Cada bicho a su nicho. Las variaciones de la dieta vegana del Pleistoceno.

Preámbulo

Para entender mejor esta entrada, comencemos con un poco de ecología básica. El nicho ecológico se define, básicamente, como el rol que desempeña una especie determinada dentro del ecosistema al que pertenece. De esta forma, que dos especies que cohabitan en un mismo lugar ocupen nichos ecológicos distintos es que lo evita la competencia entre ellos, minimizando así las amenazas a su supervivencia. 

Ahora bien, determinar el nicho ecológico de una especie actual es relativamente fácil pero, ¿Cómo podríamos hacerlo para una especie extinta, de la cual sólo tenemos restos fósiles?
Para eso estamos hoy aquí, para contestar a esta pregunta, basándonos en los estudios descritos en el siguiente artículo: Lucas de Melo França, Lidiane de Asevedo, Mário André Trindade Dantas, Adriana Bocchiglieri, Leonardo dos Santos Avilla, Renato Pereira Lopes, Jorge Luíz Lopes da Silva. 2015. Review of feeding ecology data of Late Pleistocene mammalian herbivores from South America and discussions on niche differentiation.

Figura 1. Reconstrucción de un ecosistema del Pleistoceno.

Introducción

Y podréis preguntar ¿Pero nadie ha hecho ya un estudio de ese tipo? Pues sí, generalmente mediante análisis ecomorfológicos, que equiparan las características morfológicas de especies actuales con las de las especies extintas (MacFadden and Shockey, 1997) Sin embargo, nuestro estudio analiza las tendencias de los últimos años (Asevedo et al., 2012; Marcolino et al., 2012) que basan sus estudios en el análisis de la composición isotópica de los restos del animal (o de cualquier otro factor que influya en la alimentación, como bacterias bucales o coprolitos) lo que permite además conocer detalles sobre la temperatura y la humedad del hábitat del animal o los tipos de vegetación que se podían encontrar en el mismo (Kohn & Law, 2006) 

Más concretamente, este estudio se centró en determinar el tipo de planta sobre el que basaban su alimentación 13 especies distintas de megamamíferos del Pleistoceno Tardío, según los valores de δ¹³C que se observasen en los restos, que vienen determinados a su vez por los valores δ¹³C_(VPDB) (Valores sobre el estandar) de las plantas que les servían de alimento, y que dependen fundamentalmente del mecanismo fotosintético que utilicen (Koch, 2007)

La mayoría de las plantas del planeta dependen del ciclo Calvin-Benson (C₃) y presentan un rango de valores δ¹³C_(VPDB) de entre -22‰ y -30‰ (con una media de -27‰) mientras que las plantas que usan el mecanismo Hatch-Slack (C₄, siendo plantas tropicales) presentan valores entre -10‰ y -14% (-12‰) Por último, aquellas plantas con un metabolismo CAM presentan unos valores intermedios entre los dos tipos anteriores.

Siguiendo los criterios de otros estudios (Domingo et al., 2012; Sánchez et al., 2004; MacFadden et al., 2005) al analizar los restos de mamíferos herbívoros, los valores inferiores a -10‰ denotan una dieta formada exclusivamente por plantas C₃ (típico de ramoneadores) mientras que aquellos superiores a -1‰ se atribuyen a consumidores de plantas C₄ (pastadores) y los valores intermedios a animales con dieta mixta (tanto plantas C₃ como C₄)

Estudio y Métodos

Para el estudio se analizaron los datos obtenidos mediante distintos métodos en otros artículos anteriores, aunque sólo se usaron aquellos datos obtenidos por análisis isotópicos de hidroxiapatito y colágeno procedentes de esmalte, dentina o huesos (el resto se agrupó para comparar resultados)

Los taxones estudiados fueron: Proboscidea (Gomphotheriidae: Notiomastodon), Perissodactyla (Equidae: Equus e Hippidion), Artiodactyla (Camelidae: Palaeolama), Notoungulata (Toxodontidae: Toxodon), Liptoterna (Macrauchenidae: Macrauchenia), Pilosa (Megatheriidae: Eremotherium; Mylodontidae: Scelidotherium, Scelidodon, y Valgipes), y Cingulata (Glyptodontidae: Sclerocalyptus, Glyptodon y Neosclerocalyptus)

Figura 2. Mapa con las 4 regiones del estudio.

Los análisis realizados en hueso o dentina se llevaron a cabo tras pretratar químicamente las muestras y eliminar el posible efecto de la diagénesis (contaminación con carbonatos secundarios) y así poder compararlos con los análisis de colágeno.

Todos los datos recogidos se plasmaron sobre una reconstrucción de la vegetación sudamericana durante la última gran glaciación, y se observó que se podían agrupar en 4 ecorregiones, compuestas por bosque seco, sabana y praderas (FIGURA 2: Ecuador y Perú; la Cuenca Amazónica, Zona Intertropical Brasileña y una vasta extensión que incluye el sur de Brasil, Uruguay y el norte de Argentina)

A continuación, se usó información paleobotánica y patrones geográficos para confirmar el tipo de hábitat inferido por los restos estudiados, con el fin de poder aportar una evaluación más sistemática de los patrones ecológicos.

Resultados y Discusión

Ecorregión 1. Perú y Ecuador

En esta ecorregión sólo se dispone de información isotópica de 2 especies en la zona costera: Equus (MacFAdden et al., 1999) y Notiomastodon (Sánchez et al., 2004) aunque también se tienen datos de Cuvieronius (Sánchez et al., 2004) pero se obtuvieron a 2778 m de altura, no siendo típicos de la región.

Los datos indicaban que los dos taxones ocupaban distintos nichos, ya que Equus únicamente pastaba hierbas C₄ (δ¹³C = -0.80‰ a 2.10‰) y Notiomastodon tenía una dieta mixta de plantas C₃ y hierbas C₄ (predominando las segundas; δ13C = −5.97‰ a −0.78‰)

También se deducía que el hábitat que ocupaban era abierto y presentaba hierbas y arbustos, siendo la zona probablemente similar a cómo es actualmente.

Ecorregión 2. Cuenca amazónica.

Esta región contenía datos de hidroxiapatito procedentes de Perú y del norte de Bolivia que aportaban información sobre Notiomastodon (δ13C = −9.2‰) y Toxodon (δ13C = −15.4‰ a −10.7‰) (Figura 3) Los datos sugieren que ambos se alimentaban exclusiva o principalmente de plantas C₃, lo que concuerda con la predominancia de bosques cerrados y frondosos, aunque hay discrepancias sobre el tipo de bosque, surgidas a partir de estudios palinológicos.

Anhuf et al. (2006) concluyeron que las características de aquel bosque eran distintas a las de hoy en día, habiendo sufrido cambios en su composición y distribución durante la última glaciación (formándose un pasillo de bosque seco entre el húmedo) Tomando esto como cierto, los megamamíferos de esta región habrían ocupado dicho pasillo, donde la diversidad de plantas C₃, sumada a la proporción de plantas C₄ que consumía Notiomastodon, habría favorecido la diferenciación de los nichos de ambas especies, aún tratándose de dos especímenes ramoneadores.

Ecorregión 3. Región Intertropical Brasileña (ZIB)

Dantas et al. (2013a) trataron datos para Notiomastodon, Eremotherium y Toxodon en esta región, y la subdivideron en 3 sub-regiones (A, latitudes 9-14°S; B, latitud 9°S y C, latitud 6°S)

En la sub-región C, se obtuvieron datos sobre Eremotherium (δ13C = 0.50‰ y 5.22‰) Notiomastodon (δ13C = 0.44‰) y Toxodon (δ13C = −1.32‰) que indican que todos ellos tenían dietas basadas en hierbas C₄, siendo todos pastadores.

Pereira et al. (2013) presentó datos sobre otra especie que habitaba la región: el perezoso Valgipes, que se alimentaban exclusivamente de plantas C3 (δ13C = −10.17‰) presentando una dieta basada probablemente en hojas, brotes, raíces y frutas, de manera similar a Scelidotherium (Bargo, 2001)

En la sub-región B únicamente había datos de Notiomastodon (δ13C = −1.86‰ a 1.47‰) Toxodon (δ13C = −4.10‰ a 1.51‰) y Eremotherium (δ13C = −6.65% a 0.30‰) que mostraban que Notiomastodon era un pastador, mientras que Eremotherium y Toxodon tenían una dieta mixta en esta región.

Por último, en la sub-región A se pudieron tomar datos de 5 especies distintas: Eremotherium (δ13C =−18.20‰) Notiomastodon (δ13C = −8.20‰ a −5.00‰) Toxodon [δ13C =−13.24‰ y −12.60‰ (colágeno) y δ13C = −7.70‰ a −5.50‰ (Hidroxiapatito)] Paleolama (Obtenido a partir de coprolitos) y Equus (δ13C =−1.40‰ to 3.7‰) Estos datos apuntaban a Equus como ramoneador, a Eremotherium y Paleolama como pastadores y a Notiomastodon y Toxodon como especies con alimentación mixta, aunque con preferencias por las plantas C₃.

En esta zona se puede ver una clara transición, en la cual el hábitat se hace cada vez más húmedo y frondoso, con mayor representación de las plantas C₃ hacia la Sub-región A (con el aumento de la latitud) en contrapunto con el claro dominio de hierbas C₄ en la sub-región C, similar a la actual Caatinga. La diferenciación de nichos en cada una de estas sub-regiones sería posible gracias a la inmensa variedad de cada tipo de plantas en su sub-región correspondiente (C₄ en la C y C₃ en la A) 

Figura 3. Valores del análisis de cada especie según la latitud.

Ecorregión 4. Sur de Brasil, Uruguay y Norte de Argentina.

Esta ecorregión presentaba el grupo de datos más grande para Toxodon, Equus, Hippidion y Notiomastodon. También hay datos para Glyptodon, Sclerocalyptus, Neosclerocalyptus, Scelidotherium, Scelidodon, Macauchenia y Paleolama.

 

En esta zona, los pastadores estaban representados por Equus (δ13C = −11.1‰ a −0.80‰) y Toxodon (δ13C = −12.20‰ a −1.50‰) aunque la dieta de Equus pasaba gradualmente a mixta entre 26 y 39°S. Notiomastodon (δ13C = −14.8‰ a −1.00‰) presentaba una dieta mixta y la de Hippidion (δ13C = -12.20‰ a −8.10‰) era exclusivamente de plantas C₃ (ramoneador)

Las dietas de Scelidodon (δ13C = −8.7‰) y Selidotherium (δ13C = −6.0‰) a 32°S incluían tanto plantas C₃ como hierbas C₄. En el caso de Neosclerocalyptus, su dieta a 37°S (δ13C = −5.3‰) era también mixta, mientras que la de Sclerocalyptus se basaba en plantas C₃ (δ13C = −10.5‰)

Para Glyptodon, la dieta varía con la latitud desde una mezcla entre plantas C₃ y C₄ con predominancia de C₃ a 32°S (δ13C = −8.8‰) a una dieta exclusiva de plantas C₃ a 37°S (δ13C = −10.0‰) 

Por último, los datos de Macrauchenia en latitudes altas (δ13C = −9.5‰ a −5.7‰) indica también una dieta mixta, mientras que para Paleolama, la única representación de los camélidos, los valores por encima de 38°S (δ13C = −8.5‰) indican la consumición de plantas C₃ en espacios abiertos.

En resumen, ninguna de las especies de esta región era exclusivamente ramoneadora, únicamente había representación de pastadores (Equus y Toxodon) y especies de dieta mixta.

Conclusiones

Aunque es cierto que análisis paleobotánicos exhaustivos o los estudios sobre la morfología craneal y dental de los restos fósiles facilitan mucho la labor de establecer qué tipo de ecosistemas poblaban la Tierra hace millones de años, con estos estudios (y dada la concordancia con teorías basadas en paleobotánica y palinología) queda en evidencia la utilidad de los análisis isotópicos como método para analizar la dieta que tenía la especie a estudiar.

Esto es de gran ayuda a la hora de trabajar en aquellas situaciones en las que los únicos restos disponibles son escasos (un diente, un hueso, etc) o incluso únicamente se encuentran rastros de su existencia (coprolitos) Personalmente, me parece fascinante cómo una pequeña muestra de un animal ya extinguido puede proporcionarnos tanta información, no sólo sobre su modo de vida ni de su hábitat, sino de sus relaciones con el resto de la biocenosis del lugar.

De este modo, si en nuestra anterior entrada hablábamos de la Paleontología como herramienta para poder estimar los niveles de los océanos en el pasado, hoy hemos dado un paso más. Nuestro estudio ha colonizado los medios terrestres, permitiéndonos resolver una nueva porción del rompecabezas que forman los tiempos pasados de nuestro planeta.

Ahora, ya sólo nos queda una última pregunta… ¿Cuál será nuestro siguiente paso? 

Para descargar las tablas suplementarias con todos los valores de los estudios: Artículo.

Para otros estudios sobre análisis isotópicos en la Paleontología: Datación de restos herbívoros.

¡EL PLEISTOCENO SE DESPIDE DE TODOS VOSOTROS!

Bibliografía:

• Anhuf, D., Ledru, M.P., Behling, H., Da Cruz, F.W., Cordeiro, R.C., Van der Hammen, T., Karmann, I., Marengo, J.A., De Oliveira, P.E., Pessenda, L., Siffedine, A., Albuquerque, A.L., Dias, P.L.D., 2006. Paleo-environmental change in Amazonian and African rainforest during the LGM. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 239, 510–527. 

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