lunes, 26 de mayo de 2014

Depredación mediante la perforación de gasterópodos a bivalvos de la región de Florida en el Plio-Pleistoceno.


INTRODUCCIÓN :
Eventos de extinción masiva han jugado un papel importante en la historia evolutiva provocando pérdidas de clados , cambios en el paisaje…
Este artículo Shubhabrata Paul, Herbert, Gregory S. (2014). Plio–Pleistocene drilling predation in Florida bivalves: Predatoridentity, competition, and biotic change,Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, 404: 67-77.
trata de cuantificar la duración y la magnitud de las perturbaciones de las interacciones bióticas entre los depredadores de perforación de gasterópodos y sus presas de bivalvos generados por los eventos de extinción masiva.

El término bioerosión, acuñado por Neumann (1966), se refiere a los procesos por los cuales animales, plantas y microorganismos esculpen o penetran superficies de sustratos duros. Dichos sustratos pueden ser rocas como esqueletos de otros animales, plantas o algas, incluyendo desde huesos de dinosaurios hasta conchillas de molusco (Bromley, 1994). Las perforaciones que se encuentran en este tipo de sustrato son estructuras bioerosivas, y son consecuencia del comportamiento de un organismo ya sea por hábitos de anclaje, raspado, depredación, o incluso porque viven dentro de él.

La depredación es un agente importante de los recursos naturales de las interacciones de selección, y el estudio de depredador-presa en el tiempo ayuda a evaluar su efecto sobre la diversidad, la evolución y distribución de un grupo.

Estudios han revelado que varios aspectos de la perforación (tales como tamaño, forma, posición) proporcionan información importante sobre la identidad y el comportamiento del depredador. Un aspecto es la posición del agujero de perforación.

La distribución no aleatoria de agujeros de perforación de gasterópodos en una cáscara de la presa se ​​conoce como sitio de estereotipia de un depredador, es decir, este sitio de selectividad se guía por la relación costo -beneficio de un ataque.

Se examina la historia de la depredación por la perforación de gasterópodos a bivalvos del género Chione (Von Mühfeld, 1881) en un evento de extinción masiva regional en Florida durante el Neógeno superior, aproximadamente hace 2 M.a , lo que llevó a la pérdida de aproximadamente el 70 % de moluscos en el Plioceno, sin embargo, el género Chione sobrevivió a la extinción, por lo que se estudia las respuestas individuales de las dos grandes familias de depredadores de perforación de gasterópodos ,  Naticidae y Muricidae.
EXTINCIÓN MASIVA DEL PLIOCENO-PLEISTOCENO

Extinción masiva, en la que se ven afectadas un gran número de especies y clados de manera simultánea.
Extinción masiva marina del Plioceno-Pleistoceno (hace unos 2 M.a) -> Posible causa: explosión de una supernova localizada en la Asociación estelar de Scorpius-Centaurus.
SUCESOS DESPÚES DE LA EXTINCIÓN:

Provocó un cambio en la morfología de la concha de Chione elevata (Say, 1822), en cambio Chione erosa (Dall, 1903) tiene una lúnula más larga que es el área generalmente cordiforme situada por delante de los umbos, también presenta una dorsal más articulada y elaborada con relación a Chione elevata( Roopnarine, 1995,1996) representado en la (Fig. 1).

Fig 1.Chione del Neógeno superior de Florida – Chione erosa de la Formación Caloosahatchee (A) y Chione elevata de la formación Bermont (B) con una escala de 0,5cm.
 El análisis de los comportamientos de selección de presas durante esta crisis biótica pareció confirmar que la estereotipia de selectividad tamaño de la presa se redujo coincidiendo con el reemplazo de las especies dentro del género Chione, aunque el depredador se recuperó rápidamente durante la Serie del Pleistoceno.
Especies existentes del género de  Muricidos como  Phyllonotus y Chicoreus  (Fig. 2), taladraron agujeros más grandes que los que producían antes, con una morfología avellanada que se asemeja a los producidos por Naticids  (Fig.3), con lados biselados  ( Herbert and Dietl,2002).


                                           
                                Fig 2. Chicoreus ,Phyllonotus pomum (Gmelin, 1791).           
                    Especimen de la Izquierda de la Fm.Bermont en Florida (Pleistoceno).
               Especimen de la Derecha en las Bahamas en la actualidad.

                                               
                                                                Fig 3. Naticidae
Dada la importancia de Murícidos como depredadores de perforación del género Chione en el reciente ( Paine, 1963) , es probable que los agujeros identificados por Roopnarine and Beussink(1999) fueran  producidos por una mezcla de ambas familias de depredadores Naticidae y Muricidae, ya que muestran mezclas de pozos de perforación sobre el umbo y media ventral de la concha.
Para bivalvos muestreados a granel del género Chione del Neógeno superior de la Florida, los patrones temporales de selectividad tamaño de la presa difieren en función de si los agujeros de perforación de gasterópodos Naticidae y Muricidae se agrupan o separan.
MATERIALES Y MÉTODOS DE ANÁLISIS
Unidades de la fauna de Florida en el Plio-Pleistoceno los cuales representan las facies de plataforma interna de la bahía exterior.
A finales del Plioceno la Formación Tamiami ( 3,5 a 2,5 M.a ) , la formación Caloosahatchee del Pleistoceno temprano ( 2,5 a 1,8 M.a ) , la formación Bermont del Pleistoceno medio (1,7 a 1,1 , M.a ) y en el Pleistoceno superior la formación Ft. Thompson ( 0,95 a 0,22 M.a ).
Utilizaron 23 muestras a granel, más o menos de seis por unidad de fauna, utilizando una malla de 5 mm, incluyeron un total de válvulas Chione 30.299 pertenecientes a Chione erosa (Formaciones Caloosahatchee, Tamiami) o Chione elevata (Formaciones Bermont y Ft.Thompson).
3.924  perforaciones completas y  206 agujeros de perforación incompletos.

Se calculó la intensidad total de taladrado (la intensidad de la depredación de perforación de ambos tipos de depredadores combinados) se calculó como D / (N / 2) siguiente ( Kowalewski, 2002), donde D es el número de válvulas perforados y N es el número completo o casi completo de válvulas .
La intensidad de perforación para una familia específica se calculó utilizando la misma ecuación, pero primero restando el número de agujeros perforados por la otra familia de depredadores.
La frecuencia de perforación incompleta se midió para cada intervalo de tiempo que el número de pozos de perforación incompletas, dividido por el número total de pozos de perforación completas e incompletas siguiente (Vermeij, 1987). También se calculó este indicador para todos los agujeros de taladros (un total de frecuencia de perforación incompleta ) y para Naticids y Murícidos por separado.
Estos resultados serían directamente comparables a los de Roopnarine and Beussink (1999), porque la variación de la relación tamaño de depredador-presa puede cambiar potencialmente independientemente de la relación, los coeficientes de correlación (medido como la R de Pearson) http://es.wikipedia.org/wiki/Coeficiente_de_correlaci%C3%B3n_de_Pearson, cuando se utilicen también como una medida del tamaño de selectividad depredador-presa.

RESULTADOS
1ºFrecuencias de perforación:
Frecuencias de perforación de Muricidae:
·         Fm. Tamiami-Caloosahtchee de los 3.924 pozos de perforación completos recuperados de nuestras muestras (todas las formaciones agrupadas) 3.484 (88,8%) frecuencia de perforación total, es decir, no separados por tipo de depredadores, en Chione disminuyó en un intervalo de ningún cambio.  Muestra el primer descenso en la frecuencia de perforación.
·         Fm. Caloosahtchee-Bermont no fueron cambios significativos.
·         Fm. Bermont-Thompson fue una transición significativa.
Frecuencias de perforación de Naticidae:

·       Fm. Tamiami-Caloosahtchee, Caloosahtchee-Bermont y Bermont-Thompson descendieron progresivamente a unos valores estadísticos de (p<0,01).
Frecuencias de perforación para el linaje Chione:
·         Fm. Tamiami-Caloosahtchee, Caloosahtchee-Bermont y Bermont-Thompson
también disminuyeron.
2ºPerforaciones incompletas:
·           Tanto Murícidos y Naticids siguen el patrón general de una sola caída después de la Fm. Tamiami, no se encontraron diferencias significativas las Fms. Caloosahtchee-Bermont –Thompson.
·         Frecuencias de perforación incompletas tanto Murícidos y Naticids siguen el patrón general de una sola caída después de la Fm.Tamiami.
Representados en los histogramas de la (Fig. 4):
Fig 4. Histograma para los distintos tipos de perforaciones incompletas de Muricidos y Naticids por separado y de las dos familias juntas( Muricidos y Naticids).
Tamaño de selectividad depredador-presa
El tamaño de la presa de parcela y tamaño del depredador se divide en cuatro formaciones y tres grupos de depredadores (no diferenciadas, Murícidos y Naticids).
·         Cuando todas las perforaciones se agrupan juntas, coeficientes de correlación y pendientes de las relaciones de tamaño depredador-presa muestran tendencias temporales similares, con descensos y ambas métricas de selectividad al límite de las formaciones Caloosahtchee-Bermont y un aumento en el límite Bermont-ft.Thompson.
Las métricas difieren ligeramente en el anterior límite de la formación Tamiami- Caloosahtchee donde disminuye el coeficiente de correlación pero la pendiente de la regresión no.
·         Para Murícidos una disminución gradual de la pendiente de la Fm. Tamiami y Fm.Bermont , la disminución de la pendiente se produce en el límite Caloosahtchee-Bermont.
·       Para Naticids el cambio de dirección y  los coeficientes de correlación exhiben una     disminución marginal insignificante sobre la amplia escala de tiempo del estudio.
CONCLUSIÓN
Este estudio se demuestra la diferencia de los patrones temporales del tamaño de selectividad de la presa cuando las perforaciones de los depredadores Naticidae y Muricidae  actúan por separado o se juntan todas las perforaciones.
El principal hallazgo de las interacciones bióticas entre gasterópodos de perforación y sus presas de bivalvos son la abundancia, intensidad, competencia y la estructura del hábitat las cuales cambiaron de manera dramática y en diferentes momentos a lo largo del estudio. Mientras algunos de ellos por sí solo explican los patrones temporales de tamaño de depredador- presa selectividad para gasterópodos Murícidos.
En el lugar de gasterópodos Naticids fueron los más dominantes, los cambios temporales en las conductas predatorias de perforación son más propensos a ser el resultado de múltiples factores desencadenantes ecológicos y ambientales, estos actúan de forma compleja en la actualidad.
REFERENCIAS










































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