASI, E. and GOWER, L. B. (eds) 2014. Biomineralization sourcebook. CRC Press, 432 pp.
    GOETZ, A., GRIESSHABER, E., SCHMAHL, W. W. and LUETER, C. 2007. Crystal orientation selection during growth of brachiopod shell calcite. Geochimica et Cosmochimica Acta, 71, A335.MACINTYRE, I. G., PRUFERT-BEBOUT, L. and REID, R. P. 2000. The role of endolithic cyanobacteria in the formation of lithified laminae in Bahamian stromatolites. Sedimentology, 47, 915–921.
    MANN, S. 2001. Biomineralization: principles and concepts in bioinorganic materials chemistry. Oxford University Press, 205 pp.
    PARKINSON, D., CURRY, G. B., CUSACK, M. and FALLICK, A. E. 2005. Shell structure, patterns and trends of oxygen and carbon stable isotopes in modern brachiopod shells. Chemical Geology, 219, 193–235.
    SCHMAHL, W. W., GRIESSHABER, E., NEUSER, R., LENZE, A. and BRAND, U. 2004a. Morphology and texture of the fibrous calcite in terebratulide brachiopode shells. Geochimica et Cosmochimica Acta, 68, A202.
    SCHWARZER, R. A., FIELD, D. P., ADAMS, B. L., KUMAR, M. and SCHWARTZ, A. J. 2009. Present state of electron backscatter diffraction in prospective developments. 1–20. In SCHWARTZ, A. J., KUMAR, M., ADAMS, B. L. and FIELD, D. P. (eds). Electron backscatter diffraction in materials science. Springer.
    TORNEY, C., LEE, M. R. and OWEN, A. W. 2014. Microstructure and growth of the lenses of schizochroal trilobite eyes. Palaeontology, 57, 783–799.


    martes, 12 de mayo de 2015

    El Hundimiento: Desentrañando la Extinción Permo-Triásica

    • La Extinción del Pérmico. El (Casi) Fin del Mundo
    Hace 252 millones de años se produjo la mayor catástrofe ecológica de todos los tiempos. Nunca ha habido un momento en el que la vida haya estado más cerca de desaparecer completamente de la faz de la tierra: Todos los grupos que poblaban el planeta se vieron afectados sin excepción: Más del 96% de las especies marinas y el 70% de las terrestres desaparecieron y muchas de las familias que habían dominado los ecosistemas del Paleozoico como los trilobites se extinguieron. 


    Imagen 1. Representación de un ecosistema del Jurásico. El desarrollo y posterior dominio que ejercieron los grandes reptiles durante todo el Mesozoico no habría sido posible sin la extinción Permo-Triásica. La desaparición de los grandes grupos dominantes del Paleozoico permitió a los dinosaurios conquistar casi todos los ecosistemas de la tierra a partir del Pérmico. Su dominio sería innegable hasta la extinción tardo-Creatácica.


    jueves, 4 de septiembre de 2014

    Datación y correlación de estratos del Cámbrico por medio de biofacies de trilobites.


    En el curso medio del río Kuoty, en el suroeste de la región de Anabar, se encuentra el complejo arrecifal de Dringe de edad cámbrica. Su estructura sedimentaria es bastante compleja, con bruscas variaciones de facies y fósiles endémicos con una distribución muy irregular. El complejo está formado por sedimentos pertenecientes a un ambiente de margen de una cuenca de un mar epicontinental. La Formación Kyndy, de dolomías, representa el margen exterior de la plataforma carbonática. Al sur el complejo es sustituidos por rocas del Cámbrico, concretamente de Furongiense, de la formación Eyra, depósitos de cuenca marina investigado por  Savistky (1959) y  posteriormente por Pegel (2014) en Biofaciesand age of Cambrian trilobite association of the Dringde reef complex (northernSiberian Platform, Russia) que ha permitido estimar la edad de las agrupaciones animales de este complejo arrecifal.
    Fig.1. Esquema paleogeográfica de la Plataforma de Siberia.  Etapas-Guzhangian Paibian tardías (modificado de Sukhov 1997, fig. 3E).  1 - plataforma interna; 2 - estante abierto-marina (margen exterior de la plataforma carbonatada);  3 - cuenca marina abierta; 4 - tierra seca; 5 - límite de la Siberia  Plataforma; 6 - complejo arrecifal Diringde; Sección del río Kulyumbe - 7;  8 – sección del río Khos-Nelege.

    Contexto geológico
    El complejo arrecifal Diringde consta de dos complejos arrecifales. El complejo sur aflora a lo largo del río Kouty aguas arriba de la desembocadura del río Diringde. Los depósitos superiores aparecen erosionados. Las dolomías de la formación Kounty reemplazan lateralmente el complejo arrecifal Dirindge. Los núcleos de cada complejo están formados por biohermos con intercalaciones detríticas. Aparece una zona de transición desde el lado sur del complejo anteriormente mencionado hasta los depósitos de la formación Eyra. Hay zonas de transición en el contacto de las bioconstrucciones que representan los flancos del arrecife con una estratificación floatstones /rudstones / grainstonesa wackestones.
    Fig.2. Distribución de las asociaciones de trilobites
    Pegel (1982) encontró gran cantidad de asociaciones de trilobites en las biohermos  arrecifales, en los flancos de los arrecifes Diringde y en la formación Eyra. Se ha llevado a cabo una representación paleobiogeográfica mediante las biofacies de los trilobites, pudiéndose diferenciar el margen exterior de la plataforma carbonática, la cuenca y la zona de transición.
    Fig.3. Biofacies de trilobites en el complejo arrecifal Diringde (modificado de Pegel 1989, fig 1.) 1 - acumulaciones de algas (a - complejo acumulación sur.;  b - complejo acumulación norte); 2 - acumulaciones orgánicas dolomitizadas; 3 - litológicas / facies límites (a - definido; b - se supone); 4 - supuesta mediados de Cambrian-  Límite Furongiense.
    Los trilobites encontrados en los biohermos son escasos, pertenecientes a entre una y tres especies, con cefalón muy convexo y semiesféricos, con una glabela masiva. Las asociaciones de trilobites en los flancos arrecifales son mas abundantes y diversas, con cefalones de tamaño pequeño o medio y segmentos torácicos que se distribuyen de manera uniforme y orientados al azar. Los trilobites de los estratos de los flancos arrecifales combinan elementos de la plataforma carbonatada marginal y de la rampa. La ausencia de exoesqueletos completos y la presencia de conchas son evidencias de que se ha producido transporte.
    Fig.4. Distribución de los trilobites en acumulaciones algales y flancos del arrecife.
    1, 2 - acumulaciones de algas: 1 - biohermos de algas, 2 - intercalaciones detríticos;
    3-7 - arrecife flanco estratos: 3 - piedra caliza, 4 - arenisca calcárea, 5 - marga, 6 - piedra caliza, 7 - detritus orgánico; 8 - trilobites.
    En el complejo sur las especies típicas que aparecen en los núcleos de los arrecifes son son Maiaspis inflata Chernysheva en Krys'kov et al., 1960, M. mirabilis Chernysheva de 1956, Buttsia contracta Pegel en Pegel y Khramova, 1985, Cyclognathina sibirica Gogin, 1990, Munija modesta Khramova de 1980, Seletella borea Pegel, 1989 y Plethopeltidae (Koldinia menor Kobayashi, 1943, Plethopeltoides elegans Khramova, 1968 y Koldiniella sp.) que forman la asociación típica para las biofacies Maiaspis-Koldinia (ver las figuras 5A y 6A-I). 

    Fig.5. Abundancia relativa de los taxones en el Cámbrico Medio  y  Furongiense en las facies de trilobites del complejo arrecifal Dringde N -.. Número total de individuos • A - Biofacie Maiaspis-Koldinia a mediados del Cámbrico el núcleo arrecife de los complejos sur y del norte • B -. Biofacie Buttsiaen los flancos de los arrecifes en el complejo sur • C -Biofacie Schoriecare-Nganasanella en los flancos de los arrecifes del Cámbrico Medio del complejo sur • D -. Biofacie Theodenisia en el Furongiense en el núcleo y flancos del complejo arrecifal en el complejo.
    Los trilobites típicos de la misma edad que fueron encontrados en los flancos del arrecife son Buttsia contracta y B. parvula Khramova, 1977. Están acompañados por especies de Bonneterrina Lochman, 1936, Koldinia Walcott & Resser, 1925, Koldiniella Sivov en  Egorova et al., 1955, Plethopeltoides Khramova, 1968, Maiaspis Chernysheva en  Chernyscheva et al., 1956, Olenekella Khramova en  Pegel & Khramova, 1985, Onchonotellus Lermontova, 1951, Sacha Rosova, 1964, Schoriecare Rosova, 1964, Seletella Ivshin, 1962, Trinia Poletaeva en  Chernysheva et al., 1956, (biofacie de Buttsia, figuras 5B y 8A- I).

    Fig. 6. Trilobites de los biohermos del complejo arrecifal Dringde.
    • A–L – Biofacies Maiaspis-Koldinia del Cámbrico:  A – Koldinia minor Kobayashi, 1943; B – Maiaspis mirabilis Chernysheva in Chernysheva et al., 1956; C – Maiaspis inflata Chernysheva en  Krys’kov et al., 1960; D – Schoriecare optata Chernysheva en Krys’kov et al., 1960; E, E’ – Buttsia contracta Pegel en Pegel & Khramova, 1985; F – Onchonotellus conusoides Lazarenko, 1968; G, G’ – Munija modesta Khramova, 1980; H – Plethopeltoides elegans Khramova, 1968; I, J – Seletella borea Pegel, 1989; K – Didwudina sp.; L – Munija modesta Khramova, 1980. • M–S – Biofacie Theodenisia del Furongiense: M – Munija gloriosa Khramova, 1980; N – Ritella plena Khramova & Pegel, 1985; O – Theodenisia dissortis Pegel, 1989; P, Q, Q’ – Theodenisia glabra Pegel, 1989; Q – vista dorsal y lateral; R – Theodenisia sp., cranidium,; S – Theodenisia aff. Communis (Rasetti, 1944). 
    En los estratos de la parte norte se encontraron Nganasanella interminata Rosova, 1964, N. tavgaensis Rosova, 1963, Catuniella lauta Lazarenko, 1960, Groenwallina decora Rosova, 1964, Pauciella prima (Lazarenko, 1960), Schoriecare compta Pegel, 1989, Ammagnostus simplexiformis (Rosova, 1964), además de especies de Coosella Lochman, 1936, Modocia Walcott, 1924, Pesaiella Rosova, 1964, Nericella Rosova, 1964, Koldinia Walcott & Resser, 1925, Koldiniella Sivov en  Egorova et al., 1955, Plethopeltoides Khramova, 1968, Skryjagnostus Šnajdr, 1957 (representando las biofacies de Schoriecare-Nganasanella, ver las figuras 5C y 8J-T).

    Fig. 7. Abundancia relative de taxones del Cámbrico Medio en las biofacies Schoriecare-Agnostidaeen depósitos marinos abiertos de la formación Eyra. N – Número total de indivíduos.
    En la base de los núcleos arrecifales se encontraron las siguientes asociaciones de trilobites: Didwudina sp. y algunas especies y géneros que también ocurren en el complejo acumulación sur, tales como:. Maiaspis sp, Munija modesta Khramova, 1980, Seletella Borea Pegel, 1989 y Koldinia sp. Biofacies Maiaspis-Koldinia; las figuras 5A y 6J-L.
    En los estratos que recubren el complejo norte se distinguieron Theodenisia Clark, 1948 en asociación con Albansia Howell, 1937 y Ritella Khramova y Pegel en Pegel & Khramova, 1985 (biofacie de Theodenisia; figuras 5D, 6m-S, y 8W-Z).
    Theodenisia aff. communis (Rasetti, 1944), Th. glabra Pegel, 1989, Th. dissortis Pegel, 1989, Munija gloriosa Khramova, 1980 y  Ritella plena Khramova & Pegel en Pegel & Khramova, 1985 son especies típicas de la parte media del  biohermo  Albansia.
    Ritella umbonata Khramova & Pegel en Pegel & Khramova, 1985 y  Theodenisia paulula Khramova, 1977 dominaron las asociaciones de trilobites de los flancos arrecifales.

    Fig. 8.Trilobites del flanco de arrecifal en las biofacies del complejo arrecifal de Dringde.
    • A–I –Biofacie Buttsia: A – Buttsia contracta Pegel en Pegel & Khramova, 1985; B – Buttsia parvula Khramova, 1977; C – Schoriecare sp; D – Maiaspis mirabilis Chernysheva, 1956,; E – Plethopeltoides elegans Khramova, 1968; F – Koldinia infima Lazarenko, 1968; G – Seletella subquadrata Pegel, 1989; H – Olenekella alimbata Khramova & Pegel en  Pegel & Khramova, 1985; I – Bonneterrina saamica Rosova, 1964 • J–V – Schoriecare-Nganasanella Biofacies: J – Nganasanella tavgaensis Rosova, 1963; K – Nganasanella interminata Rosova, 1964; L – Catuniella lauta Lazarenko, 1960; M – Schoriecare compta Pegel, 1989; N – Groenwallina decora Rosova, 1964, cranidiun; O – Nericella diffusa Rosova, 1964; P – Pauciella prima (Lazarenko, 1960; Q, Q’ – Modocia sp.; R – Pesaiella sp., partial cranidium; S, S’ – Ammagnostus simplexiformis (Rosova, 1964): S – cefalón, S’ – pigidio; T – Skryjagnostus sp.; U – Olimus compactus E. Romanenko in Gogin & Pegel, 1997; V – Prismenaspis aff. trisulcatus Ergaliev, 1980. • W–Z – Biofacies  Theodenisia: W, X – Albansia ex gr. montanensis Howell & Duncan, 1939, Y – Theodenisia paulula Khramova, 1977; Z – Ritella umbonata Khramova & Pegel en Pegel & Khramova, 1985,
    Edad y correlación
    Dado que las asociaciones de trilobites que fueron encontradas son endémicas de esta zona a nivel de especie, resulto complicado poder identificar la edad exacta a la que pertenece. Por lo que se tuvo que realizar otro enfoque para solucionar este problema.
    Este complejo arrecifal se encuentra en el límite de dos paleoambientes; el margen de plataforma, representado por depósitos de aguas someras con un registro paleontológico de faunas endémicas; y las facies de pendiente de plataforma carbonática, de mayor profundidad.
    Esta estructura anteriormente descrita presenta muchas similitudes con la que aparece en el flanco suroeste del anticlinal de Anabar, salvo por el registro paleontológico, ya que en Anabar aparece la llamada fauna Chukuka. Las edades de esta fauna han sido objeto de numerosas investigaciones llegando a varias interpretaciones, que con mas o menos concordancia en los resultados situan las edades en el  Furongiense (Kaban'- kov 1966; Kuteynikov et al, 1976;. Khramova 1977, 1980 , Gogina et al 1966.).
    Las asociaciones de trilobites en el complejo arrecifal Dringde, en los núcleos y las partes mas cercanas a estos, Maiaspis inflata, Plethopeltoides elegans, Munija
    modesta, Theodenisia paulula y son similares a los conjuntos de fauna de la arrecifales Chukuka, en la cercana región de Anabar. Lo cual llevó a la autora de este trabajo a señalar que las facies de la asociación faunística de Chukuka y las del complejo arrecifal Dringde están conectadas.
    Las asociaciones de trilobites encontrados en los flancos de los arrecifes en la acumulación sur, la cual es muy compleja como ya se comentó, en la zona en cruzada por el río Kulyumbe se encuentran principalmente en las formaciones Labazny y Orakta. Incluyen especies como Ammagnostus simplexiformis (Rosova, 1964), Bonneterrina saamica Rosova, 1964, B. sachaica Rosova, 1964, Sacha perexigua (Rosova 1964), Belovia aliquantula Rosova, 1964, Acidaspidella limata Rosova, 1963, Acrocephalella granulosa Rosova, 1963, Nericella diffusa Rosova, 1964, Pauciella prima (Lazarenko, 1960), Groenwallina decora Rosova, 1964, Nganasanella nganasanensis Rosova, 1963, N. tavgaensis Rosova, 1963, Catuniella lauta Lazarenko, 1960 tanto como Schoriecare Rosova, 1964, Pesaiella Rosova, 1964, Modocia Walcott, 1924, y Camaraspis Ulrich y Resser en Ulrich, 1924. Las cuales son típicas de aguas poco profundas.
    Los trilobites mencionados se distribuyen en los horizontes saami, Sakha, Nganasany y Tavgi de esta sección (Rosova 1964). En la tabla cronoestratigráfica rusa ( Astashkin et al. 1991) el depósito de los horizontes saami y Sakha se correlacionan con la parte superior de la Etapa Regional de maya. Los horizontes Nganasany y Tavgi se asignan a la Etapa Regional de Ayusokkanian. Esta etapa se correlaciona con la parte superior de la Etapa Guzhangian global. A.V. Rosova sugirió que el límite inferior del horizonte Nganasany se puede comparar con la base de la zona de Glyptagnostus reticulatus (Rosova 1968, 1984) y por lo tanto el límite inferior de la Furongiense.
    Las asociaciones de trilobites de los depósitos de agua más profundas de la Formación Eyra parte correspondiente a los sedimentos del antiguo mar del complejo arrecifal Diringde tienen elementos típicos de las asociaciones de la plataforma de aguas poco profundas predominantemente endémica de la compleja acumulación sur (Bonneterrina sachaica, Trinia cf. bella, Munija modesta, Groenwallina decora, Lauta Catuniella, elegans Plethopeltoides, Schoriecare Compta, Sacha perexigua, y otros) y los conjuntos de cuenca vertiente con varios agnóstidos cosmopolitas (figuras 7 y 9). Estos agnóstidos cosmopolitas ocurren junto con agnóstidos de la Etapa Guzhangian en la Formación Ogon'or a lo largo del río Khos-Nelege en la parte nororiental de la plataforma de Siberia e incluye Proagnostus bulbus (Butts, 1926), Oidalagnostus trispinifer Westergård, 1946, Clavagnostus sulcatus Westergård, 1946, Hypagnostus sulcifer Wallerius, 1895, Lejopyge laevigata (Dalman, 1828), Ammagnostus bassa Öpik, 1967, and Kormagnostus minutus (Schrank, 1975), Lazarenko et al. (2008) y Pegel (2010).
    Los datos disponibles confirman una edad tardía Guzhangian y pre-Furongiano de los horizontes Nganasany y Tavgi del noroeste de la plataforma de Siberia. En consecuencia, las asociaciones de trilobites del complejo acumulación sur del complejo arrecifal Diringde, que están vinculados con los depósitos del Cámbrico mediados de la Formación Eyra, deben tener la misma edad.
    Las asociaciones de los complejos norte y sur difieren fuertemente. Las asociaciones del sur comprenden principalmente especies de Siberia, mientras que las asociaciones de la acumulación norte contienen predominantemente especies de géneros, que se en varias regiones de la tierra. Entre ellos se encuentran Theodenisia Clark, 1948, Albansia Howell, 1937 y  Buttsia Wilson, 1951 que aparecen con frecuencia en el Furgongiense de, además de Seletella Ivshin, 1962, Didwudina Ivshin, 1962 y Prismenaspis Henderson, 1976, que se conoce de la Furongiense de Kazajstán. Esta asociación de trilobites indica claramente una edad Furongiense del complejo norte.
    La presencia de algunas especies que se producen en el complejo sur del  Cámbrico Medio (Munija modesta, M. gloriosa, Seletella subquadrata, S. Borea) en las asociaciones de trilobites Furongiense sugiere que las acumulaciones del norte se formaron en el comienzo del Furongiense.
    Las asociaciones de trilobites encontrados en los flancos de los arrecifes de las formaciones Labazny y Orakta en la seccion del río Kulyume han sido catalogados por Pegel (2014), en dicha sección del río aparecen depósitos de aguas poco profundas.

    Conclusiones
    Se llegó a la conclusión de que las asociaciones de trilobites que aparecen en los núcleos y los flancos de los arrecifes del complejo Dringde son muy diversos taxonomicamente, y endémicos, sobre todo a nivel de especie.   A su vez estas asociaciones son muy similares a las del Furongiense representadas por la fauna Chukuka.
    Estos trilobites también aparecen en los horizontes estratigráficos saami, Sakha, Nganasany y Tavgi cuando son cortados por el río Kulyumbe, y son típicos depósitos de aguas poco profundas de la plataforma de Siberia formados en el Cámbrico.
    En cuanto a la formación Eyra puede combinar especies de aguas someras junto con fauna de cuenca marina abierta de la plataforma de Siberia confirmando así que tienen una edad comprendida en el Furogiense, anterior a los horizontes estratigráficos Nganasany y Tavgy.


    Referencias
    ASTASHKIN, V.A., PEGEL, T.V., SHABANOV, Y.Y., SUKHOV, S.S., SUNDUKOV, V.M., REPINA, L.N., ROZANOV, A.Y. & ZHURAVLEV, A.Y. 1991. The Cambrian System of the Siberian Platform. 133 pp. International Union of Geological Sciences, Publication No 27.
    ASTASHKIN, V.A., VARLAMOV, A.I., SHISHKIN, B.B & FEDOROV, A.B. 1984. Chukuka barier reef complex, 63–74. In ASTASHKIN, V.A. (ed.) Geologiya i perspektivy neftegazonosnosti rifovykh sistem kembriya Sibirskoy platformy. Izdateľstvo Nedra, Moskva. [in Russian]
    BUTTS, C. 1926. The Palaeozoic rocks, 41–230. In ADAMS, G.I., BUTTS, C., STEPHANSON, L.W. & COOKE, W. (eds) Geology of Alabama. Geological Survey of Alabama Special Report 14, 1–312.
    CHERNYSHEVA, N.E., EGOROVA, L.I., OGIENKO, L.V., POLETAEVA, O.K. & REPINA, L.N. 1956. Materials on Palaeontology. New families and genera. Class Trilobita. Trudy Vsesoyuznogo nauchnogo-issledovateľskogo geologicheskogo instituta
    (VSEGEI), New Series 12, 145–182. [in Russian]
    CLARK, T.H. 1948. Theodenisia, new name, replacing Denisia Clark. Journal of Paleontology 22, 643.
    DALMAN, J.W. 1828. Årsberättelse om nyare zoologiska arbeten och upptäcker, till Konglige Vetenskaps-Academiens Embetsmän den 31 mars 1828. 138 pp. P.A. Norstedt & Söner, Stockholm. EGOROVA, L.I., LOMOVITSKAYA, M.P., POLETAEVA, O.K. & SIVOV,
    A.G. 1955. Class Trilobita, Trilobites, 102–145. In KHALFIN, L.L. (ed.) Atlas of index forms of fossil faunas and floras of Western Siberia 1. 501 pp. Gosgeoltechizdat, Moscow. [in Russian]
    ERGALIEV, G.K. 1980. Middle and Upper Cambrian trilobites from Maly Karatau. 211 pp. Akademiya nauk Kazakhskoi SSR, Alma-Ata. [in Russian] GOGIN, I.Y. 1990. New Late Cambrian trilobites from Sette- Daban. Ezhegodnik Vsesoyuznogo paleontologicheskogo obshchestva 33, 140–152. [in Russian]
    GOGIN, I.Y. & PEGEL, T.V. 1997. Middle and Upper Cambrian trilobites from the western part of Sette-Daban, 100–132. In KOREN’, T.N. (ed.) Atlas of the zonal complexes of leading groups of early Palaeozoic fauna in northern Russia. 212 pp. VSEGEI, St. Pertersburg. [in Russian]
    GOGINA, N.I., LEONOV, B.N. & POKROVSKAYA, N.V. 1966. Once again to the question of the Chukuka Formation and about the regional discordance in the sequence of the Upper Cambrian strata. Uchenye zapiski Nauchno-issledovateľskogo institute geologii Arktiki, Regionaľnaya geologiya 9, 88–94. [in Russian]
    HENDERSON, R.A. 1976. Upper Cambrian (Idamean) trilobites from western Queensland, Australia. Palaeontology 19, 325–364.
    HOWELL, B.F. 1937. Cambrian Centropleura vermontensis fauna of northwestern Vermont. Bulletin of the Geological Society of America 48, 1147–1210.
    HOWELL, B.F.&DUNCAN, D. 1939. Middle-Upper Cambrian transition faunas of North America. Bulletin of the Wagner Free Institute of Science 14(1), 1–11.
    IVLEV, N.F. 1973. New data on the stratigraphy of the Cambrian dolomite series of the South-West Prianabar area, 17–22. In MEĽNIKOV, N.V. & KHOMENKO, A.V. (eds) Novye dannye po geologii i neftegazonosnosti Sibirskoy platformy. Trudy SNIIGGiMS 167. [in Russian]
    IVSHIN, N.K. 1962. Upper Cambrian trilobites of Kazakhstan. Part 2. 412 pp. Akademia nauk Kazakhskoy SSR, Alma-Ata. [in Russian]
    KABAN’KOV, V.Y. 1966. On the boundary of the Middle and Upper Cambrian Series in the Siligir River basin (right tributary of the Olenek River). Uchenye zapiski Nauchno-issledovateľskogo instituta geologii Arktiki, Regionaľnaya geologiya 9, 57–77. [in Russian]
    KHRAMOVA, A.P. 1968. Plethopeltoides Khramova gen. nov. from Upper Cambrian deposits of the northern Siberian Platform. Uchenye zapiski Nauchno-issledovateľskogo instituta geologii Arktiki, Paleontologiya i biostratigrafiya (NIIGA) 21, 44–49. [in Russian]
    KHRAMOVA, A.P. 1977. New species of the Upper Cambrian Trilobites of the Siberian Platform, 65–67. In STUKALINA, G.A. (ed.) Novye vidy drevnikh rasteniy i bespozvonochnykh SSSR. Izdateľstvo Nauka, Moskva. [in Russian]
    KHRAMOVA, A.P. 1980. New Upper Cambrian trilobites of Yakutia, 166–171. In VASILENKO, V.P. et al. (eds) Novye rody i vidy drevnikh rasteniy i bespozvonochnykh SSSR. Izdateľstvo Nedra, Leningrad. [in Russian]
    KOBAYASHI, T. 1943. Cambrian faunas of Siberia. Journal of the Faculty of Science of the Imperial University of Tokyo 2, Geology 6, 271–334.
    KRYS’KOV, L.N., LAZARENKO, N.P., OGIENKO, L.V. & CHERNYSHEVA,
    N.E., 1960. New early Palaeozoic trilobites of Eastern Siberia and Kazakhstan, 211–255. In MARKOVSKIY, B.P. (ed.) Novye vidy drevnikh rasteniy i bezpozvonovhnykh SSSR 2. [in Russian]
    KUTEYNIKOV, E.S., LAZARENKO, N.P. & MIKHAYLOV, M.V. 1976.
    Chukuka association of trilobites in the Middle Cambrian strata of the Maya River, 176–183. In ZABALUEV, V.V. (ed.) Geologicheskoe stroenie i voprosy neftegazonosnosti Yakutskoy ASSR. Trudy VNIGRI 385. [in Russian]
    LAZARENKO, N.P. 1960. Some Upper Cambrian trilobites from the northwestern Siberian Platform. Sbornik statei po paleontologii i piostratigrafii (NIIGA) 20, 12–44.
    LAZARENKO, N.P. 1968. New trilobites from the Cambrian deposits of northern Siberia. Trudy Nauchno-issledovateľskogo instituta geologii Arktiki 155, 176–202. [in Russian]
    LAZARENKO, N.P., GOGIN, I.Y., PEGEL, T.V., SUKHOV, S.S., ABAIMOVA, G.P., EGOROVA, L.I., FEDOROV, A.B., RAEVSKAYA, E.G. & USHATINSKAYA, G.T. 2008. Excursion 1b. Cambrian stratigraphy of the northwestern Siberian Platform and potential stratotypes of lower boundaries of the proposed Upper Cambrian Chekurovian and Nelegerian stages in the Ogon’or Formation section at the Khos-Nelege River; the boundaries are defined by the FADs of Agnostotes orientalis and Lotagnostus americanus, 60–139. In ROZANOV, A.Y. & VARLAMOV, A.I. (eds) The Cambrian System of the Siberian Platform. Part 2: North-east of the Siberian Platform. PIN RAS, Moscow & Novosibirsk.
    LERMONTOVA, E.V. 1951. Upper Cambrian trilobites and brachiopods
    from Boshchekul (NE Kazakhstan). 49 pp. Vsesoyuzniy Nauchno-issledovatelskiy geologicheskiy institut (VSEGEI), Gosudarstvennoe izdatel’stvo, Moscow.
    LOCHMAN, C. 1936. New trilobite genera from the Bonneterre Dolomite (Upper Cambrian) of Missouri. Journal of Paleontology 10, 35–43.
    ÖPIK, A.A. 1967. The Mindyallan fauna of north-western Queensland. Bureau of Mineral Resources Geology & Geophysics Australia Bulletin 74, 1–404 and 1–167 (2 vols).
    PEGEL, T.V. 1982. The distribution pattern of trilobite communities in the Diringde Reef Complex (Cambrian of the South- West Prianabar area), 82–89. In ASTASHKIN, V.A. (ed.) Stratigrafiya i fatsii osadochnykh basseynov Sibiri. Izdateľstvo SNIIGGiMS, Novosibirsk. [in Russian]
    PEGEL, T.V. 1989. The trilobite biofacies in the Diringde reef complex of Cambrian in the South-West Prianabar area, 20–34. In BULYNNIKOVA, S.P. & YADRENKINA, A.G. (eds) Bio- fatsiaľniy analiz pri paleogeograficheskikh rekonstruktsiyakh. Izdateľstvo SNIIGGiMS, Novosibirsk. [in Russian]
    PEGEL, T.V. 2010. A correlation of the late Middle Cambrian different facies deposits of the type sections of the Siberian Platform, 110–123. In BUDNIKOV, I.V. & KRAEVSKIY, B.G. (eds) Regionaľnaya geologiya, stratigrafiya i paleontologiya dokembriya i nizhnego paleozoya Sibiri. Izdateľstvo SNIIGGiMS, Novosibirsk. [in Russian]
    PEGEL, T.V. & KHRAMOVA, A.P. 1985. Trilobites from the Chukuka lithofacial complex on the Siberian Platform, 37–46. In ASTASHKIN, V.A. (ed.) Stratigraphia i paleontologia prekembria i phanerozoa Sibirii. Izdateľstvo SNIIGGiMS, Novosibirsk. [in Russian]
    RASETTI, F. 1944. Upper Cambrian trilobites from the Levis Conglomerate.
    Journal of Paleontology 18, 229–258.
    ROSOVA, A.V. 1963. A biostratigraphic scheme for the Upper and
    upper Middle Cambrian and new Upper Cambrian trilobites. Geologiya i geofizika 9, 3–19.
    ROSOVA, A.V. 1964. Biostratigraphy and descriptions of Middle
    and Upper Cambrian trilobites of the northwestern Siberian Platform. 148 pp. Izdateľstvo Nauka, Moscow. [in Russian]
    ROSOVA, A.V. 1968. Biostratigrafiya i trilobity verkhnego kembriya
    i nizhnego ordovika severo-zapada Sibirskoy platformy. 196 pp. Trudy Instituta geologii i geofiiziki Sibirskogo otdeleniya Akademii nauk SSSR 36. Izdateľstvo Nauka, Moskva. [in Russian; English translation 1984. Biostratigraphic zoning and trilobites of the Upper Cambrian and Lower Ordovician of the Northwestern Siberian Platform. 243 pp. Amerind Publishing Co., New Delhi.]
    ROSOVA, A.V. 1984. Cambrian. Upper Series, 46–50. In ARKHIPOV,
    S.A. et al. (eds) Fanerozoy Sibiri, 1. Vend, paleozoy. Izdateľstvo Nauka, Novosibirsk. [in Russian].
    SAVITSKY, V.E. 1959. Cambrian. South-West slope of the Anabar
    uplift, 103–115. In TKACHENKO, B.V. (ed.) Stratigrafiya siniyskikh i kembriyskikh otlozheniy severo-vostoka Sibirskoy platformy. Trudy NIIGA 101. Gostoptekhizdat, Leningrad. [in Russian
    SHISHKIN, B.B. 1981. The structure of Middle-Upper Cambrian Diringde reef complex of Southwestern Prianabar area, 128–131. In TROFIMUK, A.A. & KONTOROVICH, A.E. (eds) Litologiya i geokhimiya neftegazonosnykh tolshch Sibirskoy platformy. Izdateľstvo Nauka, Moskva. [in Russian]
    SHISHKIN, B.B.&PEGEL, T.V. 1978. On stratigraphy of the Cambrian dolomite series in the middle course of the Kotuy River (South-West Prianabar area), 36–44. InREPINA, L.N.&TESAKOV, Y.I. (eds) Novoye v stratigrafii i paleontologii nizhnego paleozoya Sredney Sibiri. Institut geologii i geofiziki Siberskogo otdeleniya Academii nauk SSSR, Novosibirsk. [in Russian]
    SHISHKIN, B.B., PEGEL, T.V. & FEDOROV, A.B. 1978. The structure of Middle-Upper Cambrian reef-depositional complex of Southwestern Prianabar area, 34–44. In KRASNOV, V.I. (ed.) Aktuaľnye voprosy regionaľnoy geologii Sibiri. Izdateľstvo SNIIGGiMS, Novosibirsk. [in Russian]
    SHRANK, E. 1975. Kambrische Trilobiten der China-Kollektion v. Richthofen. Teil 2. Die Fauna mit Kaolishania? Quadriceps von Saimaki. Zeitschrifte geologischen Wissenschaften Berlin 3(5), 591–619.
    ŠNAJDR,M. 1957. On new trilobites of the Cambrian of Bohemia. Věstník Ústředního ústavu geologického 32, 235–244.
    SUKHOV, S.S. 1997. Cambrian depositional history of the Siberian craton: evolution of the carbonate platforms and basins. Sedimentary Facies and Palaeogeography 15(5), 27–39.
    ULRICH, E.O. 1924. Notes on new names in table of formations and on physical evidence of breaks between Paleozoic systems in Wisconsin. Transactions of the Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters 21, 71–107.
    WALCOTT, C.D. 1924. Cambrian and Lower Ozarkian trilobites. Smithsonian Miscellaneous Collections 75, 53–60.
    WALCOTT, C.D. & RESSER, C.E. 1925. Trilobites from the Ozarkian
    sandstones of the island of Novaya Zemlya. Reports of the Scientific Results of the Norwegian Expedition to Novaya Zemlya 1921 24, 1–14.
    WALLERIUS, I.D. 1895. Undersökningar öfver zonen med Agnostus laevigatus i Vestergötland, jämpte en inledante öfversikt af Vestergötlands samtliga Paradoxideslager. Gleerupska Universitets-Bokhandeln, Lund, 1–72.
    WESTERGÅRD, A.H.1946. Agnostidae of the Middle Cambrian of Sweden. Sveriges Geologiska Undersökning, Avhandlingar och uppsatser, Series C 477, 40(1), 1–140.

    WILSON, J.L. 1951. Franconian trilobites of the central Appalachians. Journal of Paleontology 25, 617–654.