Un hadrosaurio en norteamérica y comienzo de la evolución del "pico de pato"

Imagen 1. Hadrosaurios

Los hadrosaurios medían entre 7 y 14 metros de longitud, ornitisquios (con la rama del pubis hacia caudal como en las aves), herbívoros y bípedos. Eran taxones piedra angular en los ecosistemas de todas las grandes masas continentales, menos de África y Australia, desde el Santoniense hasta el Maastrichtiense tardío. Los hadrosaurios han evolucionado con la anatomía el esqueleto más derivada de todos los dinosauriosornitópodos. Las apomorfías más notables son el pasaje narial en gran medida hipertrofiado y las estructuras circundantes que en la mayoría de los taxones están asociados con las crestas craneales, que varían considerablemente entre los taxones. Las crestas de los hadrosaurios son diagnósticos en ambos niveles taxonómicos superiores e inferiores funcionando principalmente en la comunicación (presentación visual y la comunicación acústica). No está todavía claro, para que servía la morfología narial ancestral en los hadrosaurios. Hay taxones fuera de Hadrosauridae que conservan al menos parte de la región narial (principalmente la nasal y premaxilla) y muestran una estructura circumnarial comparativamente simple y poco desarrollada. Esto contrasta con la aparente aparición repentina en el registro fósil de las estructuras circumnarial derivada en los hadrosaurios más antiguos y más basales para los que esta región del cráneo se conserva.

A pesar de que el registro fósil de hadrosaurios está muy extendido en la mayoría de las regiones continentales, también se distribuye de manera desigual. Una de las áreas en las que los hadrosaurios tienen poco regristro fósil es la mitad oriental de América del Norte. Durante el Cretácico superior, un canal marítimo intercontinental (Cretácico vía marítima interior occidental) dividió Norteamérica en dos masas continentales: una franja de tierra conocida como Laramidia al oeste y al este de los Apalaches (Gates, et al, 2012). Laramidia es conocido por su riqueza de especímenes de hadrosaurios (26 especies reconocidas, aproximadamente la mitad de la diversidad global conocido) y su alta calidad de preservación e integridad del esqueleto (Prieto-M Arquez, 2010b; Gates, et al, 2012). Por el contrario, los Apalaches ha proporcionado hasta la fecha sólo unos pocos restos craneales, con una sola especie reconocida, Hadrosaurus foulkii (Campaniense de Nueva Jersey; Prieto-M Arquez et al., 2006). otros dos taxones de los Apalaches, Claosaurus agilis (finales del Coniaciense de Kansas, falta casi todo el cráneo; Carpenter et al, 1995;. Prieto-M Arquez, 2011b) y Lophorhothon atopus (Campaniense temprano de Alabama, cráneo parcial y postcráneo; Langston, 1960 ; Prieto-M Arquez, 2008), fueron una vez al parecer miembros de Hadrosauridae pero ahora son vistos como grupo externo a los hadrosaurios.

Fig.1. Eotrachodon orientalis gen. et sp.noviembre. (Holotipo; MSC 7949). A, vista lateral izquierda del cráneo montado; la mandíbula y el hueso nasal se han invertido para que coincida con la orientación de los otros elementos del montaje; B, dibujo lineal de la reconstrucción del cráneo vista lateral izquierda; C, a la derecha maxila en vista lateral; D, techo cráneo parcial en vista dorsal; E, malar derecho en vista medial; F, nasal derecho parcial en vista lateral.

Se puede observar un nuevo hadrosaurio de Alabama, en el sureste U.S.A. (Fig. 1). El nuevo taxón es el más completo recogido tan lejos de los Apalaches, así como uno de los hadrosaurios más antiguos conocidos. En particular, para esta región continental, el espécimen  que se describe es el único miembro del clado para los que se han recuperado el cráneo. Nos centraremos en los caracteres osteológicos que permiten la erección de un nuevo género y especie de hadrosaurio.

Abreviaciones anatómicas: arf, acceso fosa rostral (autapomorfía); bn, INIA óseas externas; bnmg, el margen de la fosa nasal ósea; cdf, la fosa circumnarial caudal; cvfg, brida caudoventral; cmn, depresión circumnarial; cpr, proceso de caudal; djt, tubérculo dorsal yugal; dp, proceso dorsal; dsf, fosa circumnarial dorsal (autapomorfía); dssf, la plataforma dorsal oblicua de la superficie articular medial; dt, dentario; erg, canto del hueso entopterigoídeo; fse, estante hueso entopterigoídeo; f, frontal; itf, fenestra infratemporal; itfm, el margen infratemporal; j, jugal; jar, la superficie articular para yugal; lc, lagrimal; lcar, la superficie articular para lagrimal; mxar, la superficie articular para maxilar; fml, gran foramen maxilar; mx, maxilar; ns, nasal; obm, margen orbital; la par, parietal; pdt, predentario; pf, prefrontal; pfar, superficie articular para prefrontal; plp, proceso palatino; plr, cresta palatina; pmx, premaxilla; pmxs, estante premaxilar; po, postorbital; pop, proceso postorbital; q, cuadrado; qjfg, brida  quadratojugal; sa, surangular; sq, escamoso; stf, fenestra supratemporal; th, dientes; vpr, proceso ventral; vtf, fosa circumnarial ventral (autapomorfía).

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

DINOSAURIA Owen, 1842

ORNITHISCHIA Seeley, 1887

ORNITHOPODA Marsh, 1881

IGUANODONTIA Dollo, 1888

HADROSAURIDAE Cope, 1870

(sensu Prieto-Máarquez, 2010a)

EOTRACHODON ORIENTALIS, gen. et sp. nov.

(Las figuras 1, 2)

Holotipo. El único espécimen conocido, MSC 7949, consta de un cráneo parcial articulado bien conservado casi completo, y un postcráneo fragmentado. Los elementos craneales incluyen tanto premaxilar, maxilar superior, jugals, nasal derecho parcial, lagrimal izquierdo, prefrontal izquierda, frontales, postorbitales, , caja craneal parcial (parietal, supraoccipital, izquierda compleja opisthotic-exoccipital, prootics, basisphenoid, laterosphenoids, y parasphenoid ), predentario, dentarios, surangulars, angular, hioides, y varios dientes maxilares y dentario. El postcráneo está representado por el eje y varios cervical, dorsal, sacro, y vértebras caudales; pubis izquierdo parcial; isquion izquierdo parcial; la tibia derecha parcial; y dos falanges manuales. Un corte histológico petrográfico transversal de la tibia muestra cortezas compuestas exclusivamente por el hueso plexiforme altamente vascularizado (uno de los tipos de hueso de crecimiento más rápido; Castanet et al, 2000;.. De Margerie et al, 2002) y no hay evidencia de crecimiento de remodelación o líneas de Havers (por ejemplo, líneas de crecimiento suspendido, Annuli). Estas observaciones, junto con la falta de fusión completa del neurocráneo (por ejemplo, prootics desarticulados) y las suturas neurocentrales abiertas en vértebras dorsales cervical y craneal, indican que el MSC 7949 todavía no había alcanzado la madurez esquelética y sería  un animal más grande en edad adulta.

Diagnóstico. Los hadrosaurio se caracteriza por los siguientes autapomorfías: la depresión circumnarial tripartito dividido longitudinalmente en fosas dorsal y ventral, siendo esta última subdividida en caudoventral y ligera incisión en fosas rostroventral; dorsal de la fosa de la depresión circumnarial por encima de los INIA óseos que se extienden más de medida que la fosa caudal caudoventral; la depresión circumnarial  por encima de los INIA óseas de excavación de la superficie lateral nasal, profundamente rostral, pero poco a poco desapareciendo en sentido caudal; apófisis lateral premaxilar abruptamente desviado hacia ventral, formando un ángulo de 165 con el eje longitudinal de la depresión circumnarial; maxilar con una superficie conjunta de subtriangulares yugal que es más lateral y prominente tubérculo dorsal yugal proyectado en sentido caudal; cresta sagital del parietal elevado sustancialmente por encima de la barra temporal. Además, Eotrachodon se diferencia de otros hadrosaurios en posesión de la siguiente combinación única de caracteres: delgada, que se refleja el margen oral de premaxilla (convergente en Gryposaurus, Prosaurolophus, y Saurolophus); maxilar combinando con profunda región rostral; margen rostrodorsal del ápice rostroventral que forma un ángulo de 45 con reborde alveolar rostral; proceso dorsal colocado enteramente a mitad de la longitud del maxilar; amplio margen de rostrodorsal con la exposición lateral amplia bajo lagrimal; y corta (25% de la longitud maxilar).

Descripción. El cráneo de Eotrachodon orientalis combina caracteres de hadrosaurios y atributos derivados que son exclusivos de Saurolophus Hadrosauridae. Empezamos por el moderado desplazamiento del margen bucal premaxilar con relación al plano oclusal del maxilar ventral (fig. 1A), de modo que la distancia entre estas áreas premaxilares y maxilares es la mitad de la profundidad media de la rama dentaria (Prieto- M Arquez, 2010b). Sin embargo, el margen oral de la premaxila es relativamente deriva en E. orientalis, ser delgada y reflejada (fig. 1A) como en Saurolophus (Bell, 2011) y Kritosaurus (Prieto-M Arquez, 2010c, 2014). Ventralmente, los dentículos premaxilares están dispuestos en dos filas. Al igual que en los hadrosaurios (Wagner, 2004; ARQUEZ Prieto-M, 2010b), la depresión circumnarial rodea por completo los INIA óseos y, al igual que en saurolophines (Prieto-M Arquez y Wagner, 2014), es compartimentada. La depresión circumnarial de E. orientalis consiste en tres fosas, como en especies de edmontosaurio (Campione y Evans, 2011). En E. orientalis, dos crestas débiles que convergen y dividen la depresión en la dorsal, fosas caudoventral y rostroventral (fig. 1A, B). Forámenes premaxilares están ausentes dentro de la depresión circumnarial. El maxilar exhibe un profundo proceso palatino (fig. 1C). Este hueso comparte dos personajes con el Gryposaurus spp. (Gates y Sampson, 2007) y Kritosaurus horneri (Prieto-M Arquez, 2014): un estante premaxilar empinado que forma un ángulo de 45º con el segmento rostral de la fila de dientes y una superficie lateral subtrapezoidal del margen rostrodorsal del maxilar que es ampliamente expuesta bajo el lagrimal (Fig. 1C). El proceso dorsal triangular se eleva a la media eslora del maxilar. Es dos veces más ancho que de alto, y su ápice es en sentido caudal sesgada. La superficie articular para la jugal es subtriangular y se enfrenta lateralmente, como es común en hadrosaurios (Arquez Prieto-M y Wagner, 2009). Sin embargo, como en hadrosaurios basales como Levnesovia transoxiana (Sues y Averianov, 2009), esta superficie articular muestra en sentido caudal un prominente tubérculo dorsal (Fig. 1C). El gran agujero maxilar rostral está parcialmente expuesto lateralmente y se encuentra aproximadamente a media profundidad a la región rostral del maxilar. Esto está por debajo de la posición en la que se observa típicamente en los hadrosaurios, donde se encuentra el agujero más cerca del margen rostrodorsal del maxilar (PrietoM Arquez, 2010b). El estante hueso entopterigoídeo es morfológicamente plesiomorfico que representa sólo un cuarto de la longitud total del margen alveolar del maxilar superior (como en Eolambia caroljonesa; ver McDonald et al, 2012). La batería dental superior también presenta una mezcla de caracteres derivados y plesiomórficos en el contexto de Hadrosauridae. Lleva 32 posiciones de los dientes, un recuento que se encuentra dentro del rango mínimo presente en hadrosaurios (Prieto-M Arquez, 2010b), pero sólo un diente funcional como en iguanodóntidos basales (Norman, 2004). La nasal consiste en una placa delgada que envuelve lateroventralmente el eje longitudinal de la tribuna para formar el margen caudodorsal de la fosa nasal ósea (Fig. 1F). A diferencia de Lophorhothon atopus (de los estratos más bajos de Campaniense del Mooreville tiza de Alabama; Ebersole y King, 2011), no hay evidencia de una cresta craneal nasal en Eotrachodon orientalis.

Fig.2. Árbol de consenso estricto de los cuatro árboles más parsimoniosos resultantes del análisis filogenético de las relaciones, mostrando la posición de Eotrachodon orientalis.

 

El lacrimal es triangular y rostral alargado, con un margen ventral que es convexo rostral a la muesca yugal (Fig. 1A), como en Gryposaurus spp. (Gates y Sampson, 2007), Kritosaurus horneri (Prieto-M Arquez, 2014), Saurolophus spp. (Bell, 2011), y Prosaurolophus maximus (McGarrity et al., 2013). El prefrontal tiene una amplia brida rostroventral y un margen orbital subcuadrangular. El vértice del proceso rostral de la jugal es alargado y está colocado dentro de la media dorsal del proceso rostral (Fig. 1E) como en saurolophines no brachylophosaurin (Arquez Prieto-M, 2010b). Como en hadrosauroids basal (por ejemplo, Bactrosaurus johnsoni; Godefroit et al, 1998;. PrietoM Arquez, 2011a). La superficie articular medial del proceso rostral jugal está cubierta por una estrecha plataforma que se extiende medialmente desde el margen orbital (Fig 1E ). Sin embargo, a diferencia de hadrosauroids basales (por ejemplo, Tanius sinensis), con la excepción de Lophorhothon atopus (Langston, 1960), la plataforma de Eotrachodon orientalis es autopomorficamente oblicua en lugar de orientada horizontalmente (Fig 1E.). La faceta articular es más profunda que ancha. El segmento dorsal del cuadrado está ligeramente curvado en sentido caudal. La superficie articular distal de este hueso es subtriangular debido a la expansión rostrocaudal del cóndilo lateral. La fenestra infratemporal es más profunda y más amplia que la órbita, como en saurolophines kritosaurin (ARQUEZ Prieto-M, 2014), pero a diferencia de la de la parte basal hadrosauroideos Lophorhothon atopus (Langston, 1960; Fig. 1A). El frontal contribuye ampliamente a la órbita y su superficie ectocranial es aproximadamente 30% más largo que ancho (Fig. 1B). En la caja craneana, la constricción rostral del basisphenoid, caudal a los procesos basipterygoid, se desarrolló moderadamente: el ancho máximo de la basisphenoid a través de la tubera esfenooccipital. Como en la mayoría de hadrosauroids basales, los dentículos del predentario no se limitan a la margen rostral sino más bien se extienden caudolateralmente sobre la superficie dorsal de cada rama lateral. La superficie lingual de la quilla sagital carece de una cresta media. El dentario muestra un corto margen desdentado proximal, como es característico de iguanodóntos basales. En Eotrachodon orientalis este margen es sólo el 8% de la distancia entre la posición de los dientes más rostral y el extremo caudal del proceso coronoides. El proceso de la sínfisis es desviado ventralmente 15 con relación al eje largo de la batería dental. El proceso coronoides muestra una morfología plesiomorfica: está orientado verticalmente, y su vértice se expande sólo moderadamente de forma que es más alto que ancho. El extremo caudal de la batería dental es alineado con el margen caudal de la apófisis coronoides. Hay 26 posiciones para los dientes. El espacio alveolar labio-lingual estrecho sugiere que hubo uno o como mucho dos dientes funcionales expuestos en el plano oclusal en cada posición de los dientes. Esto contrasta con el conteo de tres dientes derivados funcionales presentes en los hadrosaurios. El surangular muestra la morfología hadrosaurad derivada: carece de agujeros y tiene un proceso ascendente rostral en forma de correa que acuña dorsalmente en una franja delgada, y el lado convexo de la vuelta lateral y la superficie lateroventral de la cara surangular más ventral que lateral (fig. 1A). El angular se coloca medial y no está expuesto a la vista lateral. Las coronas de los dientes del dentario tienen una altura media: anchura de 2,3. Los dentículos marginales son pequeñas papilas que son similares en tamaño a ambos márgenes. El margen mesial de cada corona del diente se solapa con el distal de la corona adyacente. Las superficies linguales de esmalte de estos dientes muestran una prominente cresta media sola. De los huesos postcraneanos conservados, los únicos elementos informativos están en la cintura pélvica. El pubis es relativamente corto, con una longitud total que es un poco más del doble de la anchura máxima del margen acetabular. El isquion tiene un proceso ilíaco distal corto y recto, como en saurolophines pero a diferencia del proceso característico de la mayoría de recurvado hadrosauridos basales y todos los hadrosauridos lambeosaurino.

Posición filogenética de EOTRACHODON

La posición filogenética de Eotrachodon orientalis entre iguanodontes hadrosaurios se infiere a través de análisis de máxima parsimonia. La muestra consistía en 61 taxones de especies hadrosauroides (incluyendo 16 grupos externos a Hadrosauridae, 22, y 21 Saurolophines lambeosaurino). El conjunto de datos consta de 273 caracteres morfológicos de igual ponderación (189 craneal y postcraneal 84). La posición del gran agujero maxilar (85 caracteres) incluye tres estados: la vista lateral y apertura ventral a la mitad de la profundidad de la plataforma premaxilar; expuesta lateralmente y apertura cerca del margen dorsal de la plataforma premaxilar; no expuestas lateralmente y apertura en la superficie dorsal de la plataforma premaxilar. El árbol o árboles de búsqueda óptima  se llevó a cabo en TNT versión 1.1 (Goloboff et al., 2008). Una búsqueda heurística de 10000 repeticiones utilizando secuencias de adición al azar se realizó, seguido por rama intercambio por el árbol de bisección de reconexión de diez árboles por repetición. El árbol de consenso estricto muestra Eotrachodon orientalis dentro Hadrosauridae como hermana a Saurolophidae (Fig. 2). Nuestras acciones diversas muestras sinapomorfias con saurolophids, incluyendo: predentario con subsquared rostrolateral de esquina y subrectangular dentículos; dentario plano oclusal paralelo a la superficie lateral de la rama de la mandíbula; en forma de correa proceso ascendente rostral del surangular que acuña dorsalmente en una franja delgada; circumnarial la depresión que contiene una fosa rostral subsidiaria; maxilar con amplia región rostrodorsal ampliamente expuesto lateralmente y con su borde dorsal horizontal bajo el lagrimal; subtriangulares superficie de la articulación del maxilar para el yugal que es más lateral que orientada dorsalmente; ápice del proceso rostral de la jugal establecer dentro de la media dorsal del proceso; márgenes orbitales y infratemporal del yugal subequally amplia; depresión circumnarial rodea, al menos, el margen de caudal de la fosa nasal ósea (convergente en Lophorhothon atopus); órbita más profunda que ancha; y el proceso púbico del isquion proximalmente más corto que la anchura de la superficie articular distal del hueso. A excepción de la Prieto-M et Arquez al.-Eotrachodon de los Apalaches (e1054495-5) de carácter isquiático el año 2016 este último, todas las sinapomorfias anteriores son ambiguas debido a la falta de conservación de prácticamente todos los huesos del cráneo, a excepción de unos pocos fragmentos de maxilares en Hadrosaurus foulkii (Prieto-M Arquez et al., 2006), que es el hadrosáurido más basal y grupo externo al claro Eotrachodon-Saurolophidae. Eotrachodon orientalis se excluye de Saurolophidae, ya que carece de forma inequívoca las siguientes sinapomorfías Hadrosaurus foulkii; dentículos marginales ausentes o muy reducidos en los dientes del dentario; dentículos predentario restringidas al margen orales rostral; presencia de una cresta en la superficie lingual del proceso keelshaped mediana de la predentario; proceso de la sínfisis del dentario ventral desviado formando un ángulo de 17º -25º con la fila de dientes; vértice de la apófisis coronoides del dentario ampliado en gran medida; margen premaxilar bien compensado del plano oclusal maxilar (la distancia entre el plano oclusal del maxilar superior y el margen bucal premaxilar es mayor que la profundidad media de la dentario); foramen grandes maxilares colocados cerca del margen rostrodorsal del maxilar; margen caudoventral del proceso rostral de la jugal ser tan profundo como o ligeramente más profundo que ancho; superficie articular maxilar del proceso rostral del yugal en dirección medial, que carecen de plataforma dorsal; y la presencia de cresta craneal (convergente en lophorhothon).

El área ancestral de Hadrosauridae, Asia, ha sido tradicionalmente considerado como el área más probable del origen de los hadrosáuridos porque taxones morfológicamente plesiomorficos se reconocieron por primera vez a en este continente. Sin embargo, los descubrimientos de taxones de hadrosáuridos en otros continentes abrió la puerta a hipótesis alternativas que incluyen Europa, América del Norte y América del Sur como áreas ancestrales. Reconstrucciones biogeográficas han implicado la dispersión y vicarianza como los procesos primarios que dan forma a la diversificación y distribución de los hadrosáuridos. El reconocimiento de Eotrachodon orientalis como uno de los más antiguos y hadrosáuridos basales anteriores a la mayor diversificación del clado nos llevó a reevaluar los rangos ancestrales para Hadrosauridae y sus principales subclados constituyentes. Zonas ancestrales de los nodos internos de las filogenias hadrosauroides resultantes del análisis de máxima parsimonia se infiere cuantitativamente a través de Análisis Estadístico La dispersión-vicarianza. Debido a que esta técnica requiere bifurcar totalmente filogenias, aplicamos S-DIVA a cada uno de los cuatro árboles más parsimoniosos resultantes del análisis de parsimonia. Esta opción se prefiere en lugar de otras alternativas para la obtención de una filogenia del todo resuelto, tales como la poda de los taxones en el árbol de consenso o mediante un subárbol. Esto se debe a  que las últimas opciones permiten la obtención de una filogenia completamente bifurcarda, en vez de la eliminación de taxones y sus zonas geográficas registradas asociadas, es decir, la omisión de taxones pueden afectar seriamente los resultados biogeográficas mediante la creación de reconstrucciones. El programa utiliza un modelo en el que se dan vicarianza, especiación simpátrica, dispersión y diferentes eventos de extinción. Específicamente, vicarianza (especiación debido a la aparición de una barrera de dispersión) y la duplicación (especiación dentro de la misma zona) tienen un coste de cero, mientras que los eventos de dispersión y extinción tienen un costo de uno por cada unidad de superficie añadido o eliminado, respectivamente, de la distribución (Ronquist, 1997). El método utiliza la parsimonia como criterio de optimalidad y la búsqueda de la reconstrucción que minimiza el número de eventos de dispersión-extinción (o coste) que se requieren para explicar la distribución geográfica de los taxones terminales (Ronquist, 1997). Una modificación de DIVA, S-DIVA incorpora los métodos de Nylander et al. (2008) y Harris y Xiang (2009) con el fin de calcular el apoyo estadístico para la reconstrucción de cada área ancestral (Yu et al., 2010). En SDIVA, las frecuencias de cada gama ancestral para un nodo dado de la filogenia se promedian sobre todos los árboles, de manera que cada rango ancestral alternativo en un nodo es ponderado por la frecuencia de ocurrencia del nodo (Yu et al., 2011). El método fue implementado en el programa 2.0b ESCOFINA (Yu et al., 2010). Se consideraron cinco áreas generales que se han registrado especies hadrosauroides: Archipiélago Europea (actual Europa), Asia, Laramidia (hoy el oeste de América del Norte), los Apalaches (actual este de América del Norte), y América del Sur. La distribución geográfica de los taxones terminales se muestra en los datos adicionales 4. El análisis de forma inequívoca inferir los Apalaches como el área ancestral más probable para los hadrosáuridos (Fig. 3). El ancestro común más reciente de Saurolophidae  fue reconstruido en Laramidia y Asia (Fig. 3). Esta reconstrucción implica la dispersión de los primeros hadrosauridos Apalaches a Laramidia y, posteriormente, a partir de este continente a Asia. De acuerdo con Blakey (2009), Laramidia y los Apalaches se mantuvo conectado en el sur de América del Norte hace aproximadamente 100 millones de años (principios del Cenomaniano, sino que debe tenerse en cuenta que, a excepción de Eotrachodon orientalis, todos hadrosauroids pre-Campaniano Laramidian conocidos caen fuera de Hadrosauridae, los cuales incluyen Eolambia caroljonesa [McDonald et al, 2012.], Protohadros byrdi, Jeyawati rugoculus, y Huehuecanauhtlus tiquichensis [Ram Irez-Velasco et al, 2012 [McDonald et al., 2010]. ]). Esto puede haber sido una ruta viable para la dispersión primeros hadrosáuridos y predice la presencia de estos animales en los Apalaches en tiempos Cenomanense. Esto supone un linaje fantasma de unos 16 millones de años, hasta la aparición tardía de Santoniano Eotrachodon orientalis. La dispersión de Laramidia a Asia puede haber ocurrido a través de Beringia. Esto probablemente se produjo a más tardar a finales del Santoniano, siendo los más antiguos saurolophids Santoniano de edad (Averianov y Nessov, 1995; Godefroit, Alifanov, y Bolotsky, 2004). Por último, saurolophinae y Lambeosaurinae se infiere inequívocamente que se originó después de la vicarianza en Laramidia (a más tardar a principios de Campania, dada la edad de los saurolophines más antiguas conocidas: Gryposaurus latidens [PrietoM Arquez, 2010c] y Acristavus gagslarsoni [Gates, et al., 2011 ]), y Asia (a más tardar a finales del Santoniano, dada la edad de los lambeosaurino más antiguas conocidas, Aralosaurus tuberiferus [Godefroit, Alifanov, y Bolotsky, 2004], Jaxartosaurus aralensis [Averianov y Nessov, 1995], y Kazaklambia, respectivamente. Las últimas conclusiones apoyan las hipótesis anteriores que postulaban un área ancestral de América del Norte para saurolophines (Horner et al., 2004, Sues y Averianov, 2009; Prieto-M Arquez, 2010a) y un área ancestral asiática para lambeosaurino.

Fig.3. Filograma tiempo-calibrada de dinosaurios hadrosáuridos

DISCUSIÓN. Poco después de su origen en el Santoniano (Sues y Averianov, 2009; Prieto-M Arquez, 2010a), hadrosauridos se diversifican en dos clados principales: el sólido con cresta o crestless saurolophinae (Prieto-M Arquez, 2010b) y el Lambeosaurinae-hueca con cresta (Evans, 2006). Entre otros atributos, estos clados difieren grandemente en su anatomía narial. En saurolophines, el pasaje nasal permanece rostral a las órbitas, como en iguanodóntidos ancestrales (Weishampel, 1981; Wagner, 2004). Además, el orificio nasal externo óseo y nasal vestibulum se encuentran dentro de la depresión circumnarial y una extensa excavación rodea el orificio óseo nasal y está expuesta en la superficie lateral de la premaxila y principalmente nasal. La variación en la profundidad de la depresión circumnarial y la longitud, proporciones, y el número y la colocación de varios agujeros, estrías, y las especies saurolophinae. Por el contrario, los INIA lambeosaurino ósea, como los de iguanodóntidos basales y hadrosauroids no Hadrosaurid, es suave y carece de la figura 3. phylogram Tiempo-calibrada de dinosaurios hadrosáuridos. Cuando sólo subages están disponibles en lugar de estimaciones de datación absoluta, la datación del taxón se aproxima como el punto medio del rango disponible después de la escala de tiempo geológico de Walker et al. (2012). fuentes bibliográficas para la gama geocronológico de cada taxón terminales son los siguientes: claosaurus (Prieto-M Arquez, 2011b), Tethyshadros (Dalla Vecchia, 2009), Hadrosaurus (Prieto-M Arquez, 2011b), Eotrachodon, saurolophinae (Prieto-M Arquez , 2014), y Lambeosaurinae (Gates, et al., 2012). Prieto-M et Arquez al.-Eotrachodon de los Apalaches (e1054495-7), crestas, fosas y accesorio (Wagner, 2004). El conducto nasal de lambeosaurino se apomorphically encerrada por las hojas delgadas de hueso (crestas craneales huecas), que se extienden caudodorsally y se arquean en un bucle amplio para entrar en el cráneo rostrodorsally de las órbitas (Weishampel, 1981; Evans, 2006). La región narial de Eotrachodon orientalis acciones diferentes personajes con hadrosauridos saurolophinae. Además de estar expuesto en la superficie lateral de la tribuna, la depresión circumnarial se divide en fosas subordinado como en todos los taxones saurolophinae (Fig. 3).

Bibliografía

Esta entrada está basada en el siguiente artículo http://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/02724634.2015.1054495

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